關(guān)于聽覺和其他感覺第1頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三本章提要聽覺前庭系統(tǒng)軀體感覺味覺嗅覺第2頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三第一節(jié)聽覺聽覺刺激耳的構(gòu)造聽覺產(chǎn)生的基本過程聽覺編碼第3頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三一、聽覺刺激

聲波是聽覺的刺激，它是由物體振動(dòng)所產(chǎn)生的。人耳所能接受的振動(dòng)頻率為16-20000赫茲。低于16赫茲的振動(dòng)叫次聲，高于20000赫茲的振動(dòng)叫超聲波，它們都是人耳所不能接受的。因此16－2萬赫茲的聲波是聽覺的適宜刺激。聲波的物理性質(zhì)包括頻率、振幅和波形。

第4頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三

頻率指發(fā)聲物體每秒振動(dòng)的次數(shù)，單位是赫茲。它決定著音調(diào)的高低。振幅指振動(dòng)物體偏離起始位置的大小。發(fā)聲體振幅大，對(duì)空氣壓力大，聽到的聲音就強(qiáng)；振幅小，壓力小，聽到的聲音就弱。它決定著響度。聲波最簡(jiǎn)單的形狀是正弦波。由正弦波得到的聲音叫純音，決定音色。在日常生活中，人們聽到的大部分聲音不是純音，而是復(fù)合音。它決定音色。第5頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三二、耳的構(gòu)造(一)耳的構(gòu)造和功能：耳朵是人的聽覺器官。它由外耳、中耳、內(nèi)耳三部分組成。外耳包括耳廓和外耳道。耳廓的功能主要是收集聲音和辨認(rèn)聲源，外耳道起到聲音傳導(dǎo)和共鳴的作用。

中耳由鼓膜、三塊聽小骨、卵圓窗和正圓窗組成。當(dāng)聲音從外耳道傳至鼓膜時(shí)，引起骨膜的機(jī)械振動(dòng)，鼓膜的運(yùn)動(dòng)帶動(dòng)三塊聽小骨，把聲音傳至卵圓窗，引起內(nèi)耳淋巴液的振動(dòng)。聲音經(jīng)過中耳的傳音裝置，其聲壓大約提高20-30倍。聲音的這條傳導(dǎo)途徑稱為生理性傳導(dǎo)。第6頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三第7頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三內(nèi)耳由前庭器官和耳蝸組成

耳蝸是人耳的聽覺器官(圖3-29)耳蝸分三部分：鼓階、中階和前庭階。鼓階與中階以基底膜分開?；啄ぴ诳拷褕A窗的一端最狹窄，在蝸頂一端最寬?；啄ど系目碌偈掀靼罅恐С旨?xì)胞和毛細(xì)胞，后者是聽覺的感受器。毛細(xì)胞的細(xì)毛突入由耳蝸液所充滿的中間階內(nèi)。聲音經(jīng)過鐙骨的運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生壓力波，引起耳蝸液的振動(dòng)，由此帶動(dòng)基底膜的運(yùn)動(dòng)，并使毛細(xì)胞興奮，產(chǎn)生動(dòng)作電位，從而實(shí)現(xiàn)能量的轉(zhuǎn)換。第8頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三第9頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三第10頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三柯蒂氏器第11頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三第12頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三第13頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三耳的整體結(jié)構(gòu)第14頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三三、聽覺產(chǎn)生的基本過程

聲波傳入內(nèi)耳耳蝸的換能聽沖動(dòng)的中樞傳導(dǎo)途徑第15頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三聲波傳入內(nèi)耳1

聽骨鏈卵圓窗前庭階外淋巴液振動(dòng)聲波外耳道鼓膜（氣傳導(dǎo)）鼓室空氣振動(dòng)圓窗膜鼓階外淋巴液振動(dòng)聲波顱骨顳骨耳蝸內(nèi)淋巴（骨傳導(dǎo)）

第16頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三聲波傳入內(nèi)耳2第17頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三聲波傳入內(nèi)耳3鼓膜和聽骨鏈的增壓作用

鼓膜→聽骨鏈→卵圓窗聽骨鏈的保護(hù)作用強(qiáng)音中耳兩條小肌反射性收縮

(鼓膜張肌、鐙骨肌)

聽骨鏈振動(dòng)幅度↓，阻力

保護(hù)感音裝置

第18頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三耳蝸的換能

耳蝸把聲波的機(jī)械振動(dòng)轉(zhuǎn)換成聽神經(jīng)上的動(dòng)作電位，傳向聽覺中樞。第19頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三聽沖動(dòng)的中樞傳導(dǎo)途徑聽神經(jīng)——耳蝸核——上橄欖核群（或者外側(cè)丘系）——中腦背側(cè)的下丘——內(nèi)側(cè)膝狀體——顳葉

第20頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三四、聽覺編碼(一)音調(diào)

1.什么叫音調(diào)：音調(diào)主要是由聲波頻率決定的聽覺特性。聲波頻率不同，我們聽到的音調(diào)高低也不同。人的聽覺的頻率范圍為16-20000Hz。其中1000-4000Hz是人耳最敏感的區(qū)域。16Hz是人的音調(diào)的下閾。音調(diào)是一種心理量，它和聲波的物理特性-頻率的變化不完全對(duì)應(yīng)。圖3-30是一個(gè)音調(diào)量表。它表現(xiàn)了音調(diào)與頻率的關(guān)系。第21頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三第22頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三2.人耳對(duì)聲音頻率的分析

人耳怎樣分析不同頻率的聲音產(chǎn)

生高低不同的音調(diào)?

頻率理論：是1886年由物理學(xué)家羅·費(fèi)爾得提出來的。

第23頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三

觀點(diǎn)：這種理論認(rèn)為，內(nèi)耳的基底膜是和鐙骨按相同頻率運(yùn)動(dòng)的。如果我們聽到一種

頻率低的聲音，聯(lián)接卵圓窗的鐙骨每次振動(dòng)次數(shù)較少，因而使基底膜的振動(dòng)次數(shù)也較少。如果聲音刺激的頻率提高，鐙骨和基底膜都將發(fā)生較快的振動(dòng)。

不足：頻率理論難以解釋人耳對(duì)聲音頻率的分析。人耳基底膜不能作每秒1000次以上的快速運(yùn)動(dòng)。這是和人耳能夠接受超過1000赫茲以上的聲音不相符合的。第24頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三共鳴理論

赫爾姆霍茨提出。

觀點(diǎn)：在赫爾姆霍茨看來，由于基底膜的橫纖維長(zhǎng)短不同，靠近蝸底較窄，靠近蝸頂較寬，因而就像一部豎琴的琴弦一樣，能夠?qū)Σ煌l率的聲音產(chǎn)生共鳴。聲音刺激的頻率高，短纖維發(fā)生共鳴，作出反應(yīng)；聲音刺激的頻率低，長(zhǎng)纖維發(fā)生共鳴，作出反應(yīng)。共鳴理論強(qiáng)調(diào)了基底膜的振動(dòng)部位對(duì)產(chǎn)生音調(diào)聽覺的作用，因而也叫位置理論。共鳴理論主要根據(jù)基底膜的橫纖維具有不同的長(zhǎng)短，因而能對(duì)不同頻率的聲音發(fā)生共鳴。但人們以后發(fā)現(xiàn)，這種根據(jù)并不充分。第25頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三行波理論20世紀(jì)40年代，著名生理學(xué)家馮·貝克亞西(VonBekesy)發(fā)展了赫爾姆霍茨的共鳴說的合理部分，提出了新的位置理論--行波理論。

觀點(diǎn)：貝克亞西認(rèn)為，聲波傳到人耳，將引起整個(gè)基底膜的振動(dòng)。振動(dòng)從耳蝸底部開始，逐漸向蝸頂推進(jìn)，振動(dòng)的幅度也隨著逐漸增高。振動(dòng)運(yùn)行到基底膜的某一部位，振幅達(dá)到最大值。然后停止前進(jìn)而消失。隨著外來聲音頻率的不同，基底膜最大振幅所在的部位也不同。聲音頻率低，最大振幅接近蝸頂；頻率高，最大振幅接近蝸底(即鐙骨處)。從而實(shí)現(xiàn)了對(duì)不同頻率的分析。第26頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三行波第27頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三行波第28頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三貝克亞西進(jìn)行過一個(gè)著名的實(shí)驗(yàn)

貝克亞西認(rèn)為，基底膜的某一部位振幅越大，柯蒂氏器上的蓋膜就越彎向那個(gè)區(qū)域的毛細(xì)胞，因而使有關(guān)的神經(jīng)元的激活比率上升。正是這些激活率最大的成組神經(jīng)元，發(fā)出了聲音頻率的信息。

不足：行波理論正確描述了500Hz以上的聲音引起的基底膜的運(yùn)動(dòng)。但難以解釋500Hz以下的聲音對(duì)基底膜的影響。有人認(rèn)為，聲音頻率低于500Hz，頻率理論是對(duì)的；聲音頻率高于500Hz，位置理論是正確的。第29頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三神經(jīng)齊射理論20世紀(jì)40年代末，韋弗爾提出了神經(jīng)齊射理論(neuralVolleyingtheovy)。這個(gè)學(xué)說認(rèn)為，當(dāng)聲音頻率低于400Hz以下時(shí)，聽神經(jīng)個(gè)別纖維的發(fā)放頻率是和聲音頻率對(duì)應(yīng)的。聲音頻率提高，個(gè)別神經(jīng)纖維無法單獨(dú)對(duì)它作出反應(yīng)。在這種情況下，神經(jīng)纖維將按齊射原則發(fā)生作用。個(gè)別纖維具有較低的發(fā)放頻率，它們聯(lián)合“齊射”，就可反應(yīng)頻率較高的聲音。韋弗爾指出，用齊射原則可以對(duì)5000Hz以下的聲音進(jìn)行頻率分析。聲音頻率超過5000赫茲，位置理論是對(duì)頻率進(jìn)行編碼的唯一基礎(chǔ)。第30頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三

(二)音響

音響是由聲音強(qiáng)度決定的一種聽覺特性。強(qiáng)度大，聽起來響度高；強(qiáng)度小，聽起來響度低。測(cè)量音響的單位是貝爾(Bel)或分貝爾(dB)。對(duì)人來說，音響的下閾為0分貝，它的物理強(qiáng)度為0.0002達(dá)因/平方厘米。上閾約130分貝，它的物理強(qiáng)度約為下閾時(shí)物理強(qiáng)度的100萬倍。音響還和聲音頻率有關(guān)。在相同的聲壓水平上，不同頻率的聲音響度是不同的。而不同的聲壓水平卻可產(chǎn)生同樣的音響。音響與頻率的關(guān)系，可以從等響曲線上看出來(圖3-33)。第31頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三第32頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三（三）聲源方位的判定聲源方位的判定需要兩耳同時(shí)發(fā)揮作用。從聲源發(fā)出的聲波傳入兩耳，通過兩側(cè)耳蝸的感受，分別產(chǎn)生兩側(cè)耳蝸神經(jīng)上的輸入信息，由中樞進(jìn)行分析綜合，依靠?jī)蓚?cè)大腦皮質(zhì)聽區(qū)的協(xié)同工作，才能辨別聲源方向。判定聲源方向的依據(jù)一側(cè)聲源發(fā)出的聲波到達(dá)兩耳時(shí)的聲波強(qiáng)度和時(shí)相的差別。第33頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三

小結(jié)：本節(jié)主要講述了聽覺的適宜刺激、聽覺的生理機(jī)制以及聽覺的一些基本現(xiàn)象。

小問題：聽覺的適宜刺激是什么？是否所有振動(dòng)頻率的聲音我們都能聽到。第34頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三第二節(jié)前庭系統(tǒng)前庭系統(tǒng)：包括前庭囊和半規(guī)管，主要功能是保持平衡，維持頭部以豎直的位置，調(diào)節(jié)眼動(dòng)使之作為頭部運(yùn)動(dòng)的補(bǔ)償（前庭眼動(dòng)反射）前庭囊：對(duì)重力起反應(yīng)，感知頭部的方向半規(guī)管：對(duì)角加速度起反應(yīng)，感知頭部的旋轉(zhuǎn)（關(guān)鍵物是“耳石”）第35頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三第三節(jié)軀體感覺皮膚感覺內(nèi)部感覺第36頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三(一)膚覺的概述刺激作用于皮膚引起各種各樣的感覺，叫膚覺。膚覺的基本形態(tài)有四種：觸覺、冷覺、溫覺和痛覺膚覺感受器在皮膚上呈點(diǎn)狀分布，稱觸點(diǎn)、冷點(diǎn)、溫點(diǎn)和痛點(diǎn)。身體的部位不同，各種點(diǎn)的分布及其數(shù)目也不同。

意義：人們對(duì)事物的空間特性的認(rèn)識(shí)和觸覺分不開。在視覺、聽覺損傷的情況下，膚覺起著重要的補(bǔ)償作用。膚覺對(duì)維持機(jī)體與環(huán)境的平衡也有重要的作用。

一、皮膚感覺第37頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三(二)觸壓覺

由非均勻分布的壓力(壓力梯度)在皮膚上引起的感覺，叫觸壓覺。

觸壓覺分觸覺和壓覺兩種。外界刺激接觸皮膚表面，使皮膚輕微變形，這種感覺叫觸覺。外界刺激使皮膚明顯變形，叫壓覺。

觸壓覺的感受器是分布于真皮內(nèi)的幾種神經(jīng)末梢。如邁斯納觸覺小體、毛囊神經(jīng)末梢和環(huán)層小體等。帕奇尼小體對(duì)觸覺、振動(dòng)覺起反應(yīng)，邁斯納小體對(duì)壓力變化起反應(yīng)皮膚的不同部位具有不同的觸覺感受性。第38頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三

人們能夠分辨皮膚上兩個(gè)點(diǎn)的最小距離，叫兩點(diǎn)辨別閾限。通常用兩點(diǎn)閾規(guī)來進(jìn)行測(cè)量。皮膚的部位不同，兩點(diǎn)閾也不相同(圖3-35)。第39頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三第40頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三(三)溫度覺

皮膚表面溫度的變化，是溫度覺的適宜刺激。一種溫度刺激引起的感覺，是由刺激溫度與皮膚表面溫度的關(guān)系來決定的。皮膚表面的溫度稱為生理零度。皮膚對(duì)冷、熱刺激的接受，分別由不同感受器來完成。羅弗尼氏小體接受溫的刺激，克勞斯氏球接受冷的刺激。身體的不同部位，生理零度不同，因而對(duì)溫度刺激的敏感程度也不同。第41頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三(四)痛覺

引起痛覺的刺激物很多。任何一種刺激當(dāng)它對(duì)有機(jī)體具有損傷或破壞作用時(shí)，都能引起痛覺。

痛覺的感受器是皮膚下各層中的自由神經(jīng)末梢。這些纖維穿過脊髓后根到達(dá)后角的灰質(zhì)，在這里交換神經(jīng)元，然后沿脊髓-丘腦側(cè)束止于丘腦神經(jīng)核，然后從丘腦發(fā)出纖維至大腦皮層。用貓進(jìn)行實(shí)驗(yàn)表明，切斷脊髓-丘腦束，動(dòng)物便對(duì)一般的痛疼刺激不起反應(yīng)。人的痛覺受許多因素的影響，如人對(duì)傷害性刺激的認(rèn)識(shí)等。強(qiáng)烈而持久的注意有時(shí)也能減輕或消除疼痛。第42頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三二、內(nèi)部感覺

內(nèi)部感覺指反應(yīng)機(jī)體內(nèi)部狀態(tài)和內(nèi)部變化的感覺，包括動(dòng)覺、平衡覺(靜覺)和內(nèi)臟感覺。

(一)動(dòng)覺

動(dòng)覺也叫運(yùn)動(dòng)感覺，它反應(yīng)身體各部分的位置、運(yùn)動(dòng)以及肌肉的緊張程度，是內(nèi)部感覺的一種重要形態(tài)。

動(dòng)覺感受器存在于肌肉組織、肌腱、韌帶和關(guān)節(jié)中，分別命名為肌梭、腱梭和關(guān)節(jié)小體。第43頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三

動(dòng)覺在認(rèn)識(shí)客觀世界方面也有重要的意義。動(dòng)覺是主動(dòng)觸摸的重要成分，當(dāng)我們用手沿物體輪廓運(yùn)動(dòng)時(shí)，動(dòng)覺和膚覺結(jié)合，給我們提供了物體形狀、大小的信號(hào)。手在運(yùn)動(dòng)時(shí)肌肉緊張度的變化，還告訴我們物體的種種屬性。動(dòng)覺還和人類的言語活動(dòng)有密切關(guān)系。第44頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三(二)平衡覺

平衡覺也叫靜覺。它是由人體作加速度或減速度的直線運(yùn)動(dòng)或旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)時(shí)所引起的。

平衡覺的感受器位于內(nèi)耳的前庭器官。它包括半規(guī)管和前庭兩部分。半規(guī)管是反應(yīng)身體旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)的器官。當(dāng)身體作加速或減速的旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)時(shí)，半規(guī)管內(nèi)的感覺纖維(毛細(xì)胞)發(fā)生反應(yīng)。前庭是反應(yīng)直線加速或減速的器官。

第45頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三

平衡覺與視覺、內(nèi)臟感覺都有聯(lián)系。當(dāng)前庭器官興奮時(shí)，視野中的物體似乎出現(xiàn)移動(dòng)，人的消化器系統(tǒng)也出現(xiàn)嘔吐、惡心等現(xiàn)象。人們熟悉的暈船、暈車現(xiàn)象，就是由于前庭器官受刺激引起的。第46頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三(三)內(nèi)臟感覺

內(nèi)臟感覺也叫機(jī)體覺，是由內(nèi)臟的活動(dòng)作用于臟器壁上的感受器產(chǎn)生的。這些感受器把內(nèi)臟的活動(dòng)及其變化的信息傳入中樞，并產(chǎn)生饑渴、飽脹、便意、惡心、疼痛等感覺。內(nèi)臟感覺性質(zhì)不確定，缺乏準(zhǔn)確的定位，因此又叫"黑暗"感覺。

第47頁，共51頁，2023年，2月20日，星期三第四節(jié)味覺和嗅覺一、嗅覺嗅覺是由有氣味的氣體物質(zhì)引起的。這