中樞神經(jīng)系統(tǒng)第一頁，共六十八頁，2022年，8月28日第一節(jié)總論第二節(jié)中樞神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)運(yùn)動(dòng)機(jī)能的控制和調(diào)節(jié)第三節(jié)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的感覺機(jī)能第四節(jié)腦的高級(jí)功能第二頁，共六十八頁，2022年，8月28日第一節(jié)總論一、概述

神經(jīng)系統(tǒng)的意義：神經(jīng)系統(tǒng)是機(jī)體主要的調(diào)節(jié)系統(tǒng)，是各種生理活動(dòng)的“管理者”。

神經(jīng)系統(tǒng)的演化：彌散的神經(jīng)網(wǎng)（腸腔動(dòng)物）—神經(jīng)節(jié)（扁形動(dòng)物）—神經(jīng)鏈（環(huán)節(jié)動(dòng)物）—神經(jīng)管（脊椎動(dòng)物）

第三頁，共六十八頁，2022年，8月28日

中樞神經(jīng)系統(tǒng)的主要分部與功能：中樞神經(jīng)系統(tǒng)由腦和脊髓兩大部分組成。哺乳動(dòng)物的腦包括：前腦（大腦半球、間腦等）、中腦（四疊體、大腦腳）、菱腦（小腦、延髓等）。脊髓則是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的最低位中樞。整合（Integration）：整合是中樞神經(jīng)系統(tǒng)在調(diào)節(jié)機(jī)體功能活動(dòng)中所具備的基本特性之一。它既包括腦各分部之間信息的整合，也包括神經(jīng)元水平的時(shí)、空總和等。

第四頁，共六十八頁，2022年，8月28日二、神經(jīng)元活動(dòng)的一般規(guī)律

1.神經(jīng)元中樞神經(jīng)系統(tǒng)主要由神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞這兩類細(xì)胞組成。其中神經(jīng)元是神經(jīng)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)和功能單位。

神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)：典型特征是具有形式多樣的突起，這些突起可分為：軸突和樹突。前者的主要功能是傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)，后者主要起信息接受、整合作用。軸突從軸丘發(fā)出，不含粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（尼氏小體），長度可短于1mm，也可長于1mm。軸突經(jīng)常發(fā)出側(cè)支，稱為axoncollateral。第五頁，共六十八頁，2022年，8月28日第六頁，共六十八頁，2022年，8月28日

19世紀(jì)末，以Golgi為首的部分科學(xué)家認(rèn)為，不同神經(jīng)元的突起是相互融合的（網(wǎng)狀學(xué)說）；但Cajal則認(rèn)為，神經(jīng)元的突起不是連通的，神經(jīng)元是一個(gè)獨(dú)立的結(jié)構(gòu)單位，他們通過接觸而非連通傳遞信息（神經(jīng)元學(xué)說）事實(shí)上，一個(gè)典型神經(jīng)元的內(nèi)部結(jié)構(gòu)和其他細(xì)胞沒有明顯區(qū)別。第七頁，共六十八頁，2022年，8月28日神經(jīng)元分類：可有不同分類方法，如興奮性神經(jīng)元和抑制性神經(jīng)元；投射神經(jīng)元和中間神經(jīng)元；單極神經(jīng)元、雙極神經(jīng)元和多極神經(jīng)元；星形細(xì)胞和錐體細(xì)胞等等。第八頁，共六十八頁，2022年，8月28日①單極神經(jīng)元。從胞體只發(fā)出一根突起(軸突)，在脊椎動(dòng)物中，單極神經(jīng)元除在胚胎階段外,比較罕見。無脊椎動(dòng)物中有較多的單極神經(jīng)元。脊椎動(dòng)物的背根神經(jīng)節(jié)內(nèi)的感覺神經(jīng)元自胞體只發(fā)出一根突起,然后依“T”形分叉為2支,分別稱為中樞突和外圍突，叫假單極神經(jīng)元，屬傳入類型。②雙極神經(jīng)元。從胞體發(fā)出兩根突起的神經(jīng)元。短而分支多的突起叫樹突，長而均勻的突起叫軸突。雙極神經(jīng)元可有各種形狀，屬傳入類型，見于視網(wǎng)膜、前庭神經(jīng)和耳蝸神經(jīng)的節(jié)內(nèi)。③多極神經(jīng)元。從胞體發(fā)出許多突起,典型的只有一根軸突和若干樹突（圖2）。這是脊椎動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)有代表性的類型。大腦皮質(zhì)的錐體細(xì)胞、小腦的蒲肯野氏細(xì)胞、脊髓和腦干內(nèi)的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元都屬于這種類型。第九頁，共六十八頁，2022年，8月28日第十頁，共六十八頁，2022年，8月28日2.突觸（synapse）是指一個(gè)神經(jīng)元和另外一個(gè)神經(jīng)元或其他細(xì)胞所形成的機(jī)能連接點(diǎn)。典型的突觸結(jié)構(gòu)包括：presynaptic,membrane,aynapticcleft。神經(jīng)遞質(zhì)一般貯存于突觸囊泡中。第十一頁，共六十八頁，2022年，8月28日

突觸的分類：根據(jù)突觸的接觸類型可分為：軸-樹型、軸-體型、軸-軸型等。根據(jù)突觸對(duì)下一個(gè)神經(jīng)元的機(jī)能活動(dòng)的影響可分為：興奮性突觸和抑制性突觸。根據(jù)突觸的結(jié)構(gòu)和傳遞特點(diǎn)可分為化學(xué)性突觸和電突觸。

高等動(dòng)物中樞神經(jīng)系統(tǒng)中化學(xué)性突觸占絕大多數(shù)，即主要以神經(jīng)遞質(zhì)作為突觸傳遞的中介分子。電突觸則是一種簡單、進(jìn)化上古老的傳遞形式，產(chǎn)生電突觸的特定位點(diǎn)稱為縫隙連接。第十二頁，共六十八頁，2022年，8月28日

縫隙連接模式圖縫隙連接的前后膜之間只有大約3nm，連接蛋白形成connexon，構(gòu)成離子從一個(gè)細(xì)胞到另一個(gè)細(xì)胞的通道。第十三頁，共六十八頁，2022年，8月28日化學(xué)性突觸結(jié)構(gòu)模式圖。前后膜之間約有20–50nm，囊跑直徑約100nm，突觸前有activezone結(jié)構(gòu)，突觸后有postsynapticdensity結(jié)構(gòu)。第十四頁，共六十八頁，2022年，8月28日

3.神經(jīng)遞質(zhì)神經(jīng)細(xì)胞對(duì)達(dá)到的動(dòng)作電位起反應(yīng)時(shí)從末梢釋放的微量化學(xué)物質(zhì)，可激活或抑制其靶細(xì)胞的活動(dòng)。

上世紀(jì)上半葉，以Dale為首的soupschool和以Eccles為首的sparkschool對(duì)突觸傳遞究竟是以化學(xué)分子媒介還是以電媒介傳遞進(jìn)行了數(shù)年的爭論。1921年Loewi提出vagusstoff(迷走神經(jīng)素)概念，并隨后被證明是Ach。已知的中樞神經(jīng)遞質(zhì)主要包括：Glu,Gly,GABA,ACh,NE,E,DA,5-HT等。第十五頁，共六十八頁，2022年，8月28日

確定某一分子為神經(jīng)遞質(zhì)必須滿足的5個(gè)基本條件：1）突觸前神經(jīng)元能夠合成；2）突觸前神經(jīng)元能夠儲(chǔ)存和釋放；3）該分子能在突觸后細(xì)胞上產(chǎn)生興奮性突觸后電位或抑制性突觸后電位

；4)突除有對(duì)該分子的失活或重?cái)z取機(jī)制；5）能夠用人工方法獲得摹擬效應(yīng)和阻斷（拮抗）效應(yīng)。

已確認(rèn)的主要中樞神經(jīng)遞質(zhì)及其受體：1）Ach：最古老的神經(jīng)遞質(zhì)，受體：M型和N型；2）單胺類：包括E和NE（受體：α和β型）、DA、5-HT等；3）氨基酸類：Glu（受體：NMDA、AMPA等）,Gly,GABA（A、B、C型）。

可能的神經(jīng)遞質(zhì)：1）內(nèi)源性多肽：腦啡肽、內(nèi)啡肽、強(qiáng)啡肽等（受體：μκθδε型）；2）神經(jīng)肽：催產(chǎn)素、加壓素等；3）腦腸肽；膽囊收縮素、胃泌訴等；4）NO分子。第十六頁，共六十八頁，2022年，8月28日

神經(jīng)遞質(zhì)與神經(jīng)調(diào)質(zhì)：Dale認(rèn)為，一個(gè)神經(jīng)元的所有終末均只釋放同一種神經(jīng)遞質(zhì)，1970年代發(fā)現(xiàn)，當(dāng)用不同頻率刺激貓的副交感神經(jīng)神經(jīng)時(shí)，神經(jīng)末梢在釋放Ach的同時(shí)還可釋放另外一種物質(zhì)—VIP，后者可調(diào)節(jié)Ach的釋放和效應(yīng)，故認(rèn)為VIP是一種神經(jīng)調(diào)質(zhì)

。遞質(zhì)和調(diào)質(zhì)可在同一個(gè)神經(jīng)元上實(shí)現(xiàn)共存。

一般認(rèn)為，神經(jīng)調(diào)質(zhì)不負(fù)責(zé)跨突觸的信號(hào)傳遞，主要是調(diào)節(jié)突觸效率，作用緩慢而持久，多為肽類物質(zhì)，分子量比傳統(tǒng)的神經(jīng)遞質(zhì)大，在胞體合成。第十七頁，共六十八頁，2022年，8月28日受體的類型（一）膽堿能受體（Acetylcholinereceptor）可分為兩類，是毒覃堿型受體和煙堿型受體的總稱1.毒覃堿型受體（muscarinicreceptor）,簡稱M型受體，廣泛存在于副交感神經(jīng)節(jié)后纖維支配的效應(yīng)器細(xì)胞上。當(dāng)乙酰膽堿與這類受體結(jié)合后，可產(chǎn)生一系列副交感神經(jīng)末梢興奮地效應(yīng)，包括心臟活動(dòng)的抑制，支氣管平滑肌、胃腸道平滑肌、膀胱逼尿肌和瞳孔括約肌的收縮，以及消化腺分泌增加等。這類受體也能與毒覃堿結(jié)合，產(chǎn)生類似的效應(yīng)。阿托品為此類受體的阻斷劑。2.煙堿型受體（nicotinicreceptor）,簡稱N型受體，存在于交感和副交感神經(jīng)節(jié)神經(jīng)元的突觸后膜和神經(jīng)肌肉接頭處的終板膜上。當(dāng)乙酰膽堿與這類受體結(jié)合后，就產(chǎn)生興奮性突出后電位和終板電位，導(dǎo)致節(jié)后神經(jīng)元和骨骼肌的興奮。這類受體也能與煙堿結(jié)合，產(chǎn)生類似效應(yīng)。此外，N受體可分為兩個(gè)亞型。神經(jīng)節(jié)神經(jīng)元突觸后膜上的受體為N1受體，六烴季銨是阻斷劑；骨骼肌終板膜上的受體為N2受體，十烴季銨是阻斷劑；筒箭毒是N1和N2的共同阻斷劑。第十八頁，共六十八頁，2022年，8月28日（二）腎上腺素能受體adrenergicreceptor在接受交感神經(jīng)節(jié)后纖維支配的各種器官中存在著與腎上腺素、去甲腎上腺素起反應(yīng)的受體，稱為腎上腺素能受體。其化學(xué)性質(zhì)尚不清楚。用對(duì)藥物反應(yīng)的方法，腎上腺素能受體可分為α及β兩個(gè)類型。腎上腺素對(duì)α及β兩型受體均起作用，而去甲腎上腺素主要對(duì)α型起作用。α型受體所引起的反應(yīng)為血管收縮、瞳孔擴(kuò)散等。β受體所引起的反應(yīng)為支氣管擴(kuò)張、血管擴(kuò)張等。α受體的阻斷劑是酚妥拉明，β受體的阻斷劑為心得安。

第十九頁，共六十八頁，2022年，8月28日化學(xué)性突觸傳遞原理：EPSP和IPSP的產(chǎn)生興奮性突觸后電位(

EPSP)的產(chǎn)生：由突觸前釋放的神經(jīng)遞質(zhì)導(dǎo)致后膜瞬時(shí)去極化，正離子內(nèi)流（如鈉離子、鈣離子）。抑制性突觸后電位(IPSP)的產(chǎn)生：由突觸前釋放的神經(jīng)遞質(zhì)導(dǎo)致后膜瞬時(shí)超極化，負(fù)離子內(nèi)流（如氯離子）。突觸的快速化學(xué)性傳遞是通過化學(xué)門控離子通道來介導(dǎo)的，部分神經(jīng)遞質(zhì)是通過G蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)。第二十頁，共六十八頁，2022年，8月28日EPSP和IPSP之比較第二十一頁，共六十八頁，2022年，8月28日

4.神經(jīng)纖維的分類（P1028）（1）根據(jù)電生理學(xué)（傳導(dǎo)速度）的特性分類：A、B、C三類（2）根據(jù)纖維直徑和來源分類：

Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四類（3）根據(jù)功能特性分類：1)傳入神經(jīng)元（感覺N）2)傳出神經(jīng)元（運(yùn)動(dòng)N）軀體運(yùn)動(dòng)N：骨骼肌自主N：內(nèi)臟3)中間神經(jīng)元興奮性中間神經(jīng)元抑制性中間神經(jīng)元第二十二頁，共六十八頁，2022年，8月28日5.神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的特征

1.生理完整性要求在結(jié)構(gòu)上和生理功能上都必須是完整的。

2.絕緣性神經(jīng)纖維傳導(dǎo)沖動(dòng)時(shí)彼此隔絕,互不干擾。

3.雙向傳導(dǎo)實(shí)驗(yàn)條件下

4.相對(duì)不疲勞性神經(jīng)纖維具有較長時(shí)間地產(chǎn)生興奮、傳導(dǎo)沖動(dòng)而不疲勞的特性。第二十三頁，共六十八頁，2022年，8月28日5.神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞

膠質(zhì)細(xì)胞在數(shù)量上比神經(jīng)元多（10倍左右），雖也有突起，但無軸突。其功能包括：支持、隔離、絕緣作用；修復(fù)和再生作用；營養(yǎng)功能；分泌和攝取功能等。

中樞：主要是大膠質(zhì)和小膠質(zhì)細(xì)胞；

周圍：主要是schwann和衛(wèi)星細(xì)胞。

CNS中主要的膠質(zhì)細(xì)胞是星狀角質(zhì)細(xì)胞，這些細(xì)胞填滿了神經(jīng)元之間的間隙，其重要作用是調(diào)節(jié)細(xì)胞空間的化學(xué)物質(zhì)。少突膠質(zhì)細(xì)胞分布于白質(zhì)（神經(jīng)纖維）之間和灰質(zhì)（神經(jīng)元胞體）之間，參與形成神經(jīng)纖維髓鞘。第二十四頁，共六十八頁，2022年，8月28日三、反射活動(dòng)

1.反射

是機(jī)體在CNS參與下，對(duì)內(nèi)外環(huán)境刺激所發(fā)生的規(guī)律性應(yīng)答反應(yīng)。這一概念首先由Descartes在17世紀(jì)提出。

Reflexarc由感受器、傳入神經(jīng)、神經(jīng)中樞、傳出神經(jīng)、效應(yīng)器5個(gè)基本部分組成。分類：按反射形成的特點(diǎn)可分為兩大類：條件反射和非條件反射；按效應(yīng)器作用特點(diǎn)分為：內(nèi)臟反射和軀體反射；按感受器作用特點(diǎn)分為：外感受性反射和內(nèi)感受性反射;按反應(yīng)的生物學(xué)意義可分為：防御反射、性反射、探究反射、食物反射等等，第二十五頁，共六十八頁，2022年，8月28日條件反射與非條件反射之比較第二十六頁，共六十八頁，2022年，8月28日2.中樞神經(jīng)元的聯(lián)系方式第二十七頁，共六十八頁，2022年，8月28日3.反射活動(dòng)的基本特征中樞內(nèi)興奮傳布的特征1)單向傳遞(Unidirectionaltransmission)：突觸性質(zhì)決定2)中樞延擱(Centraldelay)：主要是突觸之間傳遞所耗費(fèi)的時(shí)間。3)總和(

Summation)：包括時(shí)間和空間總和。4)后放(Afterdischarge)(中樞興奮都由刺激引起，但當(dāng)刺激的作用停止后，中樞興奮并不立即消失，反射常會(huì)延續(xù)一段時(shí)間，此種現(xiàn)象即為中樞興奮的后放，也稱后作用。)

：與神經(jīng)元聯(lián)系方式有關(guān)。5)對(duì)內(nèi)環(huán)境變化的敏感性和易疲勞性。中樞抑制：抑制過程是興奮過程的對(duì)立面，也是一種主動(dòng)的神經(jīng)過程其發(fā)生和興奮過程更為復(fù)雜?？煞譃橥挥|前抑制和突觸后抑制。第二十八頁，共六十八頁，2022年，8月28日突觸前抑制通過改變突觸前膜的活動(dòng)，最終使突觸后神經(jīng)元興奮性降低，從而引起抑制的現(xiàn)象。結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：軸突-軸突突軸。機(jī)制：突觸前膜被興奮性遞質(zhì)去極化，使膜電位絕對(duì)值減少，當(dāng)其發(fā)生興奮時(shí)動(dòng)作電位的幅度減少，釋放的遞質(zhì)減少，導(dǎo)致突觸后EPSP（興奮性突觸后電位）減少，表現(xiàn)為抑制。特點(diǎn)：抑制發(fā)生的部位是突觸前膜，電位為去極化而不是超極化，潛伏期長，持續(xù)時(shí)間長。第二十九頁，共六十八頁，2022年，8月28日突觸后抑制神經(jīng)元興奮導(dǎo)致抑制性中間神經(jīng)元釋放抑制性遞質(zhì)，作用于突觸后膜上特異性受體，產(chǎn)生抑制性突觸后電位，從而使突觸后神經(jīng)元出現(xiàn)抑制。突觸后抑制包括傳入側(cè)枝性抑制和回返性抑制。（1）傳入側(cè)枝性抑制又稱為交互抑制：一個(gè)感覺傳入纖維進(jìn)入脊髓后，一方面直接興奮某一中樞的神經(jīng)元，另一方面發(fā)出其側(cè)枝興奮另一抑制性中間神經(jīng)元，然后通過抑制性神經(jīng)元的活動(dòng)轉(zhuǎn)而抑制另一中樞的神經(jīng)元。

（2）回返性抑制：多見信息下傳路徑。傳出信息興奮抑制性中間神經(jīng)元后轉(zhuǎn)而抑制原先發(fā)放信息的中樞。

意義：使神經(jīng)元的活動(dòng)及時(shí)終止；使同一中樞內(nèi)許多神經(jīng)元的活動(dòng)協(xié)調(diào)一致。第三十頁，共六十八頁，2022年，8月28日

功能意義：及時(shí)終止神經(jīng)元活動(dòng)，促使同一中樞內(nèi)許多神經(jīng)元之間的活動(dòng)同步化。

功能意義：使不同中樞之間的活動(dòng)相互協(xié)調(diào)起來。第三十一頁，共六十八頁，2022年，8月28日突觸水平的時(shí)間、空間總和第三十二頁，共六十八頁，2022年，8月28日第二節(jié)CNS對(duì)運(yùn)動(dòng)機(jī)能的控制和調(diào)節(jié)一、CNS對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)

1.脊髓對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)運(yùn)動(dòng)單位：一個(gè)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元和它的軸突所支配的全部肌纖維所組成的功能單位。運(yùn)動(dòng)單位的大小取決于神經(jīng)軸突分支的數(shù)目。脊髓反射：只需要脊髓存在就能完成的一些反射活動(dòng)，如膝反射、腹壁反射、肱二頭肌反射等。最簡單的脊髓反射通路只包括傳入的感覺神經(jīng)元和傳出的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元（monosynapyicreflex)。第三十三頁，共六十八頁，2022年，8月28日

肌肉的本體感受器：肌肉分布有有特化的感受器裝置：肌梭和高爾基腱器官，分別和肌肉并聯(lián)和串聯(lián)，對(duì)肌肉收縮的長度（肌梭）和張力敏感（Golgi腱器官）。第三十四頁，共六十八頁，2022年，8月28日

γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元：肌梭的纖維性包囊中有特化的肌纖維，稱為梭內(nèi)肌纖維，它們受γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元支配，梭內(nèi)肌收縮可使肌梭的敏感性增高。第三十五頁，共六十八頁，2022年，8月28日

牽張反射（Stretchreflex）：骨骼肌受到牽拉時(shí)所發(fā)生的反射性收縮活動(dòng)。（最簡單和反應(yīng)速度最快的脊髓反射。）感受器為本體感受器（肌梭）。牽張反射常分為位相性和緊張性牽張反射。肌緊張：骨骼肌中不同數(shù)量的運(yùn)動(dòng)單位輪換興奮收縮，從而使肌肉維持一種輕度持續(xù)的收縮狀態(tài)，產(chǎn)身一定的張力。肌緊張對(duì)軀體姿勢(shì)維持有重要意義。腱反射：當(dāng)肌肉收縮至一定程度時(shí)，腱器官可感受肌肉收縮的張力變化，經(jīng)由Ib傳入脊髓，通過中間神經(jīng)元抑制支配同名肌的α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元。第三十六頁，共六十八頁，2022年，8月28日

肌肉張力的本體感受性控制肌肉受牽拉—肌梭興奮，Ia傳入—興奮α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元——肌肉收縮。肌肉收縮—Golgi腱器官興奮，Ib傳入—興奮中間神經(jīng)元——抑制同名肌α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元——收縮抑制。第三十七頁，共六十八頁，2022年，8月28日2.腦干軀體運(yùn)動(dòng)的控制網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（Reticularformation）:存在于腦干部位的分化較差的神經(jīng)元，他們和許多神經(jīng)纖維交織在一起所形成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。它由腦干向下延伸，進(jìn)入脊髓，形成下行抑制系統(tǒng)（descendingsystem）。

抑制路徑：大腦皮層1、尾狀核2、小腦前葉蚓部3傳來沖動(dòng)興奮網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū)4，該區(qū)發(fā)放下行沖動(dòng)，抑制脊髓牽張反射；

易化路徑：小腦前葉兩側(cè)部、延髓前庭核6傳來沖動(dòng)興奮網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)易化區(qū)5，該區(qū)發(fā)放下行沖動(dòng)，加強(qiáng)脊髓牽張反射。第三十八頁，共六十八頁，2022年，8月28日去大腦僵直：在中腦上、下疊體之間切斷腦干，動(dòng)物出現(xiàn)伸肌過度緊張、四肢伸直、頭尾昂起（角弓反張）等肌緊張亢進(jìn)現(xiàn)象。去大腦僵直是一種反射性的伸肌緊張亢進(jìn)。

原因：中腦水平切斷腦干后，來自紅核以上部位的下行性抑制被阻斷，網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制系統(tǒng)的活動(dòng)降低，易化系統(tǒng)的作用因失去對(duì)抗而占優(yōu)勢(shì)，導(dǎo)致伸肌反射（由于重力的作用）的亢進(jìn)。一般認(rèn)為，網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中，抑制系統(tǒng)受高位中樞（如大腦皮層）的始動(dòng)作用控制，而易化系統(tǒng)對(duì)其他高位中樞的依賴性較低，故在中腦水平切斷后出現(xiàn)上述效應(yīng)。第三十九頁，共六十八頁，2022年，8月28日3.大腦皮層對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)

大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)：包括4區(qū)（primarymotorarea)、6區(qū)（premotorarea)等。此外，后頂葉皮層和前額葉皮層也參與運(yùn)動(dòng)的高級(jí)控制。一般來說，4區(qū)控制四肢遠(yuǎn)端肌肉，6區(qū)控制四肢近端肌肉。第四十頁，共六十八頁，2022年，8月28日

運(yùn)動(dòng)皮層的運(yùn)動(dòng)控制特點(diǎn)：1）交叉（頭面部多為雙側(cè)性）；2）面積和運(yùn)動(dòng)控制的精細(xì)程度相關(guān)；3）軀體和四肢在空間方位上呈倒置。第四十一頁，共六十八頁，2022年，8月28日第四十二頁，共六十八頁，2022年，8月28日4.基底神經(jīng)節(jié)的機(jī)能基底神經(jīng)節(jié)指大腦皮層下對(duì)運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)具有重要作用的神經(jīng)核群。包括:尾狀核、殼核和蒼白球。尾狀核和殼核又合稱紋狀體。這些核團(tuán)是前腦的古老部分，在兩棲類、爬行類和鳥類，紋狀體是CNS的最高級(jí)中樞。

功能：調(diào)節(jié)和穩(wěn)定隨意運(yùn)動(dòng)。抑制肌緊張，處理本體感覺傳入信息。Parkinson’sdisease和手足徐動(dòng)癥（athetosis）這兩種疾病均和基底神經(jīng)節(jié)功能活動(dòng)失控有關(guān)。第四十三頁，共六十八頁，2022年，8月28日5.小腦對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)

小腦功能：運(yùn)動(dòng)的設(shè)計(jì)和進(jìn)行(維持姿勢(shì)平衡、調(diào)節(jié)肌緊張和協(xié)調(diào)隨意運(yùn)動(dòng))。

前庭小腦：控制軀體平衡和眼球運(yùn)動(dòng)位置性眼震顫。

脊髓小腦：調(diào)節(jié)進(jìn)行中的運(yùn)動(dòng)，協(xié)助大腦皮層對(duì)隨意運(yùn)動(dòng)適時(shí)控制，調(diào)節(jié)肌緊張。皮層小腦：參與隨意運(yùn)動(dòng)設(shè)計(jì)和程序的編制。第四十四頁，共六十八頁，2022年，8月28日第四十五頁，共六十八頁，2022年，8月28日

通過小腦外側(cè)區(qū)的運(yùn)動(dòng)環(huán)路：感覺和運(yùn)動(dòng)皮層第V層發(fā)出投射，先進(jìn)入腦橋，然后進(jìn)入小腦。這個(gè)通路大約有2000萬根軸突，是錐體束的20倍！小腦外側(cè)部通過丘腦腹外側(cè)核（VLc）中繼，然后重新投射回運(yùn)動(dòng)皮層。

小腦是運(yùn)動(dòng)學(xué)習(xí)的一個(gè)重要部位，當(dāng)運(yùn)動(dòng)意圖和運(yùn)動(dòng)結(jié)果不相符時(shí)，小腦環(huán)路將對(duì)運(yùn)動(dòng)做補(bǔ)償性修飾。第四十六頁，共六十八頁，2022年，8月28日二、CNS對(duì)內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié)

1.自主神經(jīng)系統(tǒng)（Autonomicnervoussystem(ANS)）

ANS是調(diào)節(jié)內(nèi)臟功能活動(dòng)的傳出系統(tǒng)，包括交感神經(jīng)系統(tǒng)和副交感神經(jīng)系統(tǒng)兩部分。

軀體運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)的唯一輸出通路是運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元（最后公路），內(nèi)臟活動(dòng)則通過兩個(gè)平行系統(tǒng)控制，他們的作用一般是相互頡頏的。第四十七頁，共六十八頁，2022年，8月28日最后公路又稱最后通路。在脊髓灰質(zhì)前角的脊髓α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元和在腦干的腦神經(jīng)核中的腦運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，接受從腦干到大腦皮層各級(jí)高位中樞發(fā)出的下傳信息，也接受來自軀干四肢和頭面部皮膚、肌肉和關(guān)節(jié)等處的外周傳入信息，并對(duì)這些信息進(jìn)行整合，產(chǎn)生一定形式和頻率的反射傳出沖動(dòng)，直達(dá)所支配的骨骼肌，因此它們是軀體運(yùn)動(dòng)反射的最后公路。第四十八頁，共六十八頁，2022年，8月28日

交感神經(jīng)來自脊髓T1（胸段）～L2（腰段），副交感神經(jīng)來自4對(duì)腦神經(jīng)核（III,VII,IX,X)及骶段脊髓的2—4節(jié)灰質(zhì)側(cè)角。一般而言，交感神經(jīng)的作用在于動(dòng)員機(jī)體，而副交感神經(jīng)則在于調(diào)節(jié)消化和自穩(wěn)態(tài)功能。正常情況下，它們二者起協(xié)調(diào)內(nèi)臟活動(dòng)的作用。第四十九頁，共六十八頁，2022年，8月28日交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)效應(yīng)比較第五十頁，共六十八頁，2022年，8月28日2.CNS對(duì)內(nèi)臟機(jī)能的調(diào)節(jié)第五十一頁，共六十八頁，2022年，8月28日第五十二頁，共六十八頁，2022年，8月28日第三節(jié)CNS的感覺機(jī)能

一、脊髓和腦干的感覺傳導(dǎo)在脊髓水平，能發(fā)生一些局部反應(yīng)，如痛刺激引起的屈反射。

軀體感覺的第一級(jí)傳入纖維：感受器興奮經(jīng)初級(jí)傳入纖維傳入脊髓或者腦干，進(jìn)入脊髓的傳入纖維其胞體位于背根神經(jīng)節(jié)內(nèi)。

脊髓的感覺機(jī)能可分為兩個(gè)方面：一方面接受頸、軀干、四肢的軀體感覺傳入神經(jīng)和胸腔、腹腔、盆腔等處的內(nèi)臟傳入神經(jīng)，能形成簡單的軀體反射和內(nèi)臟反射；另一方面，脊髓是感覺的重要上行通路。第五十三頁，共六十八頁，2022年，8月28日

第一級(jí)傳入纖維的直徑有很大差別，可分為四種不同類型,支配肌肉和腱器官的軸突分別被命名為I、II、III、IV類纖維(不包括傳出，所以無Aγ，C類(IV)為無髓纖維，速度最慢。

淺感覺經(jīng)由脊-丘系由脊髓前外側(cè)索上傳；深感覺經(jīng)由內(nèi)側(cè)丘系有脊髓后索上行。第五十四頁，共六十八頁，2022年，8月28日軀體感覺傳導(dǎo)通路及脊髓橫斷面示意圖第五十五頁，共六十八頁，2022年，8月28日

三叉神經(jīng)通路：面部的軀體感覺由三叉神經(jīng)(第V對(duì)腦神經(jīng))介導(dǎo)，該神經(jīng)在腦橋進(jìn)入腦，交叉后經(jīng)丘腦的VP，然后投射到初級(jí)感覺皮層。介導(dǎo)頭面部感覺的不僅是三叉神經(jīng)(面部及口舌前2/3)，還有面神經(jīng)(VII)、舌咽神經(jīng)(IX)和迷走神經(jīng)(X)。第五十六頁，共六十八頁，2022年，8月28日

二、丘腦的感覺機(jī)能

除嗅覺外，其他各種感覺纖維都有向丘腦的投射，是感覺上行傳導(dǎo)中最重要的中繼站之一。丘腦的核團(tuán)很多，按機(jī)能常將其分為三類：

特異感覺接替核：接受腦干和脊髓的上行的特異性感覺纖維，主要包括：后腹核、外側(cè)腹核、MGB、LGB等。感覺信息經(jīng)由這些核團(tuán)中繼處理后，投射至特定的感覺皮層。

聯(lián)絡(luò)核：接受丘腦內(nèi)部接替核的投射，也接受其他中樞如下丘腦、小腦、蒼白球等的傳入。聯(lián)系協(xié)調(diào)丘腦和大腦皮層的各種感覺，調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動(dòng)和運(yùn)動(dòng)。主要包括背內(nèi)側(cè)核、丘腦枕、后外側(cè)核等，上行投射至皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)、邊緣系統(tǒng)等部位。

髓板內(nèi)核群：是丘腦的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，和腦干的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)相連。從這一核群上行的沖動(dòng)，主要經(jīng)由非特異性投射纖維至皮層的廣泛區(qū)域。第五十七頁，共六十八頁，2022年，8月28日

三、大腦皮層的感覺機(jī)能

第1軀體皮層(S1)位于中央后回，可分為1、2、3a和3b區(qū)，第2軀體軀體感覺皮層(S2)位于S1的末端側(cè)面。此外，在S1的后方，5和7區(qū)也和軀體感覺密切相關(guān)，被稱為后頂葉皮層。丘腦的大部分纖維投射到3a和3b區(qū)(第IV層)，然后再投射到1和2區(qū)以及S2區(qū)，在感覺皮層,這種投射多數(shù)是雙向的。S1區(qū)內(nèi)不同亞區(qū)有一定的分工，3b區(qū)主要和物體的形狀、大小、質(zhì)地有關(guān)，質(zhì)地信息被送入1區(qū)，大小和形狀信息送入2區(qū)。第五十八頁，共六十八頁，2022年，8月28日

皮層的軀體感覺定位：加拿大神經(jīng)外科醫(yī)生Penfield于1930-1950年代采用電刺激患者皮層的方法繪制了軀體感覺皮層定位圖。他所獲得的這種定位圖(也稱拓?fù)鋱D,somatotopy)形似一個(gè)人倒吊著蕩秋千，腿鉤著S1區(qū)頂端,頭則在底端。拓?fù)鋱D并不是連續(xù)的，其比例也不是真實(shí)人體的比例。第五十九頁，共六十八頁，2022年，8月28日第四節(jié)腦的高級(jí)機(jī)能腦的高級(jí)機(jī)能：是一個(gè)比較陳舊的概念。在生理學(xué)中，常將那些比較簡單、初級(jí)的運(yùn)動(dòng)機(jī)能和感覺機(jī)能列為單獨(dú)的部分，而將諸如學(xué)習(xí)和記憶、覺醒和睡眠、條件反射等列入腦的高級(jí)機(jī)能范疇。腦在完成這些功能活動(dòng)時(shí)往往需要復(fù)雜的整合作用，在高等動(dòng)物則依賴于皮層的存在。目前，國外許多教材將腦的這種機(jī)能作為腦的感覺統(tǒng)合能力

。一、大腦皮層的生物電活動(dòng)第六十頁，共六十八頁，2022年，8月28日腦電圖(EEG）的記錄1929年，HansBerger首次描述了人類的EEG，使人類有了“窺探”神秘大腦活動(dòng)的手段。目前，EEG已成為臨床上經(jīng)常使用的一種無痛、非侵入性診斷手段，對(duì)某些神經(jīng)系統(tǒng)疾病的確診有重要參考意義。

EEG是一種皮層自發(fā)電活動(dòng)，在感覺傳入誘發(fā)下，大腦皮層可產(chǎn)生誘發(fā)電位，若把電極直接安放在大腦皮層表面，此時(shí)所記錄的電位稱為腦皮層電圖（ECoG）。在多數(shù)情況下，EEG所測(cè)量的實(shí)際上是大腦皮層眾多錐體細(xì)胞興奮時(shí)的總和電流。第六十一頁，共六十八頁，2022年，8月28日

EEG波形很不規(guī)則，通常根據(jù)振幅和頻率特性分為四種波：1）δ波，0.5-3.5Hz,出現(xiàn)于成年人深睡時(shí)；2）θ波，4-7Hz，嬰幼兒易記錄，成年人疲倦時(shí)可出現(xiàn)；3）α波，8-13Hz，正常成人清醒時(shí)呈現(xiàn)的主要波形，外加刺激時(shí)出現(xiàn)αblock；4）β波，14-30Hz，該波一般提示大腦處于興奮狀態(tài)。癲癇病人的EEG常出現(xiàn)高振幅的棘波或尖波。第六十二頁，共六十八頁，2022年，8月28日

EEG的振幅與節(jié)律從物理學(xué)的角度分析，EEG的振幅主要取決于神經(jīng)元活動(dòng)的同步化而不是強(qiáng)度。同步化強(qiáng)，振幅大。而在去同步化的情況下，EEG的振幅下降。大群神經(jīng)元可以通過兩種方式產(chǎn)生同步震蕩：起搏器機(jī)制或相互興奮/抑制機(jī)制。

一般認(rèn)為，EEG節(jié)律的產(chǎn)生和丘腦有關(guān)。在丘腦中，一些細(xì)胞具有特殊的電壓門控離子通道，即使在輸入時(shí)也能產(chǎn)生自發(fā)節(jié)律性沖動(dòng)。這些細(xì)胞可能擔(dān)當(dāng)腦皮層神經(jīng)元（樂隊(duì)）的指揮。但并非所有的腦電節(jié)律都依賴于丘腦。第六十三頁，共六十八頁，2022年，8月28日二、睡眠與覺醒

覺醒和睡眠是生物體周期性活動(dòng)規(guī)律的典型范例。從腦水平看，睡眠和覺醒之間并不質(zhì)的區(qū)別，主要是腦的警覺水平差異，而和行為活動(dòng)無關(guān)；從意識(shí)水平看，睡眠和覺醒是兩個(gè)完全不同的世界，前者是開放的，后者是孤立的。由于睡眠和夢(mèng)經(jīng)常聯(lián)系在一起，所以，睡眠也是藝術(shù)、文學(xué)、哲學(xué)和科學(xué)所偏愛的主題。在許多古老文化