生物科技行業(yè)）微生物學(xué)微生物學(xué)第一章緒言一、 微生物概述1、 什么是微生物微生物（microbe，microorganism）通常是描述一切不借助顯微鏡用肉眼看不見(jiàn)的微小生物。這類(lèi)微生物包括病毒、細(xì)菌、古菌、真菌、原生動(dòng)物和某些藻類(lèi)。微生物是指大量的、極其多樣的、不借助顯微鏡看不見(jiàn)的微小生物類(lèi)群的總稱。 因此，微生物通常包括病毒、亞病毒（類(lèi)病毒、擬病毒、朊病毒）、具原核細(xì)胞結(jié)構(gòu)的真細(xì)菌、古生菌以及具真核細(xì)胞結(jié)構(gòu)的真菌（酵母、霉菌、蕈菌等）、原生動(dòng)物和單細(xì)胞藻類(lèi)，它們的大小和特征見(jiàn)表1.1所示。但是有些例外，如許多真菌的子實(shí)體、蘑菇等常肉眼可見(jiàn)；相同的，某些藻類(lèi)能生長(zhǎng)幾米長(zhǎng)。一般來(lái)說(shuō)微生物可以認(rèn)為是相當(dāng)簡(jiǎn)單的生物，大多數(shù)的細(xì)菌、原生動(dòng)物、某些藻類(lèi)和真菌是單細(xì)胞的微生物，即使為多細(xì)胞的微生物，也沒(méi)有許多的細(xì)胞類(lèi)型。病毒甚至沒(méi)有細(xì)胞，只有蛋白質(zhì)外殼包圍著的遺傳物質(zhì)，且不能獨(dú)立存活。表1.1微生物形態(tài)、大小和細(xì)胞類(lèi)型微生物大小近似值細(xì)胞的特性

微生物大小近似值細(xì)胞的特性病毒0.01~0.25m非細(xì)胞的細(xì)菌0.1~10m原核生物真菌2m~1m真核生物原生動(dòng)物2~1000m真核生物藻類(lèi)1米~幾米真核生物2、 生物中哪些是微生物非細(xì)胞生物細(xì)胞生物生動(dòng)物原核生物 真細(xì)菌、古細(xì)菌非細(xì)胞生物細(xì)胞生物生動(dòng)物真核生物 真菌、單細(xì)胞藻類(lèi)、原病毒、亞病毒3、 微生物的特點(diǎn)a個(gè)體微小，結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單在形態(tài)上，個(gè)體微小，肉眼看不見(jiàn)，需用顯微鏡觀察，細(xì)胞大小以微米和納米計(jì)量。

b繁殖快生長(zhǎng)繁殖快，在實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)條件下細(xì)菌幾十分鐘至幾小時(shí)可以繁殖一代。c代謝類(lèi)型多，活性強(qiáng)。d分布廣泛有高等生物的地方均有微生物生活，動(dòng)植物不能生活的極端環(huán)境也有微生物存在。e數(shù)量多在局部環(huán)境中數(shù)量眾多，如每克土壤含微生物幾千萬(wàn)至幾億個(gè)。f易變異相對(duì)于高等生物而言，較容易發(fā)生變異。在所有生物類(lèi)群中，已知微生物種類(lèi)的數(shù)量?jī)H次于被子植物和昆蟲(chóng)。微生物種內(nèi)的遺傳多樣性非常豐富。所以微生物是很好的研究對(duì)象，具有廣泛的用途。二、 微生物學(xué)的重要性微生物與人類(lèi)生活所有方面緊密聯(lián)系，下面僅列出幾個(gè)：1、 環(huán)境（生物微生物在碳循環(huán)、氮循環(huán)和磷循環(huán)（地球化學(xué)循環(huán)）（生物成分。它們可與植物相連系存在共生的關(guān)系，維持土壤肥力和環(huán)境中有毒化合物的清潔劑除污）。某些微生物是破壞植物的病原菌，它們毀滅重要的作物，但是，也可有另外的作用，即它們是針對(duì)這些疾病的生物防治劑。2、 醫(yī)藥某些微生物可引起眾所周知的疾病如：天花 （天花病毒）、霍亂（霍亂弧菌；細(xì)菌）和瘧疾（瘧原蟲(chóng)屬，原生動(dòng)物）。但是，微生物也能向我們提供抗生素）和其他的醫(yī)學(xué)上的重要藥物，通過(guò)此種方式控制它們。3、 食品微生物在生產(chǎn)食品的許多加工業(yè)中已被應(yīng)用了幾千年，從釀造、酒的釀制、干酪和面包制作到釀造醬油；害處方面，微生物引起食品酸敗和常由于攜帶在食品上的微生物而引起疾病。4、 生物工程傳統(tǒng)的微生物已被用于合成許多重要的化合物，如丙酮、醋酸。最近，遺傳工程技術(shù)的進(jìn)步已經(jīng)引導(dǎo)可在微生物中克隆藥用的重要多肽，然后，可以大規(guī)模的生產(chǎn)。5、 科學(xué)研究微生物由于比其更復(fù)雜的動(dòng)物和植物更容易操作，已被廣泛用作模式生物去研究生物化學(xué)和遺傳學(xué)的過(guò)程。幾百萬(wàn)個(gè)同樣的、單細(xì)胞的拷貝，能以大量、非常快速而且低值獲得均質(zhì)的實(shí)驗(yàn)材料。另外的益處是大多數(shù)人對(duì)用這些微生物進(jìn)行實(shí)驗(yàn)沒(méi)有種族上的異議。三、 微生物學(xué)的研究?jī)?nèi)容與成就1、 微生物學(xué)的基本內(nèi)容微生物學(xué)是研究微生物生命活動(dòng)規(guī)律的學(xué)科。它的基本內(nèi)容是：①微生物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能，研究細(xì)胞的構(gòu)建及其能量、物質(zhì)、信息的運(yùn)轉(zhuǎn)；②微生物的進(jìn)化和多樣性，研究微生物的種類(lèi)，它們之間的相似性和區(qū)別，以及微生物的起源；③生態(tài)學(xué)規(guī)律，研究不同微生物之間以及它們同環(huán)境之間的相互作用；④微生物同人類(lèi)的關(guān)系。2、 微生物學(xué)的發(fā)展史17世紀(jì)中葉荷蘭人呂文虎克(AntonivanLeeuwenhoek)用自制的簡(jiǎn)單顯微鏡觀察并發(fā)現(xiàn)了許多微生物。一大批研究者在19世紀(jì)下半葉推動(dòng)了微生物學(xué)研究的蓬勃發(fā)展，其中貢獻(xiàn)最突出的有巴斯德、科赫、貝耶林克和維諾格拉德斯基。微生物學(xué)的一套基本技術(shù)在19世紀(jì)后期均已完善，包括顯微術(shù)、滅菌方法、加壓滅菌器(Chamberland，1884)、純培養(yǎng)技術(shù)、革蘭氏染色法(Gram，1884)、培養(yǎng)皿(Petri，1887)和瓊脂作凝固劑等。20世紀(jì)上半葉微生物學(xué)事業(yè)欣欣向榮。微生物學(xué)沿著兩個(gè)方向發(fā)展，即應(yīng)用微生物學(xué)和基礎(chǔ)微生物學(xué)。在應(yīng)用方面，對(duì)人類(lèi)疾病和軀體防御機(jī)能的研究，促進(jìn)了醫(yī)學(xué)微生物學(xué)和免疫學(xué)的發(fā)展。青霉素的發(fā)現(xiàn)(貝mmn9，1929)和瓦克斯曼(Waksman)對(duì)土壤中放線菌的研究成果導(dǎo)致了抗生素科學(xué)的出現(xiàn)，這是工業(yè)微生物學(xué)的一個(gè)重要領(lǐng)域。環(huán)境微生物學(xué)在土壤微生物學(xué)研究的基礎(chǔ)上發(fā)展起來(lái)。微生物在農(nóng)業(yè)中的應(yīng)用使農(nóng)業(yè)微生物學(xué)和獸醫(yī)微生物學(xué)等也成為重要的應(yīng)用學(xué)科。應(yīng)用成果不斷涌現(xiàn)，促進(jìn)了基礎(chǔ)研究的深入，于是細(xì)菌和其它微生物的分類(lèi)系統(tǒng)在20世紀(jì)初中葉出現(xiàn)了，對(duì)細(xì)胞化學(xué)結(jié)構(gòu)和酶及其功能的研究發(fā)展了微生物生理學(xué)和生物化學(xué)。微生物遺傳與變異的研究導(dǎo)致了微生物遺傳學(xué)的誕生。微生物生態(tài)學(xué)在20世紀(jì)60年代也形成一個(gè)獨(dú)立的學(xué)科。20世紀(jì)80年代以來(lái)，在分子水平上對(duì)微生物的研究迅速發(fā)展，分子微生物學(xué)應(yīng)運(yùn)而生：在短短的時(shí)間內(nèi)取得了一系列進(jìn)展，并出現(xiàn)了一些新的概念，較突出的有，生物多樣性、進(jìn)化、三原界學(xué)說(shuō)；細(xì)菌染色體結(jié)構(gòu)和全基因組測(cè)序；細(xì)菌基因表達(dá)的整體調(diào)控和對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)機(jī)制；細(xì)菌的發(fā)育及其分子機(jī)理；細(xì)菌細(xì)胞之間和細(xì)菌同動(dòng)植物之間的信號(hào)傳遞；分子技術(shù)在微生物原位研究中的應(yīng)用。經(jīng)歷約150年成長(zhǎng)起來(lái)的微生物學(xué)，在2l世紀(jì)將作為統(tǒng)一生物學(xué)的重要內(nèi)容而繼續(xù)向前發(fā)展，其中兩個(gè)活躍的前沿領(lǐng)域?qū)⑹欠肿游⑸镞z傳學(xué)和分子微生物生態(tài)學(xué)。四、 微生物學(xué)的應(yīng)用前景繼續(xù)采用微生物作為生命科學(xué)的研究材料。微生物生產(chǎn)與動(dòng)植物生產(chǎn)并列為生物產(chǎn)業(yè)的三大支柱。在工業(yè)中許多產(chǎn)品利用微生物來(lái)生產(chǎn)，如各種生物活性物質(zhì) （抗生素等）、化工原料（酒精等）。微生物在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中也有著多方面的作用。微生物在食品加工中有廣泛用途，發(fā)酵食品和許多調(diào)味品都離不開(kāi)微生物。微生物是消除污染、凈化環(huán)境的重要手段。在新興的生物技術(shù)產(chǎn)業(yè)中，微生物的作用更是不可替代。作為基因工程的外源DNA載體，不是微生物本身（如噬菌體），就是微生物細(xì)胞中的質(zhì)粒；被用作切割與拼接基因的工具酶，絕大多數(shù)來(lái)自各種微生物。由于微生物生長(zhǎng)繁殖快、培養(yǎng)條件較簡(jiǎn)易，當(dāng)今大量的基因工程產(chǎn)品主要是以微生物作為受體而進(jìn)行生產(chǎn)，尤其是大腸桿菌、枯草芽胞桿菌和釀酒醉母。借助微生物發(fā)酵法，人們已能生產(chǎn)外源蛋白質(zhì)藥物 （如人胰島素和干擾素等）。盡管基因工程所采用的外源基因可以來(lái)自動(dòng)植物，但由于微生物生理代謝類(lèi)型的多樣性，它們是最豐富的外源基因供體。與高等動(dòng)植物相比，已知微生物種類(lèi)只是估計(jì)存在數(shù)量的很小一部分。哺乳動(dòng)物和鳥(niǎo)類(lèi)的物種幾乎全部為人們所掌握，被子植物已知種類(lèi)達(dá)93%，但細(xì)菌已知種數(shù)僅為估計(jì)數(shù)的12%，真菌為5%，病毒為4%（Bull，1992）。目前研究的也只是已知種類(lèi)的很少一部分。根據(jù)SCI（sciencecitationindex）資料，1991—1997發(fā)表的微生物學(xué)文獻(xiàn)大量集中在8個(gè)屬，尤其是埃希氏桿菌，其中大腸桿菌又占主要部分（Galvez等，1998）?？梢韵胂?，既然對(duì)少數(shù)已知微生物的研究就已為人類(lèi)作出了重要貢獻(xiàn)，通過(guò)對(duì)多樣性微生物的開(kāi)發(fā)必然會(huì)為社會(huì)帶來(lái)巨大利益。微生物學(xué)事業(yè)方興未艾。微生物基因組學(xué)研究將全面展開(kāi)，以微生物之間、微生物與其他生物、微生物與環(huán)境的相互作用為主要內(nèi)容的微生物生態(tài)學(xué)、環(huán)境微生物學(xué)、細(xì)胞微生物學(xué)將基因組信息在基礎(chǔ)上獲得長(zhǎng)足發(fā)展。第二章微生物的形態(tài)第一節(jié)原核生物和真核生物細(xì)胞細(xì)胞：是生命活動(dòng)的基本單位，構(gòu)成生物體最基本的結(jié)構(gòu)和功能單位，由膜包圍的能進(jìn)行獨(dú)立繁殖的最小原生質(zhì)團(tuán)。一切有機(jī)體都是由細(xì)胞構(gòu)成，細(xì)胞是構(gòu)成有機(jī)體的基本單位。細(xì)胞具有獨(dú)立的、有序的自控代謝體系，細(xì)胞是代謝與功能的基本單位。沒(méi)有細(xì)胞就沒(méi)有完整的生命。原生質(zhì)：是指細(xì)胞的全部活物質(zhì)，包括細(xì)胞膜、細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)。細(xì)胞質(zhì)：是指除核以外，質(zhì)膜以內(nèi)的原生質(zhì)。二、 原核細(xì)胞和真核細(xì)胞的區(qū)別1、 原核生物和真核生物原核生物和真核生物細(xì)胞之間有許多差別。真核生物的主要特征是有細(xì)胞核和如線粒體、葉綠體的細(xì)胞器及復(fù)雜的內(nèi)膜系統(tǒng)。病毒屬于非細(xì)胞類(lèi)，細(xì)菌屬于原核生物，所有其他微生物屬于真核生物。2、 原核細(xì)胞和真核細(xì)胞的區(qū)別核、核膜、染色體原核生物細(xì)胞沒(méi)有核膜，有一個(gè)明顯的核區(qū)，這個(gè)核區(qū)上集中了它的主要遺傳物質(zhì)，由一條與類(lèi)組蛋白相聯(lián)系的雙鏈DNA構(gòu)成的染色體組成。真核生物細(xì)胞則是由一條或一條以上的雙鏈DNA與組蛋白等結(jié)合成的染色體，并由核膜包圍。代謝場(chǎng)所原核細(xì)胞沒(méi)有獨(dú)立的內(nèi)膜系統(tǒng)，與代謝有關(guān)的酶如呼吸酶合成酶等位于細(xì)胞膜上，因此它的能量代謝在質(zhì)膜上進(jìn)行。真核細(xì)胞不僅有獨(dú)立的內(nèi)膜系統(tǒng)，還有細(xì)胞骨架，呼吸酶在線粒體中，有專(zhuān)用的細(xì)胞器來(lái)完成各項(xiàng)生理功能，如線粒體、葉綠體。核糖體的大小和分布原核細(xì)胞的核糖體大小為70S，常以游離狀態(tài)或多聚體狀態(tài)分布于細(xì)胞質(zhì)中。真核細(xì)胞的核糖體大小為80S，可以游離狀態(tài)存在于細(xì)胞結(jié)合于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上。線粒體和葉綠體內(nèi)有各自在結(jié)構(gòu)上特殊的核糖體。表2.1原核生物和真核生物遺傳的和細(xì)胞組裝上的主要差別原核生物真核生物遺傳物質(zhì)和復(fù)制的組裝DNA在細(xì)胞質(zhì)中游離DNA在膜包圍的核中，只有一個(gè)核仁只有一個(gè)染色體多于一個(gè)染色體，每個(gè)染色體是雙拷貝（雙倍體）DNA與類(lèi)組蛋白連系DNA與組蛋白連系

含有染色體外的遺傳物質(zhì)，稱為質(zhì)粒只在酵母中發(fā)現(xiàn)質(zhì)粒在mRNA中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)內(nèi)含子所有基因中都發(fā)現(xiàn)內(nèi)含子細(xì)胞分裂以二等分裂方式，只有無(wú)性繁殖細(xì)胞分裂為有絲分裂遺傳信息傳遞可通過(guò)接合、轉(zhuǎn)導(dǎo)、轉(zhuǎn)化發(fā)生遺傳信息交換發(fā)生在有性繁殖過(guò)程，減數(shù)分裂導(dǎo)致產(chǎn)生單倍體細(xì)胞（配子），它們能融合。細(xì)胞的組裝質(zhì)膜含有hopanoids、脂多糖和磷壁酸質(zhì)膜含有固醇能量代謝與細(xì)胞質(zhì)膜連系多數(shù)情況在線粒體中發(fā)生光合作用與細(xì)胞質(zhì)中膜系統(tǒng)和泡囊連系藻類(lèi)和植物細(xì)胞中存在葉綠體蛋白質(zhì)合成和尋靶作用與內(nèi)膜、粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜和高爾基體相連系有膜的泡囊如溶酶體和過(guò)氧化物酶體有微管骨架存在由一根蛋白鞭毛絲構(gòu)成鞭毛鞭毛有9+2微管排列的復(fù)雜結(jié)構(gòu)核糖體——70S核糖體——80S（線粒體和葉綠體的核糖體是70S）肽聚糖的細(xì)胞壁（只有真細(xì)菌有，古細(xì)菌中是不同的多聚體）多糖的細(xì)胞壁，一般或者是纖維素或者是幾丁質(zhì)第二節(jié)原核生物I、細(xì)菌一、 細(xì)菌的形狀和大小1、 細(xì)菌的基本形態(tài)基本外形球狀——球菌桿狀——桿菌螺旋狀——螺旋菌性狀簡(jiǎn)介a球菌細(xì)胞呈球狀或橢圓形。根據(jù)這些細(xì)胞分裂產(chǎn)生的新細(xì)胞所保持的一定空間排列方式有以下幾種情形：見(jiàn)圖2-1單球菌——尿素微球菌（圖2-1-1）雙球菌——肺炎雙球菌（圖2-1-2）鏈球菌——溶血鏈球菌（圖2-1-3）四聯(lián)球菌——四聯(lián)微球菌（圖2-1-4)八疊球菌——尿素八疊球菌（圖2-1-5）

葡萄球菌——金黃色葡萄球菌（圖2-1-6）b桿菌9為溶桿菌細(xì)胞呈桿狀或圓柱形。圖2.1中B的7為長(zhǎng)桿菌和短桿菌，89為溶c螺旋菌細(xì)胞呈彎曲桿狀的細(xì)菌統(tǒng)稱為螺旋菌?；【藛紊廾騾采廾▓D2-1-10）螺旋菌兩端都有鞭毛（圖2-1-11）2、 細(xì)菌的大小細(xì)菌大小的度量單位：以m為單位。細(xì)菌大小的表示：球菌一般以直徑來(lái)表示。桿菌和螺旋菌則以長(zhǎng)和寬來(lái)表示。如12.5m細(xì)菌大小的測(cè)定：在顯微鏡下使用顯微測(cè)微尺測(cè)定。細(xì)菌的細(xì)胞構(gòu)造圖2?2細(xì)菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)示意圖1、 細(xì)胞壁概念細(xì)胞壁(cellwall)是細(xì)胞質(zhì)膜外面具有一定硬度和韌性的壁套，使細(xì)胞保持一定形狀，保障其在不同滲透壓條件下生長(zhǎng)，即使在不良環(huán)境中也能防止胞溶作用。真細(xì)菌的細(xì)胞壁由肽聚糖構(gòu)成，而古細(xì)菌細(xì)胞壁組成物質(zhì)極為多樣，從類(lèi)似肽聚糖的物質(zhì)、假肽聚糖，到多糖、蛋白質(zhì)和糖蛋白。真細(xì)菌細(xì)胞壁由膚聚糖構(gòu)成，膚聚糖是N-乙酰氨基葡萄糖(NAG)和帶有交替排列的D-型或L-型氨基酸側(cè)鏈的N-乙酰胞壁酸(NAM)的多聚體。它是高度的交聯(lián)的分子，使得細(xì)胞具有剛性、強(qiáng)度和保護(hù)細(xì)胞抵抗?jié)B透壓的裂解。肽聚糖有許多獨(dú)特的特性，如 D-型氨基酸，它可作為抗生素攻擊肽聚糖的靶目標(biāo)(抗生素通過(guò)抑制或干擾肽聚糖合成而使細(xì)胞壁缺損 )。革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌細(xì)胞還含有磷壁酸。功能細(xì)菌細(xì)胞壁的生理功能有：保護(hù)原生質(zhì)體免受滲透壓引起破裂的作用；維持細(xì)菌的細(xì)胞形態(tài)(可用溶菌酶處理不同形態(tài)的細(xì)菌細(xì)胞壁后，菌體均呈現(xiàn)圓形得到證明)；細(xì)胞壁是多孔結(jié)構(gòu)的分子篩，阻擋某些分子進(jìn)入和保留蛋白質(zhì)在間質(zhì) (革蘭氏陰性菌細(xì)胞壁和細(xì)胞質(zhì)之間的區(qū)域)；細(xì)胞壁為鞭毛提供支點(diǎn)，使鞭毛運(yùn)動(dòng)。

革蘭氏染色革蘭氏染色根據(jù)1884年革蘭姆·克里斯琴（ChristianGram）發(fā)明的染色反應(yīng)，真細(xì)菌常常分成兩類(lèi)。對(duì)染色步驟反應(yīng)的差別是由于兩類(lèi)細(xì)菌的細(xì)胞外膜結(jié)構(gòu)。革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌有單一的膜稱作細(xì)胞膜（或原生質(zhì)膜），周?chē)缓竦碾木厶菍影鼑?0—80nm）。革蘭氏陰性細(xì)菌只有一薄層肽聚糖（1—3nm），但是在肽聚糖層外邊，仍有另一層的外膜，作為另外的屏障（圖2.3）。色步驟如下：固定過(guò)的細(xì)胞用暗染色例如結(jié)晶紫染色，接著加碘液媒染，細(xì)菌細(xì)胞壁內(nèi)由于染色形成結(jié)晶紫與碘的復(fù)合物。隨后加酒精從薄的細(xì)胞壁中洗出結(jié)晶紫與碘暗染色的復(fù)合物，但是結(jié)晶紫—碘復(fù)合物不能從厚的細(xì)胞壁中洗出。最后，用較淺的石炭酸復(fù)紅復(fù)染。加石炭酸復(fù)紅染色，使脫色的細(xì)胞呈粉紅色，但在暗染色的細(xì)胞中沒(méi)有看到粉紅色，仍保持第一次的染色結(jié)果。保持原來(lái)染色 （厚的細(xì)胞壁）的細(xì)胞稱作革蘭氏陽(yáng)性，在光學(xué)顯微鏡下呈現(xiàn)藍(lán)紫色。脫色的細(xì)胞（薄的細(xì)胞壁和外膜）稱作革蘭氏陰性，染成粉紅色或淡紫色。表2.2革蘭氏染色程序和結(jié)果iviv化步驟方法步驟方法結(jié)果陽(yáng)性(G+)陰性(G-)初染結(jié)晶紫30s紫色紫色媒染劑碘液30s仍為紫色仍為紫色脫色95%乙醇10—20s保持紫色脫去紫色復(fù)染蕃紅(或復(fù)紅)30—60s仍顯紫色紅色結(jié)構(gòu)a革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌細(xì)胞壁具有較厚(30-40nm)而致密的肽聚糖層，多達(dá)20層，占細(xì)胞壁的成分60-90%，它同細(xì)胞膜的外層緊密相連(見(jiàn)圖2.4)。有的革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌細(xì)胞壁中含有磷壁酸(teichoi-acid),也即胞壁質(zhì)(murein)。多糖。b革蘭氏陰性細(xì)菌外膜革蘭氏陰性細(xì)菌特殊的是外膜上含有許多獨(dú)特的結(jié)構(gòu)(見(jiàn)圖示 2.5)，如把外膜與肽聚糖層連接起來(lái)的布朗(Braun's)脂蛋白，使?fàn)I養(yǎng)物被動(dòng)運(yùn)輸通過(guò)膜的［膜］孔蛋白和起保護(hù)細(xì)胞作用的脂多糖(LPS)。脂多糖也稱為內(nèi)毒素，對(duì)哺乳動(dòng)物有高度毒性。G-細(xì)菌細(xì)胞壁外膜的基本成分是脂多糖，此外還有磷脂、多糖、和蛋白質(zhì)。外膜被分為脂多糖層（外）、磷脂層（中）、脂蛋白層（內(nèi)）肽聚糖層G-細(xì)菌細(xì)胞壁肽聚糖層很薄，約有2-3nm厚。它與外膜的脂蛋白層相連。周質(zhì)空間周質(zhì)空間（periplasmicspace，即壁膜間隙）是革蘭氏陰性細(xì)菌細(xì)胞膜與外膜兩膜之間的一個(gè)透明的區(qū)域（見(jiàn)圖2.3）。它含有與營(yíng)養(yǎng)物運(yùn)輸和營(yíng)養(yǎng)物進(jìn)入有關(guān)的蛋白質(zhì)，有：營(yíng)養(yǎng)物進(jìn)入細(xì)胞的蛋白；營(yíng)養(yǎng)物運(yùn)輸?shù)拿?，如蛋?［水解］酶；細(xì)胞防御有毒化合物，如破壞青霉素的-內(nèi)酰胺酶。革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌以上這些酶常分泌到胞外周?chē)?，革蘭氏陰性細(xì)菌則依靠它的外膜，保持這些酶與菌的緊密結(jié)合。vG+與G－菌的細(xì)胞壁的特征比較表2.3兩類(lèi)細(xì)胞壁的特征比較特征G+細(xì)菌G-細(xì)菌肽聚糖層厚層薄類(lèi)脂極少脂多糖外膜缺有壁質(zhì)間隙很薄較厚細(xì)胞狀態(tài)僵硬僵硬或柔韌酸消化的效果原生質(zhì)體原生質(zhì)球?qū)θ玖虾涂股氐拿舾行院苊舾兄卸让舾?、 細(xì)胞膜與中間體概念細(xì)胞質(zhì)膜(cytoplasmicmembrane)，簡(jiǎn)稱質(zhì)膜(plasmamembrane)，是圍繞細(xì)胞質(zhì)外的雙層膜結(jié)構(gòu)，使細(xì)胞具有選擇吸收性能，控制物質(zhì)的吸收與排放，也是許多生化反應(yīng)的重要部位。原生質(zhì)膜是一個(gè)磷脂雙分子層，其中埋藏著與物質(zhì)運(yùn)輸、能量代謝和信號(hào)接收有關(guān)的整合蛋白。另外，有通過(guò)電荷相互作用，疏松附著于膜的外周蛋白。膜中的脂類(lèi)和蛋白質(zhì)互相相對(duì)運(yùn)動(dòng)。成分與結(jié)構(gòu)原生質(zhì)膜(細(xì)胞膜)埋藏在磷脂雙分子層中的是有各種功能的蛋白 (圖2.6)，包括轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、能量代謝中的蛋白和能夠?qū)瘜W(xué)刺激檢測(cè)和反應(yīng)的受體蛋白。整合蛋白(integral)是完全地與膜連接而且貫穿全膜的蛋白，所以這些蛋白在此區(qū)域中有疏水性氨基酸埋藏在脂中。外周蛋白(peripheralproreins)是由于磷脂帶正電荷極性頭，只是通過(guò)電荷作用與膜松散連接的一類(lèi)，用鹽溶液洗滌可以從純化的膜上除去。脂類(lèi)和蛋白質(zhì)均在運(yùn)動(dòng)，而且是彼此之間相對(duì)運(yùn)動(dòng)。這就是被廣泛接受的稱作液態(tài)鑲嵌模式的細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)模型。在膜中磷脂以雙脂雙分子層細(xì)胞膜由含有親水區(qū)域的和疏水區(qū)域的兩親性分子磷脂組成。在膜中磷脂以雙分子層排列，極性頭部親水區(qū)指向膜的外表面，而其疏水區(qū)脂肪酸的尾部指向膜的內(nèi)層。結(jié)果，膜對(duì)于大分子或電荷高的分子成為一膜對(duì)于大分子或電荷高的分子成為一個(gè)選擇滲透屏障，它們不易通過(guò)磷脂雙分子的疏水性內(nèi)層。功能細(xì)胞質(zhì)膜的生理功能有:維持滲透壓的梯度和溶質(zhì)的轉(zhuǎn)移。細(xì)胞質(zhì)膜是半滲透膜，具有選擇性的滲透作用，能阻止高分子通過(guò)，并選擇性地逆濃度梯度吸收某些低分子進(jìn)入細(xì)胞。由于膜有極性，膜上有各種與滲透有關(guān)的酶，還可使兩種結(jié)構(gòu)相類(lèi)似的糖進(jìn)入細(xì)胞的比例不同，吸收某些分子，排出某些分子；細(xì)胞質(zhì)膜上有合成細(xì)胞壁和形成橫隔膜組分的酶，故在膜的外表面合成細(xì)胞壁；膜內(nèi)陷形成的中間體（相當(dāng)于高等植物的粒線體）含有細(xì)胞色素，參與呼吸作用。中間體與染色體的分離和細(xì)胞分裂有關(guān)，還為DNA提供附著點(diǎn)；細(xì)胞質(zhì)膜上有琥珀酸脫氫酶、NADH脫氫酶、細(xì)胞色素氧化酶、電子傳遞系統(tǒng)、氧化磷酸化酶及腺昔三磷酸酶(ATPase)。在細(xì)胞質(zhì)膜上進(jìn)行物質(zhì)代謝和能量代謝；細(xì)胞質(zhì)膜上有鞭毛基粒，鞭毛由此長(zhǎng)出，即為鞭毛提供附著點(diǎn)。內(nèi)膜結(jié)構(gòu)間體(mesosome)是從質(zhì)膜向內(nèi)伸展的細(xì)胞質(zhì)中主要單位膜結(jié)構(gòu)，常常同核質(zhì)相聯(lián)系，位于細(xì)胞分裂處。間體的功能可能參與呼吸作用、同DNA的復(fù)制和細(xì)胞的分裂有關(guān)。載色體(chromatophore)也稱為色素體，是光合細(xì)菌進(jìn)行光合作用的部位，由單層的與細(xì)胞膜相連的內(nèi)膜所圍繞，主要化學(xué)成分是蛋白質(zhì)和脂類(lèi)。它們含有菌綠素、胡蘿卜素等色素以及光合磷酸化所需的酶系和電子傳遞體。在綠硫菌科和紅硫菌科中存在。羧酶體(carboxysome)又稱為多角體，是自養(yǎng)細(xì)菌所特有的內(nèi)膜結(jié)構(gòu)，可能是固定CO2場(chǎng)所。類(lèi)囊體(thylakoid)由單位膜組成，含有葉綠素、胡蘿卜素等光合色素和有關(guān)酶類(lèi)，在藍(lán)細(xì)菌中為其進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所。3、 細(xì)胞質(zhì)及其內(nèi)含物概念細(xì)胞質(zhì)：是指除核以外，質(zhì)膜以內(nèi)的原生質(zhì)。細(xì)胞質(zhì)的主要成分細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)是含水的、含有細(xì)胞功能所需的各種分子、RNA和蛋白質(zhì)的混合物。對(duì)所有的細(xì)菌都是一樣的，細(xì)胞質(zhì)中的主要結(jié)構(gòu)是核糖體。核糖體核糖體由一個(gè)小的亞基和一個(gè)大的亞基組成，核糖體的亞基是由蛋白質(zhì)和RNAs組成的復(fù)合物，是細(xì)胞中合成蛋白質(zhì)的場(chǎng)所。原核細(xì)胞中的核糖體，盡管在形狀上和功能上與真核細(xì)胞相似，但是組建核糖體亞基的蛋白質(zhì)和RNAs性質(zhì)上有差別。古細(xì)菌的核糖體與真細(xì)菌的核糖體(70S)同樣大小，但是對(duì)于白喉毒素和某些抗生素的敏感性卻不同，而與真核生物的核糖體相似。業(yè)已證明抗生素對(duì)人類(lèi)是非常有用的，因?yàn)橐种萍?xì)菌蛋白質(zhì)合成的抗生素，對(duì)真核生物蛋白質(zhì)合成無(wú)效果，這樣就有了選擇毒性。內(nèi)含體某些細(xì)菌含有與特殊功能相連系的結(jié)構(gòu)，稱作內(nèi)含體(inclusionbodies)它常常在光學(xué)顯微鏡下觀察到。這些顆粒常是儲(chǔ)存物，可以與膜結(jié)合，例如 聚--經(jīng)丁酸鹽(PHB)顆粒；細(xì)胞質(zhì)中發(fā)現(xiàn)的分散顆粒如多聚磷酸鹽顆粒(也稱為異染粒)。某些細(xì)菌中也能看到脂肪滴。一個(gè)有趣的內(nèi)含體是在藍(lán)細(xì)菌(藍(lán)綠藻)和生活在水環(huán)境中的其他光合細(xì)菌內(nèi)發(fā)現(xiàn)的 氣泡，在細(xì)胞內(nèi)四周排列的由蛋白質(zhì)構(gòu)成的氣泡提供浮力，使得細(xì)菌漂浮靠近水的表面。詳情見(jiàn)表2.4表2.4細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)中的內(nèi)含物

內(nèi)含物存在于組成功能；非單位膜被包裹的聚-經(jīng)基丁酸許多細(xì)菌主要是PHB貯備碳和能源硫滴H2S氧化細(xì)菌和紫硫光合細(xì)菌液狀硫能源氣泡許多水生細(xì)菌羅紋蛋白膜浮力羧基化體自養(yǎng)細(xì)菌CO2固定酶固定CO2的部位綠色體綠色光合細(xì)菌類(lèi)脂、蛋白、菌綠素捕光中心碳?xì)鋬?nèi)含物許多利用碳?xì)浠衔锏募?xì)菌包裹在蛋白質(zhì)殼中內(nèi)含物能源磁石體許多水生細(xì)菌磁鐵顆粒趨磁性無(wú)膜包裹的多聚葡糖苷許多細(xì)菌高分子葡萄糖聚合物碳源和能源多聚磷酸鹽許多細(xì)菌高分子磷酸鹽聚合物磷酸鹽貯藏物藻青素(cyanophycin)許多藍(lán)細(xì)菌精氨酸和天冬氨酸的多肽氮源藻膽蛋白體許多藍(lán)細(xì)菌捕光色素和蛋白質(zhì)捕捉光能4、 原核和質(zhì)粒原核細(xì)菌的DNA在細(xì)胞質(zhì)中為單個(gè)環(huán)狀染色體，有些時(shí)候稱為擬核。細(xì)菌的DNA位于細(xì)胞質(zhì)中，由一個(gè)染色體構(gòu)成，不同種的細(xì)菌之間染色體大小不同 (大腸桿菌染色體有4×106堿基對(duì)長(zhǎng))。DNA是環(huán)狀、致密超螺旋，而且與真核細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)的組蛋白相類(lèi)似的蛋白質(zhì)結(jié)合。雖然染色體沒(méi)有核膜包圍，但在電子顯微鏡中?？煽吹郊?xì)胞內(nèi)分離的核區(qū)，稱為擬核(nucleoid)。古細(xì)菌的染色體和真細(xì)菌的染色體類(lèi)似，是一個(gè)單個(gè)環(huán)狀的DNA分子，不包含在核膜內(nèi)，而DNA分子大小通常小于大腸桿菌的DNA。質(zhì)粒常在細(xì)菌中發(fā)現(xiàn)小的、染色體外的環(huán)狀DNA片段，稱作質(zhì)粒。某些細(xì)菌還含有染色體外的小分子DNA稱作質(zhì)粒(p1asmids)。其上攜帶的基因?qū)?xì)菌正常生活并非必需，但在某些情況下對(duì)細(xì)胞有利，如抗生素抗性質(zhì)粒。質(zhì)粒常以不同大小的環(huán)狀雙螺旋存在，它可以獨(dú)立進(jìn)行復(fù)制，也可整合到染色體上。5、 鞭毛和菌毛鞭毛(flagellum)是從細(xì)胞質(zhì)膜和細(xì)胞壁伸出細(xì)胞外面的蛋白質(zhì)組成的絲狀體結(jié)構(gòu)，使細(xì)菌具有運(yùn)動(dòng)性。鞭毛纖細(xì)而具有剛韌性，直徑僅20nm，長(zhǎng)度達(dá)15-20m，可以分為三部分：基體（basebody）、鉤形鞘（hook）和螺旋絲（helicalfilament）。具有鞭毛的細(xì)菌基鞭毛數(shù)目和在細(xì)胞表面分布因種不同而有所差異，是細(xì)菌鑒定的依據(jù)之一。一般有三類(lèi)：?jiǎn)紊廾?.7a）、叢生鞭毛（2.7b）和周生鞭毛（2.7c）。鞭毛與細(xì)菌運(yùn)動(dòng)有關(guān)，如趨化性和趨滲性等。菌毛（pili）細(xì)菌細(xì)胞表面發(fā)現(xiàn)的特殊的象頭發(fā)樣的蛋白質(zhì)表膜附屬物，有幾微米長(zhǎng)。性菌毛（sexpili）與遺傳物質(zhì)從一個(gè)細(xì)菌轉(zhuǎn)移到另一個(gè)細(xì)菌有關(guān)，即在細(xì)菌接合交配時(shí)起作用。性菌毛比菌毛稍長(zhǎng)，數(shù)量少，只有一根或幾根。6、 芽孢概念芽孢（endospore）在一些屬包括芽孢桿菌屬和梭菌屬中產(chǎn)生細(xì)菌的芽孢。它們是由細(xì)菌的DNA和外部多層蛋白質(zhì)及膚聚糖包圍而構(gòu)成，芽孢對(duì)干燥和熱具有高度抗性。形態(tài)與結(jié)構(gòu)芽孢結(jié)構(gòu)相當(dāng)復(fù)雜最里面為核心，含核質(zhì)、核糖體和一些酶類(lèi)，由核心壁所包圍；核心外面為皮層，由肽聚糖組成；皮層外面是由蛋白質(zhì)所組成的芽孢衣；最外面是芽孢外壁。一般含內(nèi)生芽孢的細(xì)菌總稱為孢子囊（sporangium）。（見(jiàn)圖2.8）生理特性芽孢在許多細(xì)菌中，主要是芽孢桿菌屬和梭菌屬產(chǎn)生一種特化的繁殖結(jié)構(gòu)， （它無(wú)繁殖功能，為抗逆性休眠體）。在光學(xué)顯微鏡下用特殊的芽孢染色（如孔雀綠染色）或通過(guò)相差顯微鏡能夠觀察到芽孢。由于芽孢有許多層包圍細(xì)菌遺傳物質(zhì)的結(jié)構(gòu)，使得芽孢具有驚人的、對(duì)所有類(lèi)型環(huán)境應(yīng)力的抗性，例如熱、紫外線輻射、化學(xué)消毒劑和干燥。由于許多重要的病原菌可產(chǎn)生芽孢，因此，必需設(shè)計(jì)滅菌措施以除去這些堅(jiān)硬的結(jié)構(gòu)，因?yàn)槟承┚芙?jīng)受住在沸水中煮沸幾小時(shí)。芽孢形成過(guò)程細(xì)菌芽孢的形成過(guò)程是細(xì)胞分化的一個(gè)典型例子，如圖2.9和表2.5所示。表2.5細(xì)菌芽孢形成的階段階段特征0營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞ⅠDNA變濃稠Ⅱ細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)陷形成芽胞隔膜，將細(xì)胞分成大小不同的兩個(gè)部分Ⅲ前階段形成的較大部分細(xì)胞膜繼續(xù)沿著小的細(xì)胞部分延伸并逐步將它包圍，形成具有雙層膜的前芽孢(forespore)Ⅳ初生皮層在前芽孢的雙層膜之間形成，此時(shí)伴有毗啶二羧酸(DPA)的合成與鈣離子吸收。皮層主要由肽聚糖組成。同時(shí)，在初生皮層形成過(guò)程中開(kāi)始合成外壁Ⅴ外膜形成Ⅵ皮層形成，芽胞繼續(xù)發(fā)育形成具有對(duì)熱和化學(xué)藥物等特殊抗性的芽胞，芽胞成熟Ⅶ營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞自溶，芽孢游離而出7、 細(xì)胞外層細(xì)胞表面常常被多糖或[蛋白]表膜物質(zhì)所覆蓋，按其密度稱為莢膜(capsule)或粘液層。多糖層有時(shí)稱為糖萼(多糖包被)。這些細(xì)胞的外層結(jié)構(gòu)起保護(hù)細(xì)胞免受干燥和有毒化合物的損害，也使細(xì)菌附著于物體表面。這些附加的表面層有許多功能：對(duì)細(xì)菌表面起滲透屏障作用。保護(hù)細(xì)胞免受吞噬。保護(hù)細(xì)胞免受干燥損傷。幫助細(xì)菌附著到物體表面。三、 細(xì)菌的繁殖和菌落的形成1、 細(xì)菌的繁殖方式當(dāng)細(xì)菌從周?chē)h(huán)境中吸收了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)后，發(fā)生一系列的系列化合成反應(yīng)，把進(jìn)入的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)變成為新的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)——DNA、RNA、蛋白質(zhì)、酶及其他大分子，之后菌體開(kāi)始了繁殖過(guò)程形成兩個(gè)新的細(xì)胞。裂殖裂殖是細(xì)菌最普遍、最主要的繁殖方式，通常表現(xiàn)為橫分裂。細(xì)菌的分裂過(guò)程首先是核的分裂和隔膜的形成第二步橫隔壁的形成最后子細(xì)胞的分離2、 細(xì)菌的菌落特征菌落菌落（colony）單個(gè)微生物在適宜的固體培養(yǎng)基表面或內(nèi)部生長(zhǎng)、繁殖到一定程度可以形成肉眼可見(jiàn)的、有一定形態(tài)結(jié)構(gòu)的子細(xì)胞生長(zhǎng)群體，稱為菌落。當(dāng)固體培養(yǎng)基表面眾多菌落連成一片時(shí)，便成為菌苔（1awn）菌落特征各種細(xì)菌在一定條件下形成的菌落特征具有一定的穩(wěn)定性和專(zhuān)一性，這是衡量菌種純度，辨認(rèn)和鑒定菌種的重要依據(jù)。如何描述菌落特征菌落特征包括大小，形狀，隆起形狀，邊緣情況，表面狀態(tài)，表面光澤，質(zhì)地，顏色，透明度等（如圖2.10）。

影響菌落特征的因素組成菌落和細(xì)胞結(jié)構(gòu)和生長(zhǎng)行為。鄰近菌落影響菌落的大小。培養(yǎng)條件。四、 農(nóng)業(yè)上常用的細(xì)菌類(lèi)群固氮細(xì)菌根瘤菌乳酸細(xì)菌II、放線菌一、放線菌與人類(lèi)生活及生產(chǎn)的關(guān)系放線菌是真細(xì)菌的一個(gè)大類(lèi)群，為革蘭氏陽(yáng)性。II、放線菌一、放線菌與人類(lèi)生活及生產(chǎn)的關(guān)系放線菌是真細(xì)菌的一個(gè)大類(lèi)群，為革蘭氏陽(yáng)性。放線菌多為腐生，少數(shù)為寄生。寄生型放線菌會(huì)引起放線菌病和諾卡氏病。同時(shí)放線菌能產(chǎn)生大量的、種類(lèi)繁多的抗生素。世界上絕大多數(shù)的抗生素由放線菌產(chǎn)生。形態(tài)結(jié)構(gòu)放線菌菌體為單細(xì)胞，大多數(shù)由分枝發(fā)達(dá)的菌絲組成。根據(jù)放線菌菌絲的形態(tài)和功能分為營(yíng)養(yǎng)菌絲、氣生菌絲和孢子絲三種（見(jiàn)圖 2.11）。1、 營(yíng)養(yǎng)菌絲又稱為初級(jí)菌絲體或一級(jí)菌絲體或基內(nèi)菌絲，匍匐生長(zhǎng)于培養(yǎng)基內(nèi)，主要生理功能是吸收營(yíng)養(yǎng)物。營(yíng)養(yǎng)菌絲一般無(wú)隔膜；直徑0.2-0.8微米；長(zhǎng)度差別很大；短的小于100微米，長(zhǎng)的可達(dá)600微米；有的產(chǎn)生色素。2、 氣生菌絲又稱為二級(jí)菌絲體。營(yíng)養(yǎng)菌絲體發(fā)育到一定時(shí)期，長(zhǎng)出培養(yǎng)基外并伸向空間的菌絲為所生菌絲。它疊生于營(yíng)養(yǎng)菌絲之上，直徑比營(yíng)養(yǎng)菌絲粗，顏色較深。3、 孢子絲當(dāng)氣生菌絲發(fā)育到一定程度，其上分化出可形成孢子的菌絲即為孢子絲，又名產(chǎn)孢絲或繁殖菌絲（見(jiàn)圖2.12）。三、 菌落特征放線菌的菌落由菌絲體組成，一般圓形、光平或有許多皺褶。在光學(xué)顯微鏡下觀察，菌落周?chē)哂休椛錉罹z?？偟奶卣鹘橛诿咕图?xì)菌之間。據(jù)種的不同分為兩類(lèi)。由大量產(chǎn)生分枝的和氣生菌絲的菌種所形成的菌落，如鏈霉菌。菌絲較細(xì)，生長(zhǎng)緩慢，分枝多而且相互纏繞，故形成的菌落質(zhì)地致密，表面呈緊密的絨狀或堅(jiān)實(shí)，干燥，多皺，菌落小而不蔓延，營(yíng)養(yǎng)菌絲長(zhǎng)在培養(yǎng)基內(nèi)，所以菌落與培養(yǎng)基結(jié)合緊密，不易挑取，或挑起后不易破碎。有時(shí)氣生菌絲體呈同心圓環(huán)狀，當(dāng)孢子絲產(chǎn)生大量孢子并布滿整個(gè)菌落表面后，才形成絮狀，粉狀或顆粒狀的典型放線菌菌落。有的產(chǎn)生色素。由不產(chǎn)生大量菌絲的種類(lèi)形成，如諾卡氏菌。菌落粘著力差，結(jié)構(gòu)呈粉質(zhì)狀，用針挑取則粉碎。四、 繁殖方式放線菌主要通過(guò)形成無(wú)性孢子的方式進(jìn)行繁殖，也可利用菌絲片斷進(jìn)行繁殖。這稱為放線菌生長(zhǎng)到一定階段，一部分菌絲形成孢子絲，孢子絲成熟便分化形成許多孢子，分生孢子。這稱為五、 幾種常見(jiàn)的放線菌諾卡氏菌鏈霉菌小單孢菌游動(dòng)放線菌III、藍(lán)細(xì)菌一、 形態(tài)藍(lán)細(xì)菌形態(tài)差異極大，有單細(xì)胞和絲狀體兩類(lèi)形態(tài)。細(xì)胞的直徑從0.5-1m到60m，絲狀體的長(zhǎng)度差異很大。多個(gè)個(gè)體聚集在一起，可形成肉眼可見(jiàn)的很大的群體。在水體中繁茂生長(zhǎng)時(shí)，可使水體顏色隨菌體而發(fā)生變化。二、 細(xì)胞生理特性藍(lán)細(xì)菌屬于原核生物，細(xì)胞壁與 G-細(xì)菌相似，由肽聚糖等多粘復(fù)合物組成，并含有二氨基庚二酸，革蘭氏陰性，細(xì)胞壁可以分泌許多膠粘物質(zhì)使一群群的細(xì)胞或絲狀結(jié)合在一起形成膠團(tuán)或膠鞘；細(xì)胞核無(wú)核膜，沒(méi)有有絲分裂器；細(xì)胞質(zhì)中有汽泡，可使細(xì)胞漂浮。藍(lán)細(xì)菌具有它所特有結(jié)構(gòu)——光合器，光合器有兩種不同的構(gòu)型，一是位于細(xì)胞膜的外膜下面呈一連續(xù)層；但大多數(shù)是位于類(lèi)囊體的膜層中。光合器中含有光合作用色素有葉綠素a、藻膽素和類(lèi)胡蘿卜素。藍(lán)細(xì)菌可進(jìn)行光合作用。有的藍(lán)細(xì)菌具有異形胞(heterocvst)這是藍(lán)細(xì)菌進(jìn)行固氮作用的的場(chǎng)所，異形胞內(nèi)有固氮酶系統(tǒng)，它可利用ATP和還原性物質(zhì)來(lái)還原自由態(tài)的氮成為氨。光合作用的產(chǎn)物從鄰近的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞向異形胞轉(zhuǎn)移，而固氮作用產(chǎn)物則移向營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞。三、 常見(jiàn)的藍(lán)細(xì)菌類(lèi)群常見(jiàn)的藍(lán)細(xì)菌類(lèi)群及其特性見(jiàn)表2.6。

表2.6藍(lán)細(xì)菌主要亞群類(lèi)群形態(tài)繁殖色球藍(lán)細(xì)菌群(Chroococacean)單細(xì)胞，球、桿狀二分分裂或芽殖寬球菌細(xì)菌群(Pleurocapsalean)單細(xì)胞，桿狀細(xì)胞在鞘套內(nèi)多重分裂，產(chǎn)生小繁殖細(xì)胞baeocytes顫藍(lán)細(xì)菌群(Osciliatorian)絲狀，單個(gè)細(xì)胞在藻絲內(nèi)藻絲斷裂不分枝、異形胞群(Nonbranchingheterocystous)絲狀，不分枝藻絲藻絲斷裂和靜息孢子萌發(fā)分枝異形胞群(Branchingheterocystous)絲狀，分枝藻絲藻絲斷裂生成連鎖體(himogonia)和靜息孢子萌發(fā)IV、古細(xì)菌古細(xì)菌是根據(jù)16SrRNA寡核苷酸序列分析，顯示出三個(gè)主要的生物域(真細(xì)菌、古細(xì)菌和真核生物)之一，參見(jiàn)圖1.1。古細(xì)菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)特點(diǎn)(假胞壁質(zhì)(假胞壁質(zhì))，到多糖、古細(xì)菌細(xì)胞壁的物質(zhì)極為多樣，從類(lèi)似肽聚糖的物質(zhì)、假肽聚糖蛋白質(zhì)和糖蛋白。有的古細(xì)菌細(xì)胞壁含假肽聚糖 （假胞壁質(zhì)），而有的古細(xì)菌則是由兩個(gè)雙向的、不完全結(jié)晶的蛋白質(zhì)或糖蛋白在細(xì)胞表面排列而成的表層，其他古細(xì)菌在原生質(zhì)膜外有厚的多糖的細(xì)胞壁。古細(xì)菌有鑒別性的特征之一是在原生質(zhì)膜中脂類(lèi)的性質(zhì)不像真細(xì)菌的脂類(lèi)由酯鍵連接甘油，和真核生物一樣由醚鍵連接甘油，它們的脂類(lèi)也是長(zhǎng)鏈和分支的脂肪酸。古細(xì)菌的DNA與真細(xì)菌的染色體相似由不含核膜的單個(gè)環(huán)狀DNA分子構(gòu)成，但大小通常小于大腸桿菌的DNA。古細(xì)菌的核糖體和真細(xì)菌的核糖體同樣大小，但在某些特性上，它們與真核生物的核糖體相似，如對(duì)抗生素鏈霉素和氯霉素的抗性及對(duì)白喉毒素的敏感性。真細(xì)菌和古細(xì)菌的差異表2.7真細(xì)菌和古細(xì)菌間的某些差異特征真細(xì)菌古細(xì)菌細(xì)胞壁有胞壁酸無(wú)胞壁酸脂類(lèi)酯鍵連接醚鍵連接甲烷生成過(guò)程沒(méi)有可能有RNA多聚酶一個(gè)幾個(gè)起始tRNA甲酰甲硫氨酸甲硫氨酸核糖體鏈霉素和氯霉素敏感白喉毒素抗性鏈霉素和氯霉素抗性白喉毒素敏感三、 古細(xì)菌的類(lèi)群和生長(zhǎng)環(huán)境古細(xì)菌類(lèi)群包括能夠在極端環(huán)境中生存的細(xì)菌， 如熱泉（例如硫化葉菌屬Sulfolobus和熱球菌屬Pyrococcus）和高鹽（鹽桿菌屬Halobacterium）及產(chǎn)甲烷菌如甲烷桿菌屬（Methanobacterium），該菌代謝結(jié)果產(chǎn)生甲烷。產(chǎn)甲烷菌極端嗜鹽菌極端嗜熱菌無(wú)細(xì)胞壁的古細(xì)菌第三節(jié)真核微生物I、 真核生物細(xì)胞結(jié)構(gòu)真核生物真核生物細(xì)胞具有復(fù)雜的，有膜包被的亞細(xì)胞器，使細(xì)胞功能區(qū)域化。真核生物細(xì)胞由膜分隔。細(xì)胞含有幾種不同類(lèi)型的由膜包被的細(xì)胞器，其中進(jìn)行著還可以傳遞信息，傳遞新陳代謝的中間產(chǎn)物和終產(chǎn)物，從生物合成位點(diǎn)到使用位點(diǎn)（見(jiàn)圖2.13）?？傻睦砟た傻睦砟べ|(zhì)膜質(zhì)膜是半透膜，把細(xì)胞的內(nèi)外部分隔絕開(kāi)來(lái)，它還參與細(xì)胞間的識(shí)別，細(xì)胞內(nèi)吞作用和胞吐作用，并附著在細(xì)胞表面。膜內(nèi)的運(yùn)輸體系使它能有選擇性地把物質(zhì)輸送到細(xì)胞內(nèi)部。真核生物的質(zhì)膜是一個(gè)分隔細(xì)胞內(nèi)和外的半透明（seml-permeable）屏障，這一點(diǎn)與原核生物相似，但是真核生物的質(zhì)膜含有固醇，這種扁平分子使膜的硬度增強(qiáng)，使真核細(xì)胞更加穩(wěn)定。膜上還有運(yùn)輸系統(tǒng)，選擇重要的物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞，并參與內(nèi)吞作用和胞吐作用，在此處，食物顆粒被吞入，廢物以膜包被成小泡的形式從細(xì)胞內(nèi)排出。質(zhì)膜還參與了細(xì)胞之間的重要相互作用過(guò)程，例如，細(xì)胞間的識(shí)別系統(tǒng)及細(xì)胞在固體表面的附著作用。細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的水分占70%-85%，溶液中有蛋白質(zhì)、糖類(lèi)和鹽類(lèi)。細(xì)胞器懸浮在細(xì)胞質(zhì)中。真菌和藻類(lèi)細(xì)胞中還有單層膜包被的液泡。細(xì)胞質(zhì)是蛋白質(zhì)、糖類(lèi)及鹽類(lèi)的稀溶液（水占70%-85%），懸浮著所有的細(xì)胞器，并具有溶膠（sol-gel）的特點(diǎn)，即其分子組構(gòu)可以是液體，也可以是半固體。在極稀的溶液中，液泡作為營(yíng)養(yǎng)物和廢物的儲(chǔ)藏場(chǎng)所，液泡的高含水量保持了細(xì)胞的高膨脹壓。細(xì)胞骨架細(xì)胞骨架由微管、中間纖維和微絲組成，它們維持了細(xì)胞的形狀。真核細(xì)胞是通過(guò)微管蛋白組成的細(xì)胞骨架而得以穩(wěn)定的，細(xì)胞骨架的構(gòu)成包括，微管（直徑25nm），微絲（直徑4-7nm）和一種類(lèi)似于收縮肌的肌動(dòng)蛋白構(gòu)成的中等纖維 （直徑8-10nm）。細(xì)胞骨架是一種動(dòng)力結(jié)構(gòu)，不但支持細(xì)胞，還支持變形蟲(chóng)式運(yùn)動(dòng)、細(xì)胞質(zhì)流、以及核和細(xì)胞的分裂。核及核糖體細(xì)胞核是由雙層膜包被的細(xì)胞器，含有細(xì)胞的染色體DNA。核內(nèi)部有核仁，這是核糖體RNA(rRNA)合成的場(chǎng)所。核糖體由蛋白質(zhì)和BNA兩種亞單位構(gòu)成，他們是DNA翻譯和蛋白質(zhì)合成的場(chǎng)所。核包含有微生物DNA。真核微生物中的核通常包含不止一條染色體，在染色體中，DNA被組蛋白保護(hù)起來(lái)。在二倍體生物中，這些染色體是成對(duì)的。核由雙層核膜包被，膜上有孔，在核膜孔處內(nèi)外膜融合在一起。正是通過(guò)這些孔，細(xì)胞核能通過(guò)mRNA和核糖體對(duì)細(xì)胞進(jìn)行穩(wěn)定的調(diào)控。核膜在此處也是與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連的。核內(nèi)有核仁，它富含RNA，核糖體在此處被合成。真核生物的核糖體基本上與原核生物的相類(lèi)似，但它們的更大一些，兩個(gè)亞單位分別為60S和40S，組成一個(gè)80S的二聚體。其功能與原核生物的相同。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(ER)是由管狀和盤(pán)狀膜組成的復(fù)合體，與核膜相連。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)可以是滑面型，或被核糖體附著而變成粗面型。這種細(xì)胞器的主要功能是合成和輸送蛋白質(zhì)和脂類(lèi)。核的外膜與復(fù)雜的、具三維結(jié)構(gòu)的膜管狀及層狀結(jié)構(gòu)的內(nèi)質(zhì)網(wǎng) (ER)相聯(lián)系。管狀ER可被核糖體附著，稱為粗面型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(RER)，核糖體的翻譯和蛋白質(zhì)的修飾作用在此處進(jìn)行。這些蛋白質(zhì)或是分泌到ER腔中，或是插人到膜內(nèi)?；嫘虴R的盤(pán)狀結(jié)構(gòu)與脂類(lèi)合成及蛋白質(zhì)和脂類(lèi)的細(xì)胞間運(yùn)輸有關(guān)。高爾基體高爾基體是一系列扁平的、有膜包被并具孔的囊和泡。從ER分泌而來(lái)的小泡與高爾基體(Golgi)融合，其內(nèi)含物在此進(jìn)一步進(jìn)行生化加工。加工后的物質(zhì)以小泡的形式從Golgi中分泌出來(lái)，然后與其他細(xì)胞器或質(zhì)膜融合。高爾基體由一系列扁平的膜包被的囊或潴泡堆積在一起而成，并環(huán)繞著管和泡囊的復(fù)合體。這個(gè)堆積體有著嚴(yán)格的極性，順式面或形成面接受從ER來(lái)的泡囊，泡囊內(nèi)的物質(zhì)被高爾基體加工，然后從細(xì)胞器的反式面 (成熟面)或其邊緣以出芽方式放出。高爾基體加工并包裝物質(zhì)使之分泌到其它亞細(xì)胞器或細(xì)胞膜上。真菌高爾基體不如藻類(lèi)發(fā)達(dá)，只有很少幾個(gè)或單個(gè)潴泡。有時(shí)稱它們?yōu)?(分散)高爾基體(dicctyosomes)。溶酶體和過(guò)氧化物酶體溶酶體和過(guò)氧化物酶體是由高爾基體分泌的、有膜包被的囊泡。溶酶體含有的酸性水解酶參與胞內(nèi)的消化作用。過(guò)氧化物酶體含有氨基酸和脂肪酸降解酶以及過(guò)氧化氫酶，后者對(duì)降解過(guò)程中產(chǎn)生的過(guò)氧化氫有解毒作用。高爾基體產(chǎn)生了這些單層膜包被的含酶的細(xì)胞器(溶酶體中含酸性水解酶，過(guò)氧化物酶體中含胺化酶(aminase)、酰胺酶、脂酶和過(guò)氧化氫酶)，這些酶對(duì)消化許多不同的大分子是必須的。溶酶體內(nèi)的pH是酸性的(pH3.5-5)，可使酶在最佳pH下發(fā)揮作用，而此pH值是由膜上的質(zhì)子泵維持的。過(guò)氧化物酶體內(nèi)氨基酸和脂肪酸的降解產(chǎn)生了過(guò)氧化氫，這是一種具有潛在細(xì)胞毒性的副產(chǎn)物。然而過(guò)氧化物酶體中也存在過(guò)氧化氫酶，可把此過(guò)氧化物降解成水和氧氣，從而保護(hù)了細(xì)胞。線粒體和氫化酶體線粒體是需氧生物呼吸作用和氧化磷酸化作用的場(chǎng)所。它們由雙層膜包被，內(nèi)層膜折疊成盤(pán)狀或管狀，稱為嵴。ATP的產(chǎn)生部位就在附著于嵴上的顆粒中。在一些無(wú)線粒體的厭氧的原生動(dòng)物中發(fā)現(xiàn)了氫化酶體(hydrogenosomes)。它們的作用是產(chǎn)生能量。線粒體是由雙層膜包被的細(xì)胞器，呼吸作用和氧化磷酸化作用在此處發(fā)生，大約2-3nm長(zhǎng)，直徑1mm。其數(shù)目在細(xì)胞中是變化的。其內(nèi)含有一個(gè)小的環(huán)形DNA分子，負(fù)責(zé)編碼部分線粒體蛋白和70S核糖體。線粒體內(nèi)膜上含有一個(gè)ATP/ADP轉(zhuǎn)運(yùn)子，可以將線粒體內(nèi)合成的ATP運(yùn)送到細(xì)胞質(zhì)中。ATP產(chǎn)生于附著在線粒體嵴上的顆粒中，此嵴由線粒體內(nèi)膜折疊而成（圖2.14）。其結(jié)構(gòu)在三個(gè)原生生物類(lèi)群中稍有不同。并非所有的原生動(dòng)物中都有線粒體，而且這些細(xì)胞的新陳代謝基本上是厭氧的。在需氧類(lèi)型中，最原始的真核生物的線粒體嵴是盤(pán)狀的。真菌的線粒體是大的、高度分裂的扁平板狀嵴，而藻類(lèi)則具有更多的膨大的嵴。在厭氧原生動(dòng)物中發(fā)現(xiàn)了氫化物酶體，它們是由膜包被的細(xì)胞器，具有電子轉(zhuǎn)運(yùn)途徑，即氫化酶轉(zhuǎn)運(yùn)電子到最終電子受體，生成氫分子。葉綠體葉綠體是由雙層膜包被的細(xì)胞器，內(nèi)含光合色素葉綠素。在葉綠體內(nèi)是成層排列的扁平的泡囊，稱為類(lèi)囊體（thylakoids），光合系統(tǒng)位于此處。葉綠體是含葉綠素的細(xì)胞器，能利用光能固定二氧化碳成碳水化合物 （光合作用）。葉綠體有雙層膜包被，并含有扁平的膜囊稱為類(lèi)囊體，是光合作用中光反應(yīng)的發(fā)生場(chǎng)所（圖2.15）。藻類(lèi)中這些細(xì)胞器較大，幾乎充滿整個(gè)細(xì)胞。淀粉核是葉綠體內(nèi)的蛋白性區(qū)域，是多糖生物合成的場(chǎng)所。細(xì)胞壁細(xì)胞壁見(jiàn)于藻類(lèi)（纖維素為主）和真菌（殼多糖為主）中。它們是細(xì)胞與環(huán)境的分界，在維持細(xì)胞硬度及在控制水分因滲透而過(guò)度進(jìn)入胞內(nèi)是重要的。植物和真菌細(xì)胞的原生質(zhì)體在大多數(shù)情況下由堅(jiān)硬的細(xì)胞壁包被。真菌細(xì)胞壁是由殼多糖（以-1，4-連接的NAG重復(fù)單位）和無(wú)定型的-葡聚糖形成的微晶聚合物組成，

而植物的細(xì)胞壁則是由纖維素（-1，4-連接的葡萄糖重復(fù)單位）和半纖維素組成。鞭毛鞭毛是含微管的細(xì)胞膜的延伸。因其可彎曲而導(dǎo)致細(xì)胞可運(yùn)動(dòng)。鞭毛是由膜包被的細(xì)胞延伸物，內(nèi)含有微管。微管以9對(duì)束狀排列圍繞在鞭毛的外緣，在其內(nèi)部有一對(duì)微管不停地運(yùn)動(dòng)。這種結(jié)構(gòu)稱軸絲。由于供給ATP后鞭毛可柔軟彎曲，故為細(xì)胞提供運(yùn)動(dòng)性。II、酵母菌一、酵母菌的形態(tài)（菌體、菌落）和細(xì)胞結(jié)構(gòu)1、 酵母菌細(xì)胞形態(tài)II、酵母菌一、酵母菌的形態(tài)（菌體、菌落）和細(xì)胞結(jié)構(gòu)酵母菌細(xì)胞呈卵圓形、圓形或圓柱形。細(xì)胞寬約1~5m，長(zhǎng)約會(huì)~30m。酵母菌菌落大多數(shù)與細(xì)菌菌落相似，表面濕潤(rùn)，粘稠，易挑取，但比細(xì)菌菌落大而厚，顏色多為白色，少數(shù)為紅色，若培養(yǎng)時(shí)間太長(zhǎng)，其表面可產(chǎn)生皺褶。在液體培養(yǎng)時(shí)，有的生長(zhǎng)在底部，有的生長(zhǎng)均勻，有的則在表面形成菌醭。2、 酵母菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)酵母菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)有細(xì)胞壁、細(xì)胞質(zhì)膜、細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)及內(nèi)含物。

細(xì)胞質(zhì)膜細(xì)胞核細(xì)胞質(zhì)等。細(xì)胞質(zhì)膜細(xì)胞核細(xì)胞質(zhì)等。內(nèi)含物與原核生物基本相同，但含有固醇。具有核膜、核仁、和染色體，核膜上有大量核孔。含有大量RNA、核工業(yè)糖體、中心體、線粒體、中心染色質(zhì)、內(nèi)質(zhì)膜、液泡在老齡菌中有因營(yíng)養(yǎng)過(guò)剩而形成一些內(nèi)含物，如：異染顆粒、肝糖，脂肪粒、蛋白質(zhì)和多糖。二、 繁殖方式1、 無(wú)性繁殖芽殖出芽繁殖是酵母菌進(jìn)行無(wú)性繁殖的主要方式。成熟的酵母菌細(xì)胞，先長(zhǎng)出一個(gè)小芽，芽細(xì)胞長(zhǎng)到一定程度，脫離母細(xì)胞繼續(xù)生長(zhǎng)，爾后雙形成新個(gè)體。有多邊出芽、兩端出芽、和三邊出芽。芽裂母細(xì)胞總在一端出芽，并在芽基處形成隔膜，子細(xì)胞呈瓶狀。這種方式很少。裂殖少數(shù)種類(lèi)的酵母菌與細(xì)菌一樣，借細(xì)胞橫分裂而繁殖。2、 有性繁殖酵母菌以形成子囊孢子進(jìn)行有性繁殖。當(dāng)酵母菌發(fā)育到一定階段，兩個(gè)性別不同的細(xì)胞（單倍體核）接近，各伸出一個(gè)小的突起而相互接觸，使兩個(gè)細(xì)胞結(jié)合起來(lái)。然后接觸處細(xì)胞壁溶解，兩個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)通過(guò)所形成的融合管道進(jìn)行質(zhì)配，兩個(gè)單倍體核也移至融合管道中發(fā)生核配形成二倍體核的接合子。接合子可在融合管道的垂直方向形成芽細(xì)胞，然后二倍體核移入芽細(xì)胞內(nèi)。此二倍體細(xì)胞可以從融合管道上脫離下來(lái)，再開(kāi)始二倍體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞的生長(zhǎng)繁殖。很多酵母菌細(xì)胞的二倍體細(xì)胞可以進(jìn)行多代的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)繁殖，因而酵母菌的單倍體、雙倍體細(xì)胞都可以獨(dú)立存在。在合適的條件下接合子經(jīng)減數(shù)分裂，雙倍體核分裂為4-8個(gè)單倍體核，其外包以細(xì)胞質(zhì)逐漸形成子囊孢子，包含在由酵母菌細(xì)胞壁演變來(lái)的子囊中。子囊孢子又可萌發(fā)成單倍體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞。三、 生產(chǎn)上常用的酵母菌啤酒酵母(Saccharomycescerevisiae)發(fā)酵，食藥用，提取多種生物活性物質(zhì)。假絲酵母(Candida)飼料白地霉(Geotrichumcandidum)飼料，食用，或藥物提取。III、霉菌一、 霉菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)：1、 菌絲和菌絲體霉菌是異養(yǎng)的真核生物，具有絲狀或管狀結(jié)構(gòu)，單個(gè)分支稱為菌絲。菌絲形成的網(wǎng)絡(luò)狀結(jié)構(gòu)稱為菌絲體。菌絲由堅(jiān)硬的含殼多糖的細(xì)胞壁包被，內(nèi)含大量真核生物的細(xì)胞器。霉菌是絲狀的、無(wú)光合作用的、營(yíng)異養(yǎng)性營(yíng)養(yǎng)的真核微生物。其細(xì)胞基本單位是 菌絲(圖2.18)，這是一種管狀細(xì)胞，由堅(jiān)硬的含殼多糖的細(xì)胞壁包被。菌絲通過(guò)頂端生長(zhǎng)進(jìn)行延伸，并

多次重復(fù)分支而形成微細(xì)的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，稱為菌絲體。在原生質(zhì)膜包被的菌絲細(xì)胞質(zhì)中有核、線粒體、核糖體、高爾基體以及膜包被的囊泡。亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)由微管和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)支持和組構(gòu)。菌絲內(nèi)細(xì)胞質(zhì)的組分趨向于朝生長(zhǎng)點(diǎn)的位置集中。菌絲較老的部位有大量液泡，并可能與較幼嫩的區(qū)域以橫隔（稱為隔膜）分開(kāi)。菌絲分有隔菌絲和無(wú)隔菌絲兩種（圖2.19）：在菌絲生長(zhǎng)過(guò)程中細(xì)胞核的分裂伴隨著細(xì)胞的分裂，每個(gè)細(xì)胞含有1至多個(gè)細(xì)胞核。橫隔膜可以使相鄰細(xì)在菌絲生長(zhǎng)過(guò)程中細(xì)胞核的分裂伴隨著細(xì)胞的分裂，每個(gè)細(xì)胞含有1至多個(gè)細(xì)胞核。橫隔膜可以使相鄰細(xì)++++胞之間的物質(zhì)相互溝通。無(wú)隔菌絲菌絲中無(wú)橫隔膜，整個(gè)細(xì)胞是一個(gè)單細(xì)胞，菌絲內(nèi)有許多核，在生長(zhǎng)過(guò)程中原生質(zhì)量的增加，沒(méi)有細(xì)胞數(shù)目的增多。2、 真菌細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)及生長(zhǎng)真菌的細(xì)胞壁是由多層半晶體殼多糖微原纖維鑲嵌在無(wú)定型的-葡聚糖基質(zhì)中而形成的堅(jiān)硬結(jié)構(gòu)，也可含某些蛋白質(zhì)。菌絲生長(zhǎng)發(fā)生在頂端，通過(guò)菌絲頂端的細(xì)胞膜與囊泡的融合而生長(zhǎng)(圖2.20)，囊泡內(nèi)含來(lái)自高爾基體的聚合化酶、細(xì)胞壁單體酶及軟化細(xì)胞壁的酶。 真菌細(xì)胞壁被軟化，在膨壓的作用下延伸，然后變堅(jiān)硬。隔膜是橫壁，形成于菌絲體內(nèi)。低等真菌的生長(zhǎng)并不隨之形成隔膜，只有在菌絲體形成繁殖結(jié)構(gòu)時(shí)才出現(xiàn)隔膜，而且這種隔膜是完全無(wú)孔的。在高等真菌中，菌絲體的生長(zhǎng)伴隨著不完全隔膜的形成。子囊菌綱的隔膜上有穿孔，并被內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜覆蓋，以限制大的細(xì)胞器如細(xì)胞核從一個(gè)室游動(dòng)到另一個(gè)室。這種結(jié)構(gòu)稱為陷孔隔膜(doliporeseptum)。在雙核的擔(dān)子菌綱中，隔膜的形成與2個(gè)交配的核的分離是協(xié)同進(jìn)行的，此雙核狀態(tài)是在形成鎖狀聯(lián)合(clampconnection)時(shí)形成的。這些隔膜與子囊形成中產(chǎn)囊絲鉤(crozier)的形成類(lèi)似。3、 真菌分類(lèi)學(xué)過(guò)去認(rèn)為真菌是多源性的類(lèi)群，所包含的微生物具有不同的祖先?，F(xiàn)在則傾向于單源性分類(lèi)，認(rèn)為同一亞門(mén)中的所有類(lèi)群來(lái)自于一個(gè)祖先。依據(jù)形態(tài)學(xué)及有性生殖，目前把真菌分成4個(gè)亞門(mén)。接合菌亞門(mén)和壺菌亞門(mén)稱為低等真菌。低等真菌的營(yíng)養(yǎng)菌絲體是無(wú)隔膜的，完整的隔膜僅見(jiàn)于繁殖結(jié)構(gòu)。無(wú)性繁殖通過(guò)形成孢子囊，有性繁殖則通過(guò)形成接合孢子。另外兩亞門(mén)稱為高等真菌，它們有更加復(fù)雜的菌絲體和復(fù)雜的、有穿孔的隔膜。分為子囊菌亞門(mén)和擔(dān)子菌亞門(mén)。子囊菌亞門(mén)產(chǎn)生無(wú)性的分生孢子和在一種叫子囊的囊形細(xì)胞中產(chǎn)生有性的子囊孢子。擔(dān)子菌亞門(mén)中的真菌幾乎不產(chǎn)生無(wú)性孢子，而是在復(fù)雜的子實(shí)體上形成棒形的擔(dān)子，在擔(dān)子上產(chǎn)生有性孢子。第五大類(lèi)群屬于更高等的真菌，它包含所有與有性生殖無(wú)關(guān)的類(lèi)型，稱為半知菌亞門(mén)。每一亞門(mén)真菌又分為若干綱，其結(jié)尾的字母為-etes，例如，擔(dān)子菌綱(Basidiomycetes)，綱中又分若干亞綱或目，以-ales結(jié)尾，其下又分屬和種，真菌間用于分類(lèi)鑒定的最主要區(qū)別概括于表2.8。表2.8真菌各主要類(lèi)群的特征類(lèi)群是否具有穿孔隔膜無(wú)性孢子形成有性孢子形成低等真菌接合菌亞門(mén)無(wú)非游動(dòng)性的孢囊孢子接合孢子壺菌亞門(mén)無(wú)可運(yùn)動(dòng)的游動(dòng)孢子卵孢子(oospore)高等真菌子囊菌亞門(mén)有分生孢子子囊孢子(ascospore)擔(dān)子菌亞門(mén)有罕見(jiàn)擔(dān)孢子(basidiospore)半知菌亞門(mén)有分生孢子無(wú)4、 菌落特征菌落生長(zhǎng)菌絲頂端的生長(zhǎng)使得真菌可以從一個(gè)點(diǎn)或一個(gè)接種物(inoculum)向新的區(qū)域延伸。老的菌絲通常缺乏內(nèi)含物，因?yàn)榧?xì)胞質(zhì)流向生長(zhǎng)點(diǎn)。這使得在瓊脂板上的菌落呈放射狀（見(jiàn)圖2.21），在感染的皮膚上呈環(huán)癬狀，在草地上呈蘑菇圈狀。菌落特征霉菌菌落疏松，呈絨毛狀、絮狀或蜘蛛網(wǎng)狀，比細(xì)菌菌落大幾倍到十幾倍；霉菌孢子的形狀、構(gòu)造和顏色以及產(chǎn)生的色素使得霉菌菌落表現(xiàn)出不同結(jié)構(gòu)和色澤特征。5、 菌絲的特異化結(jié)構(gòu)（見(jiàn)圖2.22）假根是根霉屬（Rhizopus）真菌的匍匐枝與基質(zhì)接觸處分化形成的根狀菌絲，在顯微鏡下假根的顏色比其它菌絲要深，它起固著和吸收營(yíng)養(yǎng)的作用。吸器是某些寄生性真菌從菌絲上產(chǎn)生出來(lái)的旁枝，侵入寄主細(xì)胞內(nèi)形成指狀、球狀或叢枝狀結(jié)構(gòu)，用以吸收寄主細(xì)胞中的養(yǎng)料。菌核是由菌絲團(tuán)組成的一種硬的休眠體，一般有暗色的外皮，在條件適宜時(shí)可以生出分生孢子梗、菌絲子實(shí)體等。子實(shí)體是由真菌的營(yíng)養(yǎng)菌絲和生殖菌絲纏結(jié)而成的具有一定形狀的產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)，如傘菌的子實(shí)體呈傘狀。二、 繁殖方式：生活周期所有的真菌都經(jīng)過(guò)一個(gè)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，菌絲體在基質(zhì)上生長(zhǎng)。這一階段后則是無(wú)性和有性繁殖，而在4個(gè)亞門(mén)中又各不相同。四類(lèi)真菌中的每一類(lèi)群在其生活周期中均有獨(dú)特性。真菌的特點(diǎn)是都有一個(gè)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期，這時(shí)它們的生物量增加。而在孢子形成之前，其時(shí)間的長(zhǎng)短以及所需生物量的多少則有多種變化。幾乎所有真菌都以產(chǎn)生孢子進(jìn)行繁殖，但有一些真菌已經(jīng)喪失了所有產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)，而形成不育菌絲體。生活周期的不同階段產(chǎn)生不同類(lèi)型的孢子。1、 壺菌綱(鞭毛菌)的繁殖壺菌綱的無(wú)性繁殖通常是在孢子囊中形成能動(dòng)的(motile)、有單鞭毛的游動(dòng)孢子，有性繁殖是形成卵孢子。壺菌與其他真菌區(qū)別極為明顯，因?yàn)樗鼈兙哂袠O為簡(jiǎn)單的枝(thalli)和能游動(dòng)的游動(dòng)孢子。其中一些種類(lèi)簡(jiǎn)單到了在宿主細(xì)胞內(nèi)(內(nèi)生型的)或在宿主細(xì)胞上(外生型的)只含有一單個(gè)的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞，整個(gè)細(xì)胞轉(zhuǎn)變成一個(gè)含有許多孢子的結(jié)構(gòu)即孢子囊。這種方式稱為整體產(chǎn)果式(holocarpic)。這一群中的其他種類(lèi)則有比較復(fù)雜的形態(tài)， 有假根及簡(jiǎn)單的菌絲體。壺菌的無(wú)性繁殖是通過(guò)在孢子囊中產(chǎn)生能動(dòng)的游動(dòng)孢子，孢子囊以完全隔膜與營(yíng)養(yǎng)菌絲隔離。游動(dòng)孢子具有單根后生鞭毛。中，有性繁殖是形成二倍體孢子，其形成或是通過(guò)單倍體細(xì)胞的體細(xì)胞融合，或是兩種不同配子型的菌絲體融合，或是兩種游動(dòng)配子的融合，或是一個(gè)游動(dòng)配子和一種不動(dòng)卵的融合 （圖2.23）。產(chǎn)生的孢子可能經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂產(chǎn)生單倍體的菌絲體，或是萌發(fā)產(chǎn)生一個(gè)二倍體的營(yíng)養(yǎng)菌絲體，通過(guò)產(chǎn)生二倍體游動(dòng)孢子的方式進(jìn)行無(wú)性繁殖。二倍體菌絲體也可產(chǎn)生休眠孢子囊，在孢子囊中發(fā)生減數(shù)分裂，產(chǎn)生單倍體的游動(dòng)孢子，然后萌發(fā)產(chǎn)生單倍體的營(yíng)養(yǎng)菌絲體。2、 接合菌綱的繁殖接合菌綱的無(wú)性繁殖是在孢子囊中形成非游動(dòng)的孢囊孢子，有性繁殖是形成接合孢子。在低等真菌中，無(wú)性繁殖開(kāi)始于氣生菌絲。此時(shí)氣生菌絲的頂端，成為孢子囊梗，以一種稱作囊軸（columella）的完全隔膜與營(yíng)養(yǎng)菌絲相隔離（圖2.24）。頂端的細(xì)胞質(zhì)分化形成一個(gè)孢子囊，內(nèi)含許多無(wú)性孢子。這些孢子中含有單倍體的核，來(lái)自于營(yíng)養(yǎng)菌絲體中核的反復(fù)有絲分裂。孢子借助風(fēng)或水進(jìn)行傳播。在有性繁殖中，不同交配類(lèi)型的2個(gè)核在一個(gè)稱為接合孢子的特化細(xì)胞中融合 （圖2.24）。在一些種類(lèi)中，不同的交配型的核可能是在一個(gè)菌絲體中 （同宗配合）。在另一些種類(lèi)中，必須具有不同交配型核的兩個(gè)菌絲體才能融合 （異宗配合）。這兩種情況下，融合發(fā)生在經(jīng)修飾的菌絲頂端之間稱作原配子囊（progametangia）的區(qū)域，一旦發(fā)生融合，便稱作接合孢子。在正在發(fā)育的接合孢子中發(fā)生減數(shù)分裂，通常3個(gè)核退化，僅有一個(gè)核存留在萌發(fā)的菌絲體中。3、 子囊菌綱的繁殖子囊菌綱真菌的無(wú)性繁殖是通過(guò)在菌絲頂端形成分生孢子。有性繁殖是通過(guò)形成子囊孢子。在子囊菌綱的營(yíng)養(yǎng)階段，其生活周期的延續(xù)是通過(guò)形成無(wú)性孢子，這些稱作分生孢子的單個(gè)孢子來(lái)自氣生菌絲頂端形成的稱作分生孢子梗的結(jié)構(gòu)（圖2.25）。這些孢子被一完全橫隔壁隔離，隨后是孢子的分化，稱為體殖孢子的形成（thallicsporeformation）（圖2.25a）。大多數(shù)情況下是菌絲頂端的壁延伸，稱為芽孢子的形成（blasticsporeformation）（ 圖2.25b）。這些孢子可以是單細(xì)胞的，內(nèi)含單倍體核，也可是多細(xì)胞的，含有幾個(gè)來(lái)自有絲分裂的單倍體核。孢子可以由單獨(dú)的、未經(jīng)包被的分生孢子梗產(chǎn)生，也可以由大至肉眼可見(jiàn)的聚集體產(chǎn)生 （圖2.25c）。分生孢子?？梢跃奂纬杀鸂罱Y(jié)構(gòu)，產(chǎn)生的孢子露在頂端 （菌絲束或孢梗束）。另一種情況，數(shù)量不同的不育真菌組織，可以保護(hù)分生孢子，就像在瓶狀的分生孢子器中。一些種類(lèi)在植物組織中產(chǎn)生分生孢子，分生孢子的聚集體以一種杯狀分生孢子盤(pán)或墊形式分生孢子座形式穿出植物表皮。這一類(lèi)群真菌的有性繁殖，發(fā)生在不同的交配型菌絲體體細(xì)胞融合之后。經(jīng)過(guò)一個(gè)短暫的二倍體期后緊接著子囊孢子形成，這是在修飾后的菌絲頂端分化成的囊狀子囊中發(fā)生的。在子囊發(fā)育的最初時(shí)期，形成鉤狀的菌絲頂端，據(jù)其形態(tài)稱之為產(chǎn)囊絲鉤（crozier）或牧羊杖（shepherds'crooks）。其基部形成特殊的隔膜以保證2個(gè)不同交配型核能保持在末端細(xì)胞內(nèi)。隔的形成與核分裂相一致（圖2.26）。在酵母菌中所有這些都發(fā)生在一個(gè)細(xì)胞中， 2個(gè)交配型細(xì)胞融合后，整個(gè)細(xì)胞轉(zhuǎn)變成一個(gè)子囊。

子實(shí)層，在一在較復(fù)雜一些的子囊菌綱中，許多子囊在一起形成，成為一個(gè)能育組織，稱為子實(shí)層，在一些類(lèi)群中，子實(shí)層可被大量的營(yíng)養(yǎng)菌絲體支撐或包被。整個(gè)結(jié)構(gòu)稱作子實(shí)體，作為主要的分類(lèi)學(xué)特征(圖2.27)。它們可長(zhǎng)得足夠大，以致能肉眼可見(jiàn)。瓶狀的有性繁殖體稱為子囊殼(Pdthecia)，杯狀繁殖體稱子囊盤(pán)(aPD6Leia)，封閉的繁殖體稱閉囊殼(cleistodhecia)。這些結(jié)構(gòu)均參與保護(hù)子囊并協(xié)助其孢子傳播，但子實(shí)層并不受水的影響子菌綱的真菌很少進(jìn)行無(wú)性繁殖。有性繁殖則是通過(guò)在巨大子實(shí)體的菌褶或陷孔中形成擔(dān)孢子。這一類(lèi)群真菌的特點(diǎn)是具有最復(fù)雜和最大的結(jié)構(gòu)。它們也以極少產(chǎn)生無(wú)性孢子而著稱。生活周期的大部分為營(yíng)養(yǎng)菌絲體形式，可利用復(fù)雜的基質(zhì)。有性繁殖開(kāi)始的先決條件是通過(guò)相容性菌絲的融合獲得2個(gè)交配型核。2個(gè)交配型核單獨(dú)存在，并存留在延伸期的每個(gè)菌絲細(xì)胞內(nèi)，稱為雙核期。該時(shí)期的維持需要在生長(zhǎng)過(guò)程中形成復(fù)雜的隔膜和核的分裂。有性孢子形成的第一步是由環(huán)境條件和子實(shí)體原基的開(kāi)始形成而引發(fā)的。雙核菌絲體延伸并化形成大的子實(shí)體，我們稱其為蘑菇和毒草(toad-stool)。在修飾的菌絲頂端形成二倍體并進(jìn)行減數(shù)分裂稱為化形成大的子實(shí)體，我們稱其為蘑菇和毒草(toad-stool)。在修飾的菌絲頂端形成二倍體并進(jìn)行減數(shù)分裂稱為子（圖2.28）。擔(dān)子發(fā)芽長(zhǎng)出4個(gè)孢子，擔(dān)子在一起構(gòu)成一子實(shí)層，對(duì)自由水極為敏感。子實(shí)層生長(zhǎng)在不育的雙核支撐組織上可避免雨水沖刷。子實(shí)層可存在于子實(shí)體下面的菌褶或小孔中，如各種毒蕈和檐狀菌(bracketfungi)，或在封閉在小室中，如各種馬勃(puffball)和塊菌(truffle)(見(jiàn)圖2.29)。三、 農(nóng)業(yè)上常見(jiàn)的霉菌接合菌亞門(mén)毛霉、根霉壺菌亞門(mén)綿霉子囊菌亞門(mén)酵母菌、脈孢菌、赤霉擔(dān)子菌亞門(mén)（參見(jiàn)蕈菌）蘑菇、牛肝菌、靈芝、木耳半知菌亞門(mén)曲霉、青霉、木霉、頭孢霉IV、蕈菌蕈菌包括食用真菌和藥用真菌兩大類(lèi)，在分類(lèi)上分屬于子囊菌綱和擔(dān)子菌綱，具有豐富的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和藥用價(jià)值。一、 形態(tài)結(jié)構(gòu)1、 單核菌絲和雙核菌絲蕈菌菌絲分為單核菌絲和雙核菌絲單核菌絲由擔(dān)孢子萌發(fā)形成的菌絲，其細(xì)胞內(nèi)含有一個(gè)細(xì)胞核，也稱為初生菌絲。它通常是不能結(jié)實(shí)的。雙核菌絲兩條相同或不同的單核菌絲發(fā)生細(xì)胞質(zhì)融合，而核不融合。細(xì)胞內(nèi)含有兩個(gè)核的稱為雙核菌絲。亦叫次生菌絲或二級(jí)菌絲。在大多數(shù)蕈菌中，雙核菌絲的隔膜處有一個(gè)鎖狀突起叫鎖狀聯(lián)合，它是雙核菌絲所具有的結(jié)實(shí)性標(biāo)志，即能產(chǎn)生子實(shí)體。2、 子實(shí)體和擔(dān)孢子的形成子實(shí)體具有鎖狀聯(lián)合的雙核菌絲，發(fā)育到一定階段，達(dá)到一定生理成熟時(shí)，可產(chǎn)生果實(shí)和種子，這種結(jié)構(gòu)稱為子實(shí)體。子實(shí)體就是常稱為菇和耳的食用部分，是蕈菌的繁殖器官。擔(dān)孢子在蕈菌的有性繁殖過(guò)程中，雙核菌絲的頂端細(xì)胞發(fā)育成擔(dān)子，在擔(dān)子上形成的有性孢子稱為擔(dān)孢子。二、 農(nóng)業(yè)上常栽培的蕈菌蕈菌資源十分豐富，全世界可供食用的真菌有2000多種。常見(jiàn)栽培品種有雙孢蘑菇、草菇、金針菇、平菇、香菇、猴頭菌、木耳、銀耳、靈芝、和茯苓等。第四節(jié)病毒I、 病毒的一般屬性一、 什么是病毒1、 定義病毒是專(zhuān)性細(xì)胞內(nèi)寄生物，其大小在20—200nm之間。盡管它們?cè)谛螤詈突瘜W(xué)組成上有所不同，但都僅含有RNA或DNA。完整的顆粒稱為“病毒粒子”，它包括一個(gè)衣殼，在衣殼的外面常包圍有糖蛋白—脂類(lèi)的膜。病毒對(duì)抗生素不敏感。2、 病毒的基本特征沒(méi)有細(xì)胞結(jié)構(gòu)；只含有DNA或RNA一類(lèi)核酸；不以二分分裂法繁殖，只能在特定的寄主細(xì)胞內(nèi)以核酸復(fù)制的方式增殖；沒(méi)有核糖體，不含與能量代謝有關(guān)的酶，在活體外沒(méi)有生命特征。二、 大小和形態(tài)1、 大小病毒的大小常用納米（nm）來(lái)度量，病毒大小從10-300nm之間，通常大小在100nm左右。2、 形態(tài)球狀——球狀病毒（或多面體病毒）。動(dòng)物病毒多為球狀。桿狀——桿狀病毒（包括棒狀或線狀）。植物病毒多呈桿狀。蝌蚪狀——蝌蚪狀病毒。細(xì)菌病毒也即噬菌體多呈蝌蚪狀三、 化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)1、 病毒粒子的結(jié)構(gòu)核殼(nucleo-capsid)病毒主要由殼體和核酸二部分構(gòu)成，二者統(tǒng)稱核殼。殼粒(capsomer)是構(gòu)成病毒粒子的最小形態(tài)單位，每個(gè)殼粒由1-6個(gè)同種多肽分子折疊纏繞而成的蛋白質(zhì)亞單位。也稱為衣殼粒殼體(capsid)由殼粒以對(duì)稱的形式，有規(guī)律地排列成桿狀、球狀、廿面體或其他形狀，構(gòu)成病毒的外殼。也稱作衣殼，蛋白質(zhì)外殼。包膜(envelope)在殼體外層還具有一層由病毒編碼的封套，有包膜病毒粒子是以出芽的方式穿過(guò)被侵染細(xì)胞的核膜或原生質(zhì)膜。包膜可能含有少量的糖蛋白，例如人類(lèi)免疫缺陷性病毒(HIV)，也可能含有大量的糖蛋白，例如單純疤疹病毒(HSV)。病毒的包膜上具有受體，它能使粒子附著并感染宿主細(xì)胞。病毒的對(duì)稱性病毒的衣殼具有螺旋體對(duì)稱或二十面體對(duì)稱。在很多情況下，衣殼被一種膜狀結(jié)構(gòu)包圍(病毒包膜)。螺旋體對(duì)稱可以看作蛋白亞基通過(guò)有序的螺旋方式，排列在病毒核酸周?chē)?，二十面體是一種有規(guī)則的立體結(jié)構(gòu)，它由許多蛋白亞基的重復(fù)聚集組成，從而形成一種類(lèi)似于球形的結(jié)構(gòu)。

2、 病毒的化學(xué)組成病毒蛋白病毒蛋白，無(wú)論是結(jié)構(gòu)蛋白（衣殼、包膜）還是非結(jié)構(gòu)蛋白（例如，酶）都是由病毒的基因組編碼的，這些蛋白在組織培養(yǎng)的復(fù)制中可以是必要或非必要的。結(jié)構(gòu)蛋白是核衣殼、基質(zhì)，或者是包膜中的蛋白，這些蛋白對(duì)病毒基因組起保護(hù)作用，并且能夠利用宿主上的受體在宿主間傳遞基因組。同樣在病毒粒子的裝配過(guò)程中也起到了主要作用。非結(jié)構(gòu)蛋白包含在病毒體內(nèi)的非結(jié)構(gòu)蛋白（并不作為病毒體的結(jié)構(gòu)），它們通常具有酶的活性，這對(duì)啟動(dòng)病毒的感染是必要的。其他一些非結(jié)構(gòu)蛋白并不在病毒中存在，但在被感染的細(xì)胞中起作用，這種作用包括關(guān)閉宿主細(xì)胞的核苦酸合成及蛋白質(zhì)合成，另外這些蛋白具聚合酶、蛋白酶和激酶的活性，DNA連接酶活性，基因調(diào)控作用。病毒的核酸病毒基因組在大小、結(jié)構(gòu)和核昔酸的組成上是多種多樣的，有線狀、環(huán)狀、雙鏈雙鏈DNA(dsDNA)、單鏈DNA(ssDNA)、雙鏈RNA(dsRNA)、單鏈RNA(ssRNA)、分段的或者不分段的。病毒的基因組攜帶有作為病毒遺傳密碼的核酸序列。在被感染的細(xì)胞中，基因組被轉(zhuǎn)錄(transcribed)和翻譯(translated)成氨基酸序列，正是由這些氨基酸序列組成了病毒的蛋白，不論是結(jié)構(gòu)蛋白，還是非結(jié)構(gòu)蛋白。脂類(lèi)和糖類(lèi)病毒所含的脂類(lèi)主要是一些磷脂、膽固醇和中性脂肪，多數(shù)存在于包膜。病毒所含的糖類(lèi)主要是葡萄糖、龍膽二糖、巖藻糖、半乳糖等。病毒的包含體有的病毒在寄主細(xì)胞內(nèi)還形成包含體結(jié)構(gòu)，它們多數(shù)位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，具嗜酸性；少數(shù)位于細(xì)胞核內(nèi)，具嗜堿性；也有細(xì)胞核內(nèi)和細(xì)胞質(zhì)都存在的類(lèi)型。寄主細(xì)胞被病毒感染后形成的蛋白質(zhì)結(jié)晶體，內(nèi)含有1至幾個(gè)病毒粒子。II、噬菌體細(xì)菌噬菌體(bacteriophage)，通常稱為噬菌體(phage)，是侵染細(xì)菌的病毒。它們是專(zhuān)性細(xì)胞內(nèi)寄生物，可以噬菌體顆粒在細(xì)菌細(xì)胞外存在，但只能在細(xì)胞內(nèi)繁殖。它們由核酸基因組和四周稱為衣殼的病毒外殼包圍而構(gòu)成。噬菌體具有侵染細(xì)菌的能力，而且在細(xì)胞內(nèi)指令合成噬菌體的成分。噬菌體形態(tài)、結(jié)構(gòu)1、 噬菌體的結(jié)構(gòu)像病毒一樣噬菌體有許多的類(lèi)型。它們可以是20面體，幾乎是含有20個(gè)三角形的面構(gòu)成的特殊的類(lèi)型或由20面體的頭與螺旋的尾構(gòu)成的復(fù)合結(jié)構(gòu)?；蚪M是DNA或RNA；單鏈(ss)或雙鏈(ds)，環(huán)狀或線狀。某些噬菌體非常小，如大腸桿菌單鏈RNA噬菌體MS2，只含有四個(gè)蛋白信息的基因組，而其他的是大噬菌體像T4噬菌體，其基因組編碼大約135個(gè)不同的蛋白。噬菌體由核酸基因組和四周稱為衣殼的蛋白質(zhì)外殼的包圍而構(gòu)成，衣殼蛋白具有保護(hù)遺傳物質(zhì)和幫助侵染新的宿主的作用。某些噬菌體也攜帶有另外的酶和衣殼內(nèi)部的核酸。外殼是由排列高度有序的結(jié)構(gòu)蛋白亞單位所組成，給噬菌體以特別明顯的形狀。構(gòu)成衣殼不同蛋白類(lèi)型的數(shù)目，從如MS2簡(jiǎn)單噬菌體中1種到如T4復(fù)合噬菌體的大于25種。2、 噬菌體的形態(tài)與噬菌體結(jié)構(gòu)相連系有三種噬菌體的形態(tài) (圖2.32)：20面體(icosahedron)這是由20個(gè)三角形面構(gòu)成的幾乎為特殊的形狀，20面體在自然界是非常普遍的形狀，因?yàn)樗浅Ｈ菀籽b配成一個(gè)由亞單位包裹的外殼。絲狀(filamentous)這是由衣殼蛋白裝配成的螺旋狀結(jié)構(gòu)的長(zhǎng)的蛋白管。復(fù)合體(complex)某些噬菌體由20面體頭部和連接螺旋狀尾部復(fù)合構(gòu)成。此類(lèi)中有T型偶數(shù)類(lèi)群噬菌體頭部確為拉長(zhǎng)的20面體。尾部能收縮或不能收縮，有尾鞘或沒(méi)有尾鞘，可有基片(基板)或尾絲相連接。尾部作用是幫助遺傳物質(zhì)注入細(xì)胞。噬菌體的生活周期型噬菌體生活周型噬菌體生活周一個(gè)噬菌體典型的生活周期，從噬菌體在細(xì)菌細(xì)胞表面的特異受體吸附開(kāi)始，隨后遺傳物質(zhì)注入宿主。細(xì)菌含有降解外源DNA的限制修飾系統(tǒng)，許多侵染是不成功的。接著核酸復(fù)制開(kāi)始，噬菌體基因編碼的酶被合成。最后，合成噬菌體衣殼蛋白，裝配成新的噬菌體外殼，同時(shí)包裝一個(gè)拷貝的基因。然后，噬菌體釋放，普遍通過(guò)裂解進(jìn)入周?chē)囵B(yǎng)基。也即經(jīng)過(guò)吸附，侵入，復(fù)制，組裝和釋放5個(gè)階段（圖2.33）。吸附（附著）（adsorption，attachment）。噬菌體侵染宿主通過(guò)附著在細(xì)胞表面的特異受體上。受體的性質(zhì)不同，是蛋白質(zhì)或多糖，它們可在任何時(shí)間存在細(xì)胞表面或只在某些條件下產(chǎn)生。T4噬菌體結(jié)合在大腸桿菌外膜的脂蛋白上 （T2、T4、T7、的吸附

位點(diǎn)是脂多糖，T2、T6的吸附位點(diǎn)是脂蛋白)，而噬菌體只有當(dāng)細(xì)菌在含有麥芽糖的培養(yǎng)基上生長(zhǎng)時(shí)，才能結(jié)合在外膜的麥芽糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白上。侵入(Pentration)。一般只有遺傳物質(zhì)注射進(jìn)入宿主，留下空蛋白外殼在細(xì)胞表面。在噬菌體頭部的溶菌酶溶解宿主細(xì)胞壁肽聚糖。噬菌體侵入方式視噬菌體結(jié)構(gòu)而定。在T4噬菌體的例子中，T4噬菌體有高度復(fù)合結(jié)構(gòu)的收縮性尾，噬菌體通過(guò)長(zhǎng)的尾絲吸附和基板接觸細(xì)胞壁之后，尾鞘收縮DNA注入細(xì)胞。多數(shù)情況進(jìn)來(lái)的DNA可以被內(nèi)切核酸酶降解，它們是宿主的部分限制修復(fù)防御系統(tǒng)，偶然噬菌體的DNA可以存活引起侵染。此防御內(nèi)切核酸酶稱為限制酶，結(jié)合在外源DNA的特異序列，并在此位點(diǎn)切離DNA。微生物自己的DNA通常通過(guò)甲基化被修飾，阻止這些限制酶降解。某些噬菌體如T偶數(shù)噬菌體有包括糖基化作用或甲基化作用和修飾自己DNA的機(jī)制，阻止它們?cè)谧⑸鋾r(shí)被限制酶降解。核酸復(fù)制(nucleicacidreplication) 。一旦宿主內(nèi)核酸被轉(zhuǎn)錄和翻譯(在RNA病毒情況中只有翻譯)，在新的噬菌體核酸指導(dǎo)下合成所需的酶。有時(shí)這些稱為早期蛋白，許多噬菌體切斷宿主蛋白質(zhì)合成和降解宿主的基因組，因此，保證所有細(xì)胞生物合成機(jī)構(gòu)受噬菌體的基因組指令。經(jīng)過(guò)一個(gè)短時(shí)間之后，通常轉(zhuǎn)換到產(chǎn)生大量噬菌體結(jié)構(gòu)蛋白、噬菌體裝配所需的支架蛋白和裂解及噬菌體釋放所需的蛋白。這些稱為晚期蛋白。噬菌體裝配(Phageassembly)。一旦噬菌體衣殼成分和核酸已被充分合成，新的噬菌體顆粒自發(fā)組裝，同時(shí)衣殼包裝核酸。50-1000個(gè)之釋放(release)。許多噬菌體通過(guò)裂解細(xì)菌細(xì)胞壁而釋放，這就是生活周期常稱為裂50-1000個(gè)之間的噬菌體。T4