第十章植物的成花生理以開花為界營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，以營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)為主；生殖生長(zhǎng)期，以生殖生長(zhǎng)為主。（從花芽分化開始）重大轉(zhuǎn)變:從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)生殖生長(zhǎng)。植物花芽分化由基因型決定外界環(huán)境條件有重要的影響低溫光周期本章主要講低溫與光周期對(duì)花芽分化或植物開花的影響。生活周期:高等植物從種子萌發(fā)新種子形成。第1頁(yè)/共36頁(yè)第一頁(yè)，共37頁(yè)。花熟狀態(tài)與幼年期

植物在沒有達(dá)到一定的年齡或生理狀態(tài)之前，即使?jié)M足了所需的外界環(huán)境條件，也不能開花。只有達(dá)到某種生理狀態(tài)，才能感受所要求的外界環(huán)境條件而開花。

這種在開花之前必須達(dá)到的，具備感受環(huán)境信號(hào)刺激能力而誘導(dǎo)開花的生理狀態(tài)，叫感受態(tài)或花熟狀態(tài)?；ㄊ鞝顟B(tài)之前的時(shí)期稱為幼年期。

達(dá)到花熟狀態(tài)以后，一旦遇到適宜的外界環(huán)境條件，植物就開始花芽分化。莖端分生組織由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)向生殖生長(zhǎng)。第2頁(yè)/共36頁(yè)第二頁(yè)，共37頁(yè)。植物開花的三個(gè)階段*成花誘導(dǎo)（floralinduction）成花啟動(dòng)（floralevocation）

植株上感受信號(hào)的受體或部位接受某種環(huán)境刺激經(jīng)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)啟動(dòng)特異基因表達(dá)形成的成花刺激物在莖尖分生組織誘導(dǎo)成花基因表達(dá)，改變發(fā)育進(jìn)程。

指莖尖分生組織中成花基因大量表達(dá)，分化出可辨認(rèn)的花原基，也稱為花的發(fā)端；花發(fā)育（floraldeveloment）指花原基生長(zhǎng)、性別分化以及形成各花器官的過程。感受態(tài)決定態(tài)表達(dá)態(tài)花或花序第3頁(yè)/共36頁(yè)第三頁(yè)，共37頁(yè)。第一節(jié)春化作用與成花誘導(dǎo)一、春化作用的概念和反應(yīng)類型（一）低溫與花誘導(dǎo)1918年，加斯納發(fā)現(xiàn)，冬黑麥在萌發(fā)期或苗期必須經(jīng)歷一個(gè)低溫階段才能開花，春黑麥不需要。

經(jīng)過低溫誘導(dǎo)促進(jìn)開花的作用稱為春化作用

Vernalization）。這種現(xiàn)象叫春化現(xiàn)象。

某些二年生植物（如小麥、白菜、蘿卜等）必需經(jīng)過一定時(shí)期的低溫，才能形成花原基。第4頁(yè)/共36頁(yè)第四頁(yè)，共37頁(yè)。一、植物通過春化的條件

冬性（華北）0-340-50

半冬性（黃河）3-610-15

春性（華南）8-155-8 表8-1各類型小麥通過低溫春化需要的溫度及天數(shù)類型春化溫度范圍℃春化天數(shù)有些植物對(duì)低溫的要求是絕對(duì)的，如蘿卜，若不經(jīng)過低溫，就一直保持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀態(tài)，絕對(duì)不開花。另一些植物對(duì)低溫的要求是相對(duì)的，低溫促進(jìn)植物開花，但未經(jīng)低溫處理的植株雖然營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期延長(zhǎng)，但最終也能開花。如冬小麥等冬性植物。大多數(shù)植物，1－7℃是最有效的低溫。根據(jù)小麥對(duì)低溫的反應(yīng)分成三種類型：冬性、半冬性、春性。第5頁(yè)/共36頁(yè)第五頁(yè)，共37頁(yè)。春化天數(shù)對(duì)冬黑麥開花的影響FRIGIDA(FRI)plantsrespondtocoldtreatments(vernalization).第6頁(yè)/共36頁(yè)第六頁(yè)，共37頁(yè)。低溫是春化作用的主要條件。1-7℃是最有效的春化溫度。有效的溫度范圍和低溫持續(xù)的時(shí)間隨植物的種類和品種而異。在一定的期限內(nèi)春化的效應(yīng)隨低溫處理時(shí)間的延長(zhǎng)而增加。（二）水分、氧氣和營(yíng)養(yǎng)

春化作用除了需要一定時(shí)間的低溫外，還需要適量的水分（40%）、充足的氧氣和作為呼吸底物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。第7頁(yè)/共36頁(yè)第七頁(yè)，共37頁(yè)。（三）去春化作用與再春化現(xiàn)象1.去春化作用（devernalization）。在植物春化過程結(jié)束之前，如將植物放到較高的溫度（25－40℃）下，低溫處理的效果就被消除。這種現(xiàn)象稱去春還作用或解除春化。2.再春化作用（revernalization）

大多數(shù)去春化的植物返回到低溫下，又可重新進(jìn)行春化，而且低溫的效應(yīng)可以累加，這種解除春化之后再進(jìn)行的春化作用稱再春化作用。3.去春化與再春化的本質(zhì)解釋*中間產(chǎn)物分解（解除春化）中間產(chǎn)物假說前體物

→

中間產(chǎn)物

→

最終產(chǎn)物（完成春化）低溫III低溫高溫第8頁(yè)/共36頁(yè)第八頁(yè)，共37頁(yè)。三、春化作用的機(jī)理*（一）春化刺激的感受和傳遞1.感受低溫的時(shí)期和部位從種子萌發(fā)后到植物營(yíng)養(yǎng)體生長(zhǎng)的苗期。時(shí)期：部位：莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)或正在分生的組織。2.春化效應(yīng)的傳遞

天仙子嫁接試驗(yàn)證明，植物通過春化后可能產(chǎn)生某種物質(zhì)，Melchers將這種物質(zhì)命名為春化素（vernalin）。但這種物質(zhì)至今未得到證實(shí)。而某些植物（菊花）的嫁接實(shí)驗(yàn)不能證明有春化素。第9頁(yè)/共36頁(yè)第九頁(yè)，共37頁(yè)。

春化處理后植物體內(nèi)的GA水平明顯升高。冬小麥經(jīng)低溫處理GA含量可達(dá)春小麥水平。對(duì)于某些植物，用GA處理可以代替低溫。說明GA與春化作用有關(guān)。但這并不具有普遍性。春化作用與GA

近年來(lái)發(fā)現(xiàn)高等植物的春化作用與玉米赤霉烯酮（Zeroline）有關(guān)。研究還在進(jìn)行中。

經(jīng)韌皮部的集流可把枝條或葉子中的成花刺激物運(yùn)送到芽中，而不能把一個(gè)芽中的成花刺激物輸送到其他芽中。

赤霉素可通過信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與開花有關(guān)基因的表達(dá)來(lái)促進(jìn)開花過程。2.春化效應(yīng)的傳遞第10頁(yè)/共36頁(yè)第十頁(yè)，共37頁(yè)。四、春化作用的應(yīng)用（一）人工春化處理

春播前春化處理,可以提早成熟,避開后期的“干熱風(fēng)”；冬小麥春化處理后可以春播或補(bǔ)種小麥；育種上可以繁殖加代。（二）調(diào)種引種

南北引種時(shí)，北種南引，要注意種子是否能夠通過春化，否則只進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)；南種北引注意凍害。（三）控制花期

花卉種植可以通過春化或去春化的方法提前或延遲開花。通過去春化處理還可以延緩開花，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。第11頁(yè)/共36頁(yè)第十一頁(yè)，共37頁(yè)。第二節(jié)植物成花的光周期誘導(dǎo)光周期（photoperiod）：光周期現(xiàn)象（photoperiodism）：自然界一晝夜的光暗交替，晝夜的相對(duì)長(zhǎng)度稱為光周期。植物發(fā)育受光周期影響的現(xiàn)象。一、光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)和植物光周期類型（一）光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)（自學(xué)）第12頁(yè)/共36頁(yè)第十二頁(yè)，共37頁(yè)。地球上不同緯度地區(qū)的溫度、雨量和晝夜長(zhǎng)度等會(huì)隨季節(jié)有規(guī)律地變化。在北半球，從春分至秋分晝長(zhǎng)夜短，夏至?xí)冏铋L(zhǎng)，并隨緯度的升高晝長(zhǎng)增加；春分、秋分全球都晝夜相等；從秋分至春分晝短夜長(zhǎng)，冬至?xí)冏疃?，并隨緯度升高晝長(zhǎng)變短。北極夏半年全為白天，冬半年全為黑夜。赤道附近終年晝夜相等。南半球相反。第13頁(yè)/共36頁(yè)第十三頁(yè)，共37頁(yè)。（二）植物的光周期反應(yīng)類型根據(jù)植物開花對(duì)光周期的反應(yīng)分成三種基本類型：1.長(zhǎng)日植物（Long-dayplant，LDP）

在24小時(shí)晝夜周期中，日照長(zhǎng)度長(zhǎng)于一定時(shí)數(shù)，才能成花的植物。延長(zhǎng)暗期則推遲開花或不能成花。如小麥、大麥、蘿卜、天仙子等。2.短日植物（Short-dayplant,SDP）

在24小時(shí)晝夜周期中，日照長(zhǎng)度短于一定時(shí)數(shù)才能成花的植物。適當(dāng)?shù)匮娱L(zhǎng)暗期，縮短光期，可以提早開花。如菊花、蒼耳、水稻、玉米等。3.日中性植物（day-neutralplant，DNP）

這類植物的成花對(duì)日照長(zhǎng)度不敏感，在任何長(zhǎng)度的日照下均能開花。如月季、黃瓜、番茄、茄子等。第14頁(yè)/共36頁(yè)第十四頁(yè)，共37頁(yè)。植物的光周期反應(yīng)類型第15頁(yè)/共36頁(yè)第十五頁(yè)，共37頁(yè)。光周期反應(yīng)的其它類型：4.長(zhǎng)－短日植物（long-shortdayplant）

這類植物要求先長(zhǎng)日后短日的雙重日照條件，如大葉落地生根、蘆薈、夜香樹等。5.短－長(zhǎng)日植物（short-longdayplant）

這植物要求先短日后長(zhǎng)日的雙重日照條件，如風(fēng)鈴草、鴨茅、白三葉草等。6.中日照植物（intermeiate-daylengthplant）

在某一定中等長(zhǎng)度的日照條件下才能開花，而在較長(zhǎng)或較短日照下均保持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀態(tài)的植物。與中日照植物相反，這類植物在中等日照條件下保持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀態(tài)，而在較長(zhǎng)或較短日照下才開花，如狗尾草等。7.兩極光周期植物（intermeiate-daylengthplant）第16頁(yè)/共36頁(yè)第十六頁(yè)，共37頁(yè)。（三）臨界日長(zhǎng)

光周期中使長(zhǎng)日照植物開花的最短日照長(zhǎng)度，或使短日照植物開花的最長(zhǎng)日照長(zhǎng)度，稱為臨界日長(zhǎng)。

典型的長(zhǎng)、短日植物，開花對(duì)日照長(zhǎng)度的要求都有一定的臨界值，這樣的植物稱為絕對(duì)的長(zhǎng)日植物或短日植物。必須經(jīng)過連續(xù)的、一定天數(shù)的長(zhǎng)日照才能開花。必須經(jīng)過連續(xù)的、一定天數(shù)的短日照才能開花。開花對(duì)日照長(zhǎng)度的反應(yīng)并不十分嚴(yán)格，它們?cè)诓贿m宜的光周期條件下，經(jīng)過相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間，也能或多或少的開花，稱為相對(duì)的長(zhǎng)日植物或短日植物。第17頁(yè)/共36頁(yè)第十七頁(yè)，共37頁(yè)。植物的光周期反應(yīng)類型第18頁(yè)/共36頁(yè)第十八頁(yè)，共37頁(yè)。在理解長(zhǎng)、短日照植物時(shí)要注意以下幾個(gè)問題*：1.長(zhǎng)日植物的臨界日長(zhǎng)不一定比短日植物長(zhǎng)，只是反應(yīng)的方向不一致。在中間交叉階段，兩者都開花；3.長(zhǎng)日照植物在成花誘導(dǎo)時(shí)，光期越長(zhǎng)開花越早，連續(xù)光照，開花更早；但短日照植物的成花誘導(dǎo)并非越短越好，日照太短，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)不良，影響發(fā)育；4.同種植物的不同品種，對(duì)日照的要求可以不同，如煙草的有些品種為短日植物（MarylandMammoth），而有些品種是長(zhǎng)日植物，還有些品種是日中性植物。通常早熟品種為長(zhǎng)日或日中性植物，晚熟品種為短日植物。2.短日植物的臨界日長(zhǎng)也不一定短于長(zhǎng)日植物的臨界日長(zhǎng)；第19頁(yè)/共36頁(yè)第十九頁(yè)，共37頁(yè)。（三）光周期誘導(dǎo)的臨界日長(zhǎng)和誘導(dǎo)周期數(shù)

植物在達(dá)到一定的生理年齡時(shí)，經(jīng)過足夠天數(shù)的適宜光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然能保持這種刺激的效果而開花，這叫做光周期誘導(dǎo)（photoperiodicinduction）。

不同種類的植物所需最少光誘導(dǎo)周期數(shù)不同，受植物種類、年齡及環(huán)境條件的影響。如蒼耳需要1d，天仙子2－3d，菊花12d。

光周期誘導(dǎo)開花所需的最少光周期次數(shù)或天數(shù)稱為最少誘導(dǎo)周期數(shù)。第20頁(yè)/共36頁(yè)第二十頁(yè)，共37頁(yè)。植物感受光周期的部位是葉片（左圖短日植物菊花）。成花部位在莖頂端。開花刺激物通過韌皮部傳導(dǎo)（右圖蒼耳嫁接試驗(yàn)）。

長(zhǎng)日植物和短日植物的成花刺激物質(zhì)可能具有相同的性質(zhì)。（長(zhǎng)、短日植物間嫁接試驗(yàn)證明）二、光周期誘導(dǎo)的機(jī)理第21頁(yè)/共36頁(yè)第二十一頁(yè)，共37頁(yè)。（四）成花刺激物與光周期誘導(dǎo)成花素的假說1.成花刺激物或成花抑制物2.甾類化合物與植物的成花誘導(dǎo)第22頁(yè)/共36頁(yè)第二十二頁(yè)，共37頁(yè)。在光周期誘導(dǎo)中，相對(duì)暗期比光期更重要。實(shí)驗(yàn)證明：如果用短時(shí)間的黑暗打斷光期，并不影響光周期成花誘導(dǎo)，但如果用閃光處理中斷暗期，則使短日植物不能開花，繼續(xù)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)；相反，卻誘導(dǎo)了長(zhǎng)日植物開花。

在光誘導(dǎo)的暗期階段給予足夠強(qiáng)度的閃光處理，中斷暗期，能夠促進(jìn)長(zhǎng)日植物開花而短日植物不開花。所以：長(zhǎng)日植物又叫短夜植物；

短日植物又叫長(zhǎng)夜植物。臨界暗期或臨界夜長(zhǎng)

在光暗周期中，使短日植物能開花的最小暗期長(zhǎng)度或者使長(zhǎng)日植物開花的最大暗期長(zhǎng)度,稱為臨界暗期。第23頁(yè)/共36頁(yè)第二十三頁(yè)，共37頁(yè)。光周期對(duì)植物開花的作用第24頁(yè)/共36頁(yè)第二十四頁(yè)，共37頁(yè)。（五）植物營(yíng)養(yǎng)和成花G.Klebs通過大量試驗(yàn)證明，植物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)狀況可以影響植物的成花過程。提出了C/N比理論。要點(diǎn)：但這一理論并不具有普遍的意義。自學(xué)第25頁(yè)/共36頁(yè)第二十五頁(yè)，共37頁(yè)。（六）溫度與光周期反應(yīng)的關(guān)系

溫度不僅影響光周期通過的時(shí)間，且可改變植物對(duì)日照的要求。溫度降低可使長(zhǎng)日植物在較短日照下開花。第26頁(yè)/共36頁(yè)第二十六頁(yè)，共37頁(yè)。植物的光周期反應(yīng)類型與這種植物起源地的光周期相適應(yīng)。短日照植物多起源于低緯度地區(qū)，因?yàn)槟抢餂]有長(zhǎng)日照，只有短日照；長(zhǎng)日照植物多起源于高緯度地區(qū)，因?yàn)樵诟呔暥鹊貐^(qū)，既有長(zhǎng)日照又有短日照，但短日照來(lái)臨時(shí)溫度已低，不適合植物生長(zhǎng)；（一）光周期反應(yīng)類型與地理起源的關(guān)系四、光周期理論的應(yīng)用

第27頁(yè)/共36頁(yè)第二十七頁(yè)，共37頁(yè)。（二）引種育種引種同緯度地區(qū)間引種容易成功。不同緯度地區(qū)間引種要考慮品種的光周期特性。短日照植物北種南引，開花期提早，應(yīng)引晚熟品種；南種北引，開花期延遲，應(yīng)引早熟品種。長(zhǎng)日照植物北種南引，開花期延遲，引早熟品種；南種北引，開花期提早，引晚熟品種。育種

通過人工光周期誘導(dǎo)，可以加速良種繁育、縮短育種年限。如南繁北育，溫室加代。

第28頁(yè)/共36頁(yè)第二十八頁(yè)，共37頁(yè)。（三）控制花期在園藝花卉栽培中，控制花卉的開花期。短日植物麻類，南種北引可推遲開花，使麻桿生長(zhǎng)較長(zhǎng)，提高纖維產(chǎn)量和質(zhì)量。利用暗期光間斷處理可抑制甘蔗開花，從而提高產(chǎn)量。第29頁(yè)/共36頁(yè)第二十九頁(yè)，共37頁(yè)。第三節(jié)花器官形成和性別表現(xiàn)一、成花決定態(tài)和花芽分化

經(jīng)花誘導(dǎo)產(chǎn)生的成花刺激物被運(yùn)輸?shù)角o尖端分生組織，在這里發(fā)生一系列誘導(dǎo)反應(yīng)，隨后分生組織進(jìn)入一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)，即成花決定態(tài)（floraldetermintedstate）。

此時(shí)，植物已經(jīng)具備了分化花或花序的能力，在適宜的條件下就可以啟動(dòng)花的發(fā)生，進(jìn)而開始花的發(fā)育過程。（一）成花決定態(tài)（二）花芽分化

花原基形成、花芽各部分的分化與成熟的過程，稱為花芽分化（floralbuddifferentiation）。莖尖端生長(zhǎng)點(diǎn)發(fā)生形態(tài)上和生理生化方面的變化。第30頁(yè)/共36頁(yè)第三十頁(yè)，共37頁(yè)。（三）花器官形成所需要的條件1.營(yíng)養(yǎng)狀況C/N合適。CTK、ABA和乙烯則促進(jìn)果樹的花芽分化；

GA可抑制多種果樹的花芽分化。

光照強(qiáng)，溫度偏高，適宜的水分（水分臨界期不能缺水），適宜的C/N比和N、P、K營(yíng)養(yǎng)比有利于花的發(fā)育。2.內(nèi)源激素3.外因第31頁(yè)/共36頁(yè)第三十一頁(yè)，共37頁(yè)。（一）植物性別表現(xiàn)類型二、性別表現(xiàn)（sexexpression）雌雄同株同花植物雌雄異株植物雌雄同株異花植物呼吸代謝，激素水平，氧化酶的活性、種類等方面有差異。（三）性別表現(xiàn)的調(diào)控（自學(xué)）（二）雌雄個(gè)體的生理差異第32頁(yè)/共36頁(yè)第三十二頁(yè)，共37頁(yè)。三、花器官發(fā)育的基因控制

花器官的形成依賴于器官特異基因在時(shí)間順序和空間位置的正確表達(dá)。有時(shí)花的某一重要器官的位置發(fā)生了被另一器官替代的突變，如花瓣部位被雄蕊替代，這種遺傳變異現(xiàn)象稱為花器官的同源異型突變（homeoticmutation）。

控制同源異型化的基因稱為同源異型基因（homeoticgene）。這些基因控制花分生組織特異性、花序分生組織特異性和花器官特異性的建立。第33頁(yè)/共36頁(yè)