第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝一.異養(yǎng)微生物的產(chǎn)能代謝二.自養(yǎng)微生物的產(chǎn)能代謝第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝一.異養(yǎng)微生物的產(chǎn)能代謝一、異養(yǎng)微生物的產(chǎn)能代謝發(fā)酵（發(fā)酵中間產(chǎn)物）呼吸有氧呼吸（分子氧）厭氧呼吸（無(wú)機(jī)氧化物）生物氧化生物氧化：發(fā)生在活細(xì)胞內(nèi)的一系列產(chǎn)能性氧化反應(yīng)總稱。（物質(zhì)在生物體內(nèi)一系列氧化還原反應(yīng)，逐步分解并釋放能量的過(guò)程。）一、異養(yǎng)微生物的產(chǎn)能代謝發(fā)酵（發(fā)酵中間產(chǎn)物）有氧呼吸（分子氧

有機(jī)物氧化釋放的電子直接交給本身未完全氧化的某種中間產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物。有機(jī)化合物只是部分地被氧化，因此，只釋放出一小部分的能量。發(fā)酵過(guò)程的氧化是與有機(jī)物的還原偶聯(lián)在一起的。被還原的有機(jī)物來(lái)自于初始發(fā)酵的分解代謝，即不需要外界提供電子受體。1.發(fā)酵廣義：利用好氧或厭氧微生物生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物或食品飲料的生產(chǎn)方式。狹義：僅指微生物生理學(xué)意義上的，一般指微生物在無(wú)氧條件下利用底物代謝時(shí)，將有機(jī)物生物氧化過(guò)程中釋放的電子直接轉(zhuǎn)移給底物本身未徹底氧化的中間產(chǎn)物，生成代謝產(chǎn)物并釋放能量的過(guò)程。無(wú)O2下底物-H底物中間代謝物中間代謝物-H2ADP+PiATP有機(jī)物氧化釋放的電子直接交給本身未完全氧化的某種中間產(chǎn)物，發(fā)酵類型

發(fā)酵的種類有很多，可發(fā)酵的底物有碳水化合物、有機(jī)酸、氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最為重要。

生物體內(nèi)葡萄糖被降解成丙酮酸的過(guò)程稱為糖酵解，糖酵解是發(fā)酵的基礎(chǔ)。

葡萄糖經(jīng)EMP途徑、HMP途徑、ED途徑、磷酸解酮途徑降解產(chǎn)生的丙酮酸經(jīng)發(fā)酵轉(zhuǎn)化為各種終產(chǎn)物，發(fā)酵作用常以終產(chǎn)物命名。發(fā)酵類型產(chǎn)物微生物乙醇發(fā)酵乙醇、CO2酵母菌屬同型乳酸發(fā)酵乳酸乳酸桿菌屬異型乳酸發(fā)酵乳酸、乙醇、乙酸、CO2明串珠菌屬混合酸發(fā)酵乳酸、乙醇、乙酸、甲酸、CO2、H2大腸桿菌丁二醇發(fā)酵丁二醇、乳酸、乙醇、乙酸、CO2、H2氣桿菌屬丁酸發(fā)酵丁酸、乙酸、CO2、H2丁酸梭菌丙酸發(fā)酵丙酸丙酸桿菌屬發(fā)酵類型發(fā)酵的種類有很多，可發(fā)酵的底物(1)乙醇發(fā)酵

EMP

2丙酮酸2乙醛2乙醇丙酮酸脫羧酶C6H12O62C2H5OH＋2CO2＋2ATP葡萄糖酵母菌乙醇發(fā)酵

參與微生物：酵母菌(1)乙醇發(fā)酵EMP2丙酮酸酵母菌乙醇發(fā)酵應(yīng)嚴(yán)格控制三個(gè)條件

酵母菌是兼性厭氧菌，在有氧時(shí)，丙酮酸進(jìn)入TCA循環(huán)，致糖利用率降低，乙醇生成量減少。巴斯德效應(yīng)：有氧條件下，發(fā)酵作用受抑制的現(xiàn)象（或氧對(duì)發(fā)酵的抑制現(xiàn)象）。發(fā)酵環(huán)境中NaHSO3與乙醛結(jié)合成復(fù)合物（乙醛·HSO3）厭氧不含NaHSO3PH小于7.6當(dāng)PH大于7.6時(shí)，乙醛會(huì)發(fā)生歧化反應(yīng)，兩分子乙醛生成一分子乙醇和一分子乙酸。乙醛還原乙醇過(guò)程受阻酵母菌乙醇發(fā)酵應(yīng)嚴(yán)格控制三個(gè)條件酵母菌是兼細(xì)菌乙醇發(fā)酵

參與微生物：細(xì)菌（運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單細(xì)胞菌）與酵母菌通過(guò)EMP途徑形成乙醇的機(jī)制不同，是通過(guò)ED途徑。C6H12O62C2H5OH＋CO2＋ATP乙醇發(fā)酵特點(diǎn)：發(fā)酵基質(zhì)氧化不徹底，發(fā)酵結(jié)果仍是有機(jī)物酶體系不完全，只有脫氫酶，沒(méi)有氧化酶。產(chǎn)生能量少。細(xì)菌乙醇發(fā)酵參與微生物：細(xì)菌（運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單細(xì)胞菌）與酵母菌通(2)乳酸發(fā)酵兩種類型：同型乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵指乳酸菌將G分解產(chǎn)生的丙酮酸逐漸還原成乳酸的過(guò)程。

細(xì)菌積累乳酸的過(guò)程是典型的乳酸發(fā)酵。我們熟悉牛奶變酸，生產(chǎn)酸奶，漬酸菜，泡菜，青貯飼料等都是乳酸發(fā)酵。進(jìn)行乳酸發(fā)酵的都是細(xì)菌：如短乳桿菌，乳鏈球菌等。(2)乳酸發(fā)酵兩種類型：指乳酸菌將G分解產(chǎn)生的丙酮酸逐漸還同型乳酸發(fā)酵（通過(guò)EMP途徑）在糖的發(fā)酵中，產(chǎn)物只有乳酸的發(fā)酵稱為同型乳酸發(fā)酵，青貯飼料中的乳鏈球菌發(fā)酵即為此類型。過(guò)程：C6H12O6+2ADP+Pi2C3H6O3+2ATP乳酸脫氫酶PEPC3H6O3葡萄糖磷酸烯醇式丙酮酸乳酸C6H12O6反應(yīng)式：關(guān)鍵酶：同型乳酸發(fā)酵（通過(guò)EMP途徑）在糖的發(fā)酵中，產(chǎn)物異型乳酸發(fā)酵（通過(guò)HMP途徑）發(fā)酵產(chǎn)物除乳酸外還有乙醇與CO2。異型乳酸發(fā)酵結(jié)果：1分子G生成乳酸，乙醇，CO2各1分子。

乳酸發(fā)酵細(xì)菌不破壞植物細(xì)胞，只利用植物分泌物生長(zhǎng)繁殖。腐敗菌、霉菌能破壞菜的組織細(xì)胞，分解蛋白質(zhì)，使菜變臭。異型乳酸發(fā)酵（通過(guò)HMP途徑）發(fā)酵產(chǎn)物除乳酸外漬酸菜應(yīng)做好以下幾點(diǎn):

必須控制不被雜菌感染要?jiǎng)?chuàng)造適合乳酸發(fā)酸的厭氧環(huán)境條件要加些鹽，3—5%NaCl濃度為好缸要刷凈，并不要帶進(jìn)油污PH值3—4為宜知識(shí)點(diǎn)2微生物的生物氧化課件（3）混合酸發(fā)酵（EMP途徑)

某些細(xì)菌通過(guò)發(fā)酵將G變成琥珀酸、乳酸、甲酸、H2和CO2等多種代謝產(chǎn)物。由于代謝產(chǎn)物中含多種有機(jī)酸，因此將這種發(fā)酵稱為混合酸發(fā)酵。大多數(shù)腸桿菌如大腸桿菌等均能進(jìn)行混合酸發(fā)酵。

（3）混合酸發(fā)酵（EMP途徑)某些細(xì)菌通過(guò)發(fā)酵將G變成琥珀

微生物發(fā)酵葡萄糖得到大量的丁二醇與少量的乳酸、乙酸、二氧化碳、氫氣等產(chǎn)物的代謝過(guò)程。Voges-Proskauer試驗(yàn)（V.P反應(yīng)）

丁二醇發(fā)酵VP反應(yīng)結(jié)果產(chǎn)氣桿菌為陽(yáng)性，大腸桿菌為陰性二乙酰紅色化合物3-羥基丁酮葡萄糖堿發(fā)酵產(chǎn)生的獨(dú)特代謝產(chǎn)物--細(xì)菌分類鑒定產(chǎn)氣桿菌微生物發(fā)酵葡萄糖得到大量的丁二醇與少量的V.P反應(yīng)機(jī)理V.P反應(yīng)機(jī)理2.呼吸根據(jù)反應(yīng)中氫受體不同分為兩種類型：（1）有氧呼吸（2）無(wú)氧呼吸有氧呼吸（aerobicrespiration）

以分子氧為最終受體的生物氧化C6H12O6+6O2=6CO2+6H2O除糖酵解過(guò)程外，還包括三羧酸循環(huán)和電子傳遞鏈

兩部分反應(yīng)發(fā)酵面食的制作就是利用微生物的有氧呼吸（1）有氧呼吸

從葡萄糖或其他有機(jī)物質(zhì)脫下的電子或氫經(jīng)過(guò)系列載體最終傳遞給外源O2或其他氧化型化合物并產(chǎn)生較多ATP的生物氧化過(guò)程。2.呼吸根據(jù)反應(yīng)中氫受體不同分為兩種類型：以分子氧為最終受有氧呼吸特點(diǎn)基質(zhì)氧化徹底生成CO2和H2O。酶系完全，分脫氫酶和氧化酶兩種酶系。產(chǎn)能量多，一分子葡萄糖凈產(chǎn)38個(gè)ATP。原核微生物：胞質(zhì)中，僅琥珀酸脫氫酶在膜上真核微生物：線粒體內(nèi)膜上有氧呼吸特點(diǎn)原核微生物：胞質(zhì)中，僅琥珀酸脫氫酶在膜上（2）無(wú)氧呼吸

又稱厭氧呼吸，以無(wú)機(jī)物為最終電子受體的生物氧化過(guò)程。這是一類在無(wú)氧條件下進(jìn)行的、產(chǎn)能效率較低的特殊呼吸。根據(jù)呼吸鏈末端的氫受體不同，可分多種類型。

（2）無(wú)氧呼吸硝酸鹽呼吸（反硝化作用）硝酸鹽在微生物生命活動(dòng)中具有兩種功能：1.在有氧或無(wú)氧條件下所進(jìn)行的利用硝酸鹽作為氮源營(yíng)養(yǎng)物，稱為同化性硝酸鹽還原作用；2.在無(wú)氧條件下，某些兼性厭養(yǎng)微生物利用硝酸鹽作為呼吸鏈的最終受氫體，把硝酸鹽還原生成亞硝酸、NO、N2O，最終生成N2的過(guò)程稱反硝化作用或脫氮作用，也叫異化型硝酸鹽還原作用反硝化細(xì)菌：能進(jìn)行硝酸鹽呼吸的一些兼性厭養(yǎng)微生物。在通氣不良的土壤中，反硝化作用會(huì)造成氮肥的損失，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)不利，但對(duì)大氣整體的N循環(huán)是有利的。硝酸鹽呼吸（反硝化作用）硝酸鹽在微生物生命活動(dòng)中具有兩種功能

有些硫酸鹽還原菌（反硫化細(xì)菌）的嚴(yán)格厭氧菌在無(wú)氧條件下以有機(jī)物為氧化基質(zhì),使硫酸鹽還原成H2S。乳酸常被脫硫弧菌氧化成乙酸，并脫下8個(gè)H，使硫酸鹽還原為H2S。

SO42－＋8H4H2O＋S2－

硫酸鹽呼吸（反硫化作用）

在浸水或通氣不良的土壤中，厭氧微生物的硫酸鹽呼吸及其有害產(chǎn)物對(duì)植物根系的生長(zhǎng)十分不利（可引起水稻秧苗的爛根等），故應(yīng)設(shè)法防止。有些硫酸鹽還原菌（反硫化細(xì)菌）的嚴(yán)格厭氧菌在無(wú)NH3、亞硝酸（NO2-）等無(wú)機(jī)氮化物可以被某些化能自養(yǎng)細(xì)菌用作能源。

氨氧化為硝酸的過(guò)程分兩個(gè)階段：

（1）氨的氧化由亞硝化將氨氧化為亞硝酸并獲得能量由硝化細(xì)菌將亞硝酸氧化為硝酸并獲得能量二、自養(yǎng)微生物的產(chǎn)能代謝1.化能自養(yǎng)微生物的產(chǎn)能代謝NH3、亞硝酸（NO2-）等無(wú)機(jī)氮化物可以被某些化能硝化作用：氨態(tài)氮經(jīng)硝化細(xì)菌作用（氧化）轉(zhuǎn)為硝酸態(tài)氮的過(guò)程。

這兩類細(xì)菌往往伴生在一起，在它們的共同作用下將銨鹽氧化成硝酸鹽，避免亞硝酸積累所產(chǎn)生的毒害作用。

這類細(xì)菌在自然界的氮素循環(huán)中也起者重要的作用，在自然界中分布非常廣泛。硝化作用：氨態(tài)氮經(jīng)硝化細(xì)菌作用（氧化）轉(zhuǎn)為硝酸態(tài)氮的過(guò)程。硝化作用與反硝化作用的不同點(diǎn)：

硝化作用

由化能自養(yǎng)菌所進(jìn)行的生物氧化作用NH3（O2）NO2-（O2）NO3-

由硝化細(xì)菌所進(jìn)行的有氧呼吸好氧菌有氧的條件下進(jìn)行氧化反應(yīng)以分子氧為H（電子）受體從無(wú)機(jī)物的氧化中獲得能量產(chǎn)能效率低，只有1分子ATP還原力的形成是在耗能的情況下通過(guò)反向電子傳遞而形成NADH2

反硝化作用由化能異養(yǎng)菌所進(jìn)行的還原作用

NO3-NO2-NON2ON2由反硝化菌群所進(jìn)行的無(wú)氧呼吸厭氧或兼性厭氧菌無(wú)氧的條件下進(jìn)行還原反應(yīng)以NO3-為呼吸鏈末端H（電子）受體從有機(jī)物的氧化中得到能量可產(chǎn)生2分子ATP還原力NADH2的形成是通過(guò)有機(jī)物的生物氧化，不需要耗能硝化作用與反硝化作用的不同點(diǎn)：硝化作用反硝化作（2）硫的氧化

硫細(xì)菌（sulfurbacteria）能夠利用一種或多種還原態(tài)或部分還原態(tài)的硫化合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸鹽、多硫酸鹽和亞硫酸鹽）作能源。

硫化氫—元素硫—亞硫酸鹽—硫酸鹽+能量（ATP）（3）鐵的氧化從亞鐵到高鐵狀態(tài)的鐵的氧化，對(duì)于少數(shù)細(xì)菌來(lái)說(shuō)也是一種產(chǎn)能反應(yīng)，但從這種氧化中只有少量的能量可以被利用。亞鐵的氧化僅在嗜酸性的氧化亞鐵硫桿菌中進(jìn)行較為詳細(xì)的研究。（2）硫的氧化硫細(xì)菌（sulfurbact

亞鐵（Fe2+）只有在酸性條件（pH低于3.0）下才能保持可溶解性和化學(xué)穩(wěn)定；當(dāng)pH大于4-5，亞鐵（Fe2+）很容易被氧氣氧化成為高價(jià)鐵（Fe3+）；氧化亞鐵硫桿菌（Thiobacillusferrooxidans）

在富含F(xiàn)eS2的煤礦中繁殖，產(chǎn)生大量的硫酸和Fe(OH)3，從而造成嚴(yán)重的環(huán)境污染。它的生長(zhǎng)只需要FeS2及空氣中的O2和CO2，因此要防止其破壞性以及其大量繁殖的唯一可行的方法是封閉礦山，使環(huán)境恢復(fù)到原來(lái)的無(wú)氧狀態(tài)。亞鐵（Fe2+）只有在酸性條件（pH低于3.（1）環(huán)式光合磷酸化光合細(xì)菌主要通過(guò)環(huán)式光合磷酸化作用產(chǎn)生ATP。不是利用H2O，而是利用還原態(tài)的H2、H2S等作為還原CO2的氫供體，進(jìn)行不產(chǎn)氧的光合作用。電子傳遞的過(guò)程中造成了質(zhì)子的跨膜移動(dòng)，為ATP的合成提供了能量。

由于光合細(xì)菌在厭氧條件下所進(jìn)行的不產(chǎn)氧的光合作用可利用有毒的H2S或污水中的有機(jī)物（脂肪酸、醇類等）作還原CO2時(shí)的氫供體，因此可用于污水凈化，所產(chǎn)生的菌體還可以作餌料、飼料或食品添加劑。2.光能自養(yǎng)微生物的產(chǎn)能代謝光合磷酸化：光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能（產(chǎn)氧非環(huán)式、不產(chǎn)氧環(huán)式）。

通過(guò)電子傳遞系統(tǒng)產(chǎn)生ATP.（1）環(huán)式光合磷酸化光合細(xì)菌主要通過(guò)環(huán)式光合磷酸化作用產(chǎn)生A（2）非環(huán)式光合磷酸化產(chǎn)氧型光合作用（真核生物：藻類、綠色植物、

原核生物：藍(lán)細(xì)菌）非環(huán)式光合磷酸化的反應(yīng)式：2NADP+＋2ADP＋2Pi+2H2O→2NADPH＋2H+＋2ATP＋O2（2）非環(huán)式光合磷酸化產(chǎn)氧型光合作用非環(huán)式光合磷酸化的反應(yīng)式（3）嗜鹽菌紫膜的光合作用嗜鹽菌細(xì)胞膜紅色部分（紅膜）紫色部分（紫膜）

一種只有嗜鹽菌（高鹽3.5-5.0mol/LNaCl)才有的，無(wú)葉綠素或細(xì)菌菌綠素參與的獨(dú)特的光合作用。主要含細(xì)胞色素和黃素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸鏈載體在膜上呈斑片狀（直徑約0.5mm）獨(dú)立分布，其總面積約占細(xì)胞膜的一半，主要由細(xì)菌視紫紅質(zhì)組成。細(xì)菌視紫紅質(zhì)與人視網(wǎng)膜上的視紫紅質(zhì)相似。其特性使得它在信息領(lǐng)域成為研究的熱點(diǎn)。

在無(wú)氧條件下，利用光能所造成的紫膜蛋白上視黃醛輔基構(gòu)象的變化，使質(zhì)子不斷驅(qū)至膜外，在膜兩側(cè)建立質(zhì)子動(dòng)勢(shì)，再由它來(lái)推動(dòng)ATP酶合成ATP。（3）嗜鹽菌紫膜的光合作用嗜鹽菌紅色部分（紅膜）紫色部分（紫第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝一.異養(yǎng)微生物的產(chǎn)能代謝二.自養(yǎng)微生物的產(chǎn)能代謝第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝一.異養(yǎng)微生物的產(chǎn)能代謝一、異養(yǎng)微生物的產(chǎn)能代謝發(fā)酵（發(fā)酵中間產(chǎn)物）呼吸有氧呼吸（分子氧）厭氧呼吸（無(wú)機(jī)氧化物）生物氧化生物氧化：發(fā)生在活細(xì)胞內(nèi)的一系列產(chǎn)能性氧化反應(yīng)總稱。（物質(zhì)在生物體內(nèi)一系列氧化還原反應(yīng)，逐步分解并釋放能量的過(guò)程。）一、異養(yǎng)微生物的產(chǎn)能代謝發(fā)酵（發(fā)酵中間產(chǎn)物）有氧呼吸（分子氧

有機(jī)物氧化釋放的電子直接交給本身未完全氧化的某種中間產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物。有機(jī)化合物只是部分地被氧化，因此，只釋放出一小部分的能量。發(fā)酵過(guò)程的氧化是與有機(jī)物的還原偶聯(lián)在一起的。被還原的有機(jī)物來(lái)自于初始發(fā)酵的分解代謝，即不需要外界提供電子受體。1.發(fā)酵廣義：利用好氧或厭氧微生物生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物或食品飲料的生產(chǎn)方式。狹義：僅指微生物生理學(xué)意義上的，一般指微生物在無(wú)氧條件下利用底物代謝時(shí)，將有機(jī)物生物氧化過(guò)程中釋放的電子直接轉(zhuǎn)移給底物本身未徹底氧化的中間產(chǎn)物，生成代謝產(chǎn)物并釋放能量的過(guò)程。無(wú)O2下底物-H底物中間代謝物中間代謝物-H2ADP+PiATP有機(jī)物氧化釋放的電子直接交給本身未完全氧化的某種中間產(chǎn)物，發(fā)酵類型

發(fā)酵的種類有很多，可發(fā)酵的底物有碳水化合物、有機(jī)酸、氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最為重要。

生物體內(nèi)葡萄糖被降解成丙酮酸的過(guò)程稱為糖酵解，糖酵解是發(fā)酵的基礎(chǔ)。

葡萄糖經(jīng)EMP途徑、HMP途徑、ED途徑、磷酸解酮途徑降解產(chǎn)生的丙酮酸經(jīng)發(fā)酵轉(zhuǎn)化為各種終產(chǎn)物，發(fā)酵作用常以終產(chǎn)物命名。發(fā)酵類型產(chǎn)物微生物乙醇發(fā)酵乙醇、CO2酵母菌屬同型乳酸發(fā)酵乳酸乳酸桿菌屬異型乳酸發(fā)酵乳酸、乙醇、乙酸、CO2明串珠菌屬混合酸發(fā)酵乳酸、乙醇、乙酸、甲酸、CO2、H2大腸桿菌丁二醇發(fā)酵丁二醇、乳酸、乙醇、乙酸、CO2、H2氣桿菌屬丁酸發(fā)酵丁酸、乙酸、CO2、H2丁酸梭菌丙酸發(fā)酵丙酸丙酸桿菌屬發(fā)酵類型發(fā)酵的種類有很多，可發(fā)酵的底物(1)乙醇發(fā)酵

EMP

2丙酮酸2乙醛2乙醇丙酮酸脫羧酶C6H12O62C2H5OH＋2CO2＋2ATP葡萄糖酵母菌乙醇發(fā)酵

參與微生物：酵母菌(1)乙醇發(fā)酵EMP2丙酮酸酵母菌乙醇發(fā)酵應(yīng)嚴(yán)格控制三個(gè)條件

酵母菌是兼性厭氧菌，在有氧時(shí)，丙酮酸進(jìn)入TCA循環(huán)，致糖利用率降低，乙醇生成量減少。巴斯德效應(yīng)：有氧條件下，發(fā)酵作用受抑制的現(xiàn)象（或氧對(duì)發(fā)酵的抑制現(xiàn)象）。發(fā)酵環(huán)境中NaHSO3與乙醛結(jié)合成復(fù)合物（乙醛·HSO3）厭氧不含NaHSO3PH小于7.6當(dāng)PH大于7.6時(shí)，乙醛會(huì)發(fā)生歧化反應(yīng)，兩分子乙醛生成一分子乙醇和一分子乙酸。乙醛還原乙醇過(guò)程受阻酵母菌乙醇發(fā)酵應(yīng)嚴(yán)格控制三個(gè)條件酵母菌是兼細(xì)菌乙醇發(fā)酵

參與微生物：細(xì)菌（運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單細(xì)胞菌）與酵母菌通過(guò)EMP途徑形成乙醇的機(jī)制不同，是通過(guò)ED途徑。C6H12O62C2H5OH＋CO2＋ATP乙醇發(fā)酵特點(diǎn)：發(fā)酵基質(zhì)氧化不徹底，發(fā)酵結(jié)果仍是有機(jī)物酶體系不完全，只有脫氫酶，沒(méi)有氧化酶。產(chǎn)生能量少。細(xì)菌乙醇發(fā)酵參與微生物：細(xì)菌（運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單細(xì)胞菌）與酵母菌通(2)乳酸發(fā)酵兩種類型：同型乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵指乳酸菌將G分解產(chǎn)生的丙酮酸逐漸還原成乳酸的過(guò)程。

細(xì)菌積累乳酸的過(guò)程是典型的乳酸發(fā)酵。我們熟悉牛奶變酸，生產(chǎn)酸奶，漬酸菜，泡菜，青貯飼料等都是乳酸發(fā)酵。進(jìn)行乳酸發(fā)酵的都是細(xì)菌：如短乳桿菌，乳鏈球菌等。(2)乳酸發(fā)酵兩種類型：指乳酸菌將G分解產(chǎn)生的丙酮酸逐漸還同型乳酸發(fā)酵（通過(guò)EMP途徑）在糖的發(fā)酵中，產(chǎn)物只有乳酸的發(fā)酵稱為同型乳酸發(fā)酵，青貯飼料中的乳鏈球菌發(fā)酵即為此類型。過(guò)程：C6H12O6+2ADP+Pi2C3H6O3+2ATP乳酸脫氫酶PEPC3H6O3葡萄糖磷酸烯醇式丙酮酸乳酸C6H12O6反應(yīng)式：關(guān)鍵酶：同型乳酸發(fā)酵（通過(guò)EMP途徑）在糖的發(fā)酵中，產(chǎn)物異型乳酸發(fā)酵（通過(guò)HMP途徑）發(fā)酵產(chǎn)物除乳酸外還有乙醇與CO2。異型乳酸發(fā)酵結(jié)果：1分子G生成乳酸，乙醇，CO2各1分子。

乳酸發(fā)酵細(xì)菌不破壞植物細(xì)胞，只利用植物分泌物生長(zhǎng)繁殖。腐敗菌、霉菌能破壞菜的組織細(xì)胞，分解蛋白質(zhì)，使菜變臭。異型乳酸發(fā)酵（通過(guò)HMP途徑）發(fā)酵產(chǎn)物除乳酸外漬酸菜應(yīng)做好以下幾點(diǎn):

必須控制不被雜菌感染要?jiǎng)?chuàng)造適合乳酸發(fā)酸的厭氧環(huán)境條件要加些鹽，3—5%NaCl濃度為好缸要刷凈，并不要帶進(jìn)油污PH值3—4為宜知識(shí)點(diǎn)2微生物的生物氧化課件（3）混合酸發(fā)酵（EMP途徑)

某些細(xì)菌通過(guò)發(fā)酵將G變成琥珀酸、乳酸、甲酸、H2和CO2等多種代謝產(chǎn)物。由于代謝產(chǎn)物中含多種有機(jī)酸，因此將這種發(fā)酵稱為混合酸發(fā)酵。大多數(shù)腸桿菌如大腸桿菌等均能進(jìn)行混合酸發(fā)酵。

（3）混合酸發(fā)酵（EMP途徑)某些細(xì)菌通過(guò)發(fā)酵將G變成琥珀

微生物發(fā)酵葡萄糖得到大量的丁二醇與少量的乳酸、乙酸、二氧化碳、氫氣等產(chǎn)物的代謝過(guò)程。Voges-Proskauer試驗(yàn)（V.P反應(yīng)）

丁二醇發(fā)酵VP反應(yīng)結(jié)果產(chǎn)氣桿菌為陽(yáng)性，大腸桿菌為陰性二乙酰紅色化合物3-羥基丁酮葡萄糖堿發(fā)酵產(chǎn)生的獨(dú)特代謝產(chǎn)物--細(xì)菌分類鑒定產(chǎn)氣桿菌微生物發(fā)酵葡萄糖得到大量的丁二醇與少量的V.P反應(yīng)機(jī)理V.P反應(yīng)機(jī)理2.呼吸根據(jù)反應(yīng)中氫受體不同分為兩種類型：（1）有氧呼吸（2）無(wú)氧呼吸有氧呼吸（aerobicrespiration）

以分子氧為最終受體的生物氧化C6H12O6+6O2=6CO2+6H2O除糖酵解過(guò)程外，還包括三羧酸循環(huán)和電子傳遞鏈

兩部分反應(yīng)發(fā)酵面食的制作就是利用微生物的有氧呼吸（1）有氧呼吸

從葡萄糖或其他有機(jī)物質(zhì)脫下的電子或氫經(jīng)過(guò)系列載體最終傳遞給外源O2或其他氧化型化合物并產(chǎn)生較多ATP的生物氧化過(guò)程。2.呼吸根據(jù)反應(yīng)中氫受體不同分為兩種類型：以分子氧為最終受有氧呼吸特點(diǎn)基質(zhì)氧化徹底生成CO2和H2O。酶系完全，分脫氫酶和氧化酶兩種酶系。產(chǎn)能量多，一分子葡萄糖凈產(chǎn)38個(gè)ATP。原核微生物：胞質(zhì)中，僅琥珀酸脫氫酶在膜上真核微生物：線粒體內(nèi)膜上有氧呼吸特點(diǎn)原核微生物：胞質(zhì)中，僅琥珀酸脫氫酶在膜上（2）無(wú)氧呼吸

又稱厭氧呼吸，以無(wú)機(jī)物為最終電子受體的生物氧化過(guò)程。這是一類在無(wú)氧條件下進(jìn)行的、產(chǎn)能效率較低的特殊呼吸。根據(jù)呼吸鏈末端的氫受體不同，可分多種類型。

（2）無(wú)氧呼吸硝酸鹽呼吸（反硝化作用）硝酸鹽在微生物生命活動(dòng)中具有兩種功能：1.在有氧或無(wú)氧條件下所進(jìn)行的利用硝酸鹽作為氮源營(yíng)養(yǎng)物，稱為同化性硝酸鹽還原作用；2.在無(wú)氧條件下，某些兼性厭養(yǎng)微生物利用硝酸鹽作為呼吸鏈的最終受氫體，把硝酸鹽還原生成亞硝酸、NO、N2O，最終生成N2的過(guò)程稱反硝化作用或脫氮作用，也叫異化型硝酸鹽還原作用反硝化細(xì)菌：能進(jìn)行硝酸鹽呼吸的一些兼性厭養(yǎng)微生物。在通氣不良的土壤中，反硝化作用會(huì)造成氮肥的損失，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)不利，但對(duì)大氣整體的N循環(huán)是有利的。硝酸鹽呼吸（反硝化作用）硝酸鹽在微生物生命活動(dòng)中具有兩種功能

有些硫酸鹽還原菌（反硫化細(xì)菌）的嚴(yán)格厭氧菌在無(wú)氧條件下以有機(jī)物為氧化基質(zhì),使硫酸鹽還原成H2S。乳酸常被脫硫弧菌氧化成乙酸，并脫下8個(gè)H，使硫酸鹽還原為H2S。

SO42－＋8H4H2O＋S2－

硫酸鹽呼吸（反硫化作用）

在浸水或通氣不良的土壤中，厭氧微生物的硫酸鹽呼吸及其有害產(chǎn)物對(duì)植物根系的生長(zhǎng)十分不利（可引起水稻秧苗的爛根等），故應(yīng)設(shè)法防止。有些硫酸鹽還原菌（反硫化細(xì)菌）的嚴(yán)格厭氧菌在無(wú)NH3、亞硝酸（NO2-）等無(wú)機(jī)氮化物可以被某些化能自養(yǎng)細(xì)菌用作能源。

氨氧化為硝酸的過(guò)程分兩個(gè)階段：

（1）氨的氧化由亞硝化將氨氧化為亞硝酸并獲得能量由硝化細(xì)菌將亞硝酸氧化為硝酸并獲得能量二、自養(yǎng)微生物的產(chǎn)能代謝1.化能自養(yǎng)微生物的產(chǎn)能代謝NH3、亞硝酸（NO2-）等無(wú)機(jī)氮化物可以被某些化能硝化作用：氨態(tài)氮經(jīng)硝化細(xì)菌作用（氧化）轉(zhuǎn)為硝酸態(tài)氮的過(guò)程。

這兩類細(xì)菌往往伴生在一起，在它們的共同作用下將銨鹽氧化成硝酸鹽，避免亞硝酸積累所產(chǎn)生的毒害作用。

這類細(xì)菌在自然界的氮素循環(huán)中也起者重要的作用，在自然界中分布非常廣泛。硝化作用：氨態(tài)氮經(jīng)硝化細(xì)菌作用（氧化）轉(zhuǎn)為硝酸態(tài)氮的過(guò)程。硝化作用與反硝化作用的不同點(diǎn)：

硝化作用

由化能自養(yǎng)菌所進(jìn)行的生物氧化作用NH3（O2）NO2-（O2）NO3-

由硝化細(xì)菌所進(jìn)行的有氧呼吸好氧菌有氧的條件下進(jìn)行氧化反應(yīng)以分子氧為H（電子）受體從無(wú)機(jī)物的氧化中獲得能量產(chǎn)能效率低，只有1分子ATP還原力的形成是在耗能的情況下通過(guò)反向電子傳遞而形成NADH2

反硝化作用由化能異養(yǎng)菌所進(jìn)行的還原作用

NO3-NO2-NON2ON2由反硝化菌群所進(jìn)行的無(wú)氧呼吸厭氧或兼性厭氧菌無(wú)氧的條件下進(jìn)行還原反應(yīng)以NO3-為呼吸鏈末端H（電子）受體從有機(jī)物的氧化中得到能量可產(chǎn)生2分子ATP還原力NADH2的形成是通過(guò)有機(jī)物的生物氧化，不需要耗能硝化作用與反硝化作用的不同點(diǎn)：硝化作用反硝化作（2）硫的氧化

硫細(xì)菌（sulfurbacteria）能夠利用一種或多種還原態(tài)或部分還原態(tài)的硫化合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸鹽、多硫酸鹽和亞硫酸鹽）作能源。

硫化氫—元素硫—亞硫酸鹽—硫酸鹽+能量（ATP）（3）鐵的氧化從亞鐵到高鐵狀態(tài)的鐵的氧化，對(duì)于少數(shù)細(xì)菌來(lái)說(shuō)也是一種產(chǎn)能反應(yīng)，但從這種氧化中只有少量的能量可以被利用。亞鐵的氧化僅