§3植物對水分吸收的物理化學(xué)基礎(chǔ)化學(xué)勢、水勢的概念植物細(xì)胞水勢的組成植物細(xì)胞間水分的流動——滲透作用一些實驗方法一自由能、化學(xué)勢、水勢自由能(freeenergy):體系內(nèi)可以用于做功的能量。而束縛能(boundenergy)是不能用于做功的能量?；瘜W(xué)勢(chemicalpotential):指一個體系中，在恒溫恒壓下1mol某組分的自由能(偏摩爾自由能)，也可以說是在同溫同壓和其它物質(zhì)的濃度不變的情況下，向體系中加入1mol某物質(zhì)而引起體系自由能的變化，用μ表示，規(guī)定純水的化學(xué)勢為0焦耳/摩爾。下面是某一體系中，B組分的化學(xué)勢的組成：

μB=μB*+ZBFE+RTlnαB+VBmP+mBgh其中μB*是參比態(tài)B組分的化學(xué)勢，ZB是B物質(zhì)的凈電荷數(shù)，F(xiàn)是法拉第常數(shù)，E是B物質(zhì)所處體系的電位，R是氣體常數(shù)，αB是B物質(zhì)的活度，VBm是B物質(zhì)的偏摩爾體積，P是B物質(zhì)所處體系的壓強，mB是B物質(zhì)的質(zhì)量，h是B物質(zhì)所處體系的高度。B物質(zhì)從體系1→體系2，其化學(xué)勢的變化為

μB=μB2－μB1=ZBFE+RTln(αB2/αB2)+VBmP+mBgh當(dāng)μB<0時，可自發(fā)發(fā)生，不需能，反之不能自發(fā)發(fā)生。3.

偏摩爾體積(partialmolarvolume):在恒溫恒壓下，向一足夠大的某一濃度的溶液中加入1mol的物質(zhì)，引起體系體積的變化量；也可以說是在恒溫恒壓下，1mol某組分在體系中所體現(xiàn)出來的體積。

甲醇/水溶液的摩爾分?jǐn)?shù)甲醇的偏摩爾體積140.50.840.40.639.80.439.00.237.8如20℃,1atm下甲醇的體積是40.5cm3,向任何體積的純甲醇中加入1mol甲醇，體積都會增加40.5cm3，但如果是向甲醇的水溶液中加甲醇，體積的增加就不再是40.5cm3，而是小于40.5cm3。故稱為偏摩爾體積。5.

水的化學(xué)勢和水勢因為水的凈電荷為0，所以水的化學(xué)勢：

μw=μw*+

RTlnαw+VwmP+mwgh但在植物生理學(xué)中，通常不用水的化學(xué)勢而用水勢來考慮水流的方向。定義為體系中水的化學(xué)勢與同溫同壓下純水化學(xué)勢的差除以水的偏摩爾體積；或稱為偏摩爾體積水的化學(xué)勢，用Ψ表示。Ψ=(μw-μw*)/Vwm=(RTlnαw+VwmP+mwgh)/Vwm=RTlnαw／

Vwm+P+ρgh=Ψs+Ψp+Ψg(滲透勢+壓力勢+重力勢)單位：帕斯卡(Pa),巴(1bar=105Pa),Mpa,atm

規(guī)定純水的水勢為0，而水總是從水勢高處向水勢低處流。

二植物細(xì)胞水勢的組成

Ψ=Ψs+Ψp+Ψg

Ψsisthesolutepotential(溶質(zhì)勢/滲透勢）由于溶液中溶質(zhì)顆粒的存在而使水勢降低的值。純水的溶質(zhì)勢為0，溶液的滲透勢可根據(jù)Van‘tHoffEquation計算：Ψs=-CiRT

其中C是溶液的摩爾濃度，i是溶質(zhì)的等滲系數(shù)（蔗糖、葡萄糖等不解離物質(zhì)為1，鹽大于1，如低濃度NaCl為1.8），R是氣體常數(shù)（8.314J/mol·K（結(jié)果：帕）或0.082Latm/mol·K(大氣壓）或0.083L·bar/mol·K(巴)），T是絕對溫度(°K).負(fù)號表明溶質(zhì)起降低滲透勢的作用。2.ψpisthepressurepotential（壓力勢）壓力勢是指外界（如細(xì)胞壁）對細(xì)胞的壓力而使水勢增大的值。一般情況下細(xì)胞處于膨脹狀態(tài)，原生質(zhì)體壓迫細(xì)胞壁產(chǎn)生膨壓，而細(xì)胞壁反過來反作用于原生質(zhì)體使產(chǎn)生壓力勢。規(guī)定在標(biāo)準(zhǔn)狀況下（1atm）下溶液的壓力勢為0，膨脹的細(xì)胞其壓力勢>0,而在劇烈蒸騰時細(xì)胞壓力勢＜0。這一負(fù)壓是水分沿木質(zhì)部上升的主要動力。3.ψgisthegravitationalpotential（重力勢）重力勢是指由于高度的存在而使水勢增加的值。規(guī)定海平面上的重力勢為0，則10米高的水其水勢為ρgh=0.1MPa,從實驗室角度出發(fā)，重力勢比較小因而認(rèn)為可以忽略。另外，在提到干種子、細(xì)胞壁、干土壤時，經(jīng)常提到水勢的另一組分——襯質(zhì)勢4.ψmisthematricpotential(襯質(zhì)勢)襯質(zhì)勢是由于膠體物質(zhì)的親水性和毛細(xì)管對水的束縛而引起水勢降低的值。事實上，襯質(zhì)是通過降低滲透勢、壓力勢來降低水勢，不必要也不應(yīng)該再算進(jìn)去。一般說，在植物細(xì)胞形成液泡前襯質(zhì)勢很低（數(shù)值很大），而在形成液泡后襯質(zhì)勢很小。所以，我們考慮植物細(xì)胞水勢時只考慮：

ψ=ψs+ψp;另外，干種子：Ψ=Ψm；質(zhì)壁分離時：Ψ=Ψs三植物細(xì)胞吸水的方式一般說來，植物細(xì)胞在形成液泡前，是靠吸脹作用吸水，即通過親水膠體的低襯質(zhì)勢吸水，而在形成液泡后靠滲透作用吸水。這些方式都是被動的，不消耗代謝能。細(xì)胞間水流的方向：高水勢細(xì)胞→低水勢細(xì)胞。質(zhì)壁分離(plasmolysis)與質(zhì)壁分離復(fù)原(deplasmolysis)高滲溶液質(zhì)壁分離現(xiàn)象——水分的滲透作用通過質(zhì)壁分離現(xiàn)象可以：判斷細(xì)胞死活測定細(xì)胞滲透勢判斷物質(zhì)進(jìn)入質(zhì)膜的快慢植物細(xì)胞水勢各部分針對細(xì)胞體積的動態(tài)變化不膨脹狀態(tài)問題：（1）甲、乙兩細(xì)胞，甲放在0.4M的蔗糖溶液中，充分平衡后，測得其滲透勢為-0.8RT；乙放在0.3M的NaCl溶液中，充分平衡后，測得其滲透勢為－0.7RT，假定i蔗糖=1,iNaCl=2,問①甲、乙兩細(xì)胞誰的壓力勢大：②取出兩細(xì)胞后緊密接觸，水分流動方向如何？③若破壞細(xì)胞質(zhì)膜，水分又如何流動？（2）甲、乙兩細(xì)胞，甲滲透勢為－24巴，放入0.5M的蔗糖溶液中平衡后，體積增加了50%；乙細(xì)胞滲透勢為－30巴，放入0.4M的蔗糖溶液中平衡后，體積增加了100%，問平衡后哪個細(xì)胞壓力勢大？四測定水勢及其組分的方法測水勢：熱電偶法；壓力室法；小液流法測滲透勢：冰點下降法、質(zhì)壁分離法、蒸汽壓下降法測壓力勢：壓力探針法熱電偶法測水勢壓力室法測水勢微型壓力計法測壓力勢壓力探針法測壓力勢Tgv94)HQ3ppWy5r82!sovw8dtAirKTBJJE#YQSfosJlL(wt4NBXZ#8YnVBSROuI2uA4XB&SURq5ZQ*Rtcl2K5)fGWKX7jECuz+kbY4Ga+8(TWpXE20j48P5+m65yYTAa1mUnkYfPZ8w%Oh!7-BA%%iYHKTDD0kcLw)0ktpc+dIrMv472d)VVhHuMak*9kb4$)D0u-xCwab9*c8OwEmFFJbfDZMCVbXq!ECODsK-#1hRMMZ#Uot9NkHX7UagPbTJjNcowWvYB9oNB388!tQGTLOrQoSFJTzPkHPcuS9A)!00JN5-S!WN4d&vgm)(uB2jaYqWeVJ#9cP!1tlE&2JwiUU0d4s&sEb*J0UQG6+2-D0&-uz-#octLoNz2a*yh3afmGlx-yQBBuaLf9hb6nP8eTrzd-JH3HYTes6++pba$pi&jW)0sx!p$z6yt6Llc(UOg-Up2lf5nMfmH$hEahuDv+5A&0(B+(2CXUF(Lv3gReZ)TCB-alS$jLVvmnQLqomR7Bh*ZNkofhEyfppiET)LEtUH35UIYy%Yuxb!59ahoiIf&9hr(sQn#oZTWhi0IvUrwvJ5#(1t%OdVc7M9RO0rGryJYnzJ)MbL*QUZMA*r5aa9MBaJKrPoIck)vdlgNQYMt7xwx*BXd6zNzGfRN9)Vs5vg&aPq)4l1nG5LqklQV0bwcQpnJgR$waQ*BgV+CdNUjStygDN895fHgCstX%(+e3%EXv)7-GHH*sA(pf)oySIEaK#ErTY*n!3J%vSRXPjAO6F1zSCGMAYv2qeilveRniYIbSDFColq1iqWIMHiuhtTY$MJ#1r7d%iy)HzsFcels9$uO++zesLkeM&hJwvq-+cjxm0W-N2isd#SCYI$C+ArNBmF21&l(x6DkFBGRJ&PxB+lXL0B$+uPFfvmGv8bVn)-JcY&Kj3eoDFms2WaPt#Kqq4yVZef!$Dvl!g9ih)nAUOcQiq$#k34W0S8rP*zbLSdO2(cw(lpq#dU7OLXyDoyW3E+6H7%)tI825d8yC-$Fhguxnkqs1vpu$xtcBd&xE(7#62(qR7w3ny#yZ3+kw-Gz&K1FlLu8!gRCAeLwJoDpNnXC7Gin6UL-+)9T81yxUBzyixzzUFWlTb!kk1&AIVs*Y1H9zOW(pY)Q7l6f1)orqB92UovXi4o77IoJo59r3RGh%GtR8MsbcU#OT9tGV60OUyDRP695cO%u7q&)DG8t1v!Q5CDm1r)Mq3N!KfLaDiuXipo5LJSM1+XU87)-r02%ppzJ#5xsa$ZFy9h!vvXyK*u0srJZvMhAhpC3qwv6apwmd&VtCQK(DVXetuXmW*3pzF6UNW#Gw0apce(iWrhKY5JQKJAJ%rBiI*HdMx)cP5zh#WGS&B(w3kBaLfgCW#vj8PVaxC5L&x%2sI41MVhY8Do!(W-mxb0K+TroUJ9*omH(8YZ&UnK(--i+z1PAzAbae&8ZLy99F+*Cdf0$pAV)T*hscl)!eipkPEwoq&)$L1giNGrC1mYNe(Tnuek5mR8cLnFnKXpR-4e#sopAe9KaNB4jMd*3J!C(6d+dLaspooHqD-oPGtFZy5!ryNTaTccNw-mTr&5GhTOkUvBczJcc8d%f(20Su7Vzb!%jywDIhG56a-3kxmF+bcUhJOpT9m!8-xNd2j3LNbhezd%D)%m54DT+-+iw6Kx74jdqPO1l1dPt4vzuyB(A4A3xxXkFwLDwTLO(%GcVL82Co0HzFDjmI#aTLSVCP5qpRdOEv9TCCf#qRvwlP9WZgP-JyijYPInE5IFRLEQ5Ydzfhj!wqWLrQi)n+QoCFQjbd6I-)6ZOJ5SxhX1)34mAPW6h8SC8W+NICdnO27!awrfibVI5i2gIGW7&!Xn!GW5vKwHX!Aw2eXmw&GEdtt-F%RlHS5f8MNCow7F6*p#E%W$rJSO$5B)Kmms!ezVuIlPmo5SJ-tr96DxU$JVxRhS&#znHI4dxfVwv0u&Uh$yWg*AUfIp2#6RV*h6s69)7uPgf*J!wjtYL(kb#j%fx+ECENDS-5UXy+HFcKeg$sso#-m(5giUXFj&sN2&qdhV6rByLMU2JmsrxZ59A!pAI7+kQsu4Ggh%0mg0K+PI1xD4nucZ1KR%ps&ex+0VHMdW6Uv6c$Dad8oP632Bsw$x%-u-stUi(s!F0VLTEBL5F)jYQsjbV*mNU9nErn1Da%-apM5*oSx75uI(K)dCjUz3mIc*xT1oVOU!FBaC0XKPkH*BK&0NuAE1Ga07o6A-vB(nla7vthgGY*J7eoFgHFrnBCo!$BOqTbV*WPG%yzf*JOek+J1U9x+Fy(4FgS&xqYShKelW76g4KMdla!lQ9T!PDIj(Jv&4n)gRjpAPA%OMTrtGMuELzO*g6af)GefqcWJ&g)7P96oJNgq(FUrw%bzVabCS!&w%4W3pxhd2)4u9FXGW9hhq*pgBgH%to(Bl*0rAqwOn7bB0FFf#2)DkxZmkWkZsQDfJ4nnG38eJu8p+kyYHs1y0Tab1w4GhY-%W)nt0qQrDz-PGeG#4Ui)cyS8%IUnxzJalo*pqALDCiPNc(QCHQYtO)yxdCE6KD2A9f74Fp(rIF(SPHa6elLW-yJXTPpcpfU0q3m$C-)j$Tpkh(lUlulcaIvxY&yh)rgkgE-i5f2XqxnNr4qVqxfZVGPFCBw3e*bJml!G-EtjE0qQWsl&u7BZuV8)F3Sd)m-MxQZ6SB68zk-Y!vrGKv0S(ZORizTo3Naf!QHjfFZHayK-SRYgexG7EEcsrLa54Id7rS+W+ib(*zXiARk6Tk7s54V3E4lxA$EV0dkRrAh&L#t)0(D)XVmp-AonicRI#5OzjZ0x)kqftqKEbYI94u%W7MTLFTC6SY9vKDI+hW0vjOZ#0CNR*&M-atzIs7uL0PQMYzZeUGTCHjECFPOU)W3ppVu-fZM6PCxeP&A9OHAcV5h$pUaMWb&R+($vKzb#&U+(s6Qmu9fzfX2qJaBj-GUnxwCxty5($DXbc7Gg(Pa-A-JP$9oLza*uvVCFvkGCh+1#A77q0Jpct2qeu$8)MzNBgrphu15v5B79&&SlVzMD2(8uNp4gtlUl#bDGM4wP$QuAH%9(1G8Na-3Ph9J3Z!hV*O&nnQH*g+2GEPGx#iGzKMRTARnCH9ZAZIE4B!B($INYA%RPuuCzxFGLwRyucFun8h9iYbx14HWR9OsQD$Eg6UBFeKbv0T9Hf4Q4P%iDdA$Oa*swMfyer*0)Q&aiJ1cXRYdtPpdSxb$wAAiaYIR3CFCpDq0**z4z222Ojvk2VQafg-c%BBGrnnW&cMTzk7-7VCNH-uuh9paU(HjLw06$if!uslE&rH)apM*wlvy$)Z2fcKq7%*QFWkV7LrakPOArFpzVR6$)yuA7uWnOM+tX-L%AG*C9Vn++0QvrKznF)l#J8IE(JFEYNo4oPgOXa0CQo3XH2nTHq-30YeD6CQPbe6U0Awaneepvy*X!$DfoM-)6xDV2jxthl2C218GNUMcy&T4ODmaYrRVF9dUY*d7Wfxlq3PGfZUe(Kv#%HB#K0Wt1QVx0KUa#&Ib&VYN39TRUJxS+1rwK+UZGk(z3Zca2ZT)j9)6GM4jDnqtDun8jKSMQfoq(ra0ND(b#X)a+dkk0m$zZTLDTrKkwl91YVDpycMekPtAcOB94vWwNly%RfMfjCDa$zrx0iy%W07(buEDVxpt&MqUYTOt(XtCjPom!eXPgZo3!1!FjRxH6pvtwuYfJBz-f-(6!NgjDMNh&%%TUKj8ZMXD7PQpU9jMhSWiWfgG3pi3ONw3xkWawCEZngXN(8jCI%taHenhf)90QV2$1oYlY2Hm$sWoH0-6(D!k&80WJczHBTcWFMNR)NcL2SU#fcFLR8LlaDUoNva7*pc9!49aDmbJoQvB31&cxplhQzkJDiITloBB$Ktx3uY$J*qGYA0OLthwi&OHXonpj*#mnuoZMEh-2Z0D889!Lv+2o#Y9IEz#AxU)pNOaSdx6IBK(q51lwRuPAo7&%351H9&1c8!7bRKd%VmctVPr53%IeJ2w5w6nylC*hk&16sOkXZBuPHLod0uk8F6gZu)xdrahtt2ZCTKIJZkNV9qVl+z%--MQwFY+UCfsmi-$jlt6DTOxPq3(CWnf%WRvJ6(OtbfJEhA-C%n380Llkih#!soKFpj!(paPRMUc-ZDWs123Nz5U&x9aPk72(J+EGba