呼吸作用生理學第1頁/共44頁第一節(jié)呼吸作用的概念及其生理意義第二節(jié)呼吸代謝的生化途徑﹡第三節(jié)電子傳遞與氧化磷酸化第四節(jié)呼吸代謝的調(diào)控第五節(jié)呼吸作用的生理指標及其影響因素﹡第六節(jié)植物呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的關(guān)系﹡第2頁/共44頁1.同化作用(assimilation)-把非生活物質(zhì)轉(zhuǎn)化為生活物質(zhì)。

2.異化作用（disassimilation）-把生活物質(zhì)分解成非生活物質(zhì)。第一節(jié)呼吸作用的概念及其生理意義第3頁/共44頁概念生活細胞內(nèi)的有機物,在酶的參與下，逐步氧化分解并釋放能量的過程。類型有氧呼吸生活細胞利用分子氧(O2),將某些有機物徹底氧化分解,形成CO2和H2O，同時釋放能量的過程。C6H12O6+6O2酶

6CO2+6H2O△G°′=-2870kJ·mol-1

(△G°′是指pH為7時標準自由能的變化)無氧呼吸生活細胞在無氧條件下，把某些有機物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時釋放能量的過程。酒精發(fā)酵:C6H12O6酶2C2H5OH+2CO2△G°′=-226kJ·mol-1乳酸發(fā)酵C6H12O6酶2CH3CHOHCOOH△G°′=-197kJ·mol-1

一、呼吸作用的概念第4頁/共44頁

1.燃燒時,有機物被劇烈氧化散熱,呼吸作用中氧化作用分步驟進行,能量逐步釋放。一部分能量轉(zhuǎn)移到ATP和NAD(P)H分子中,成為隨時可利用的貯備能,另一部分以熱的形式放出。

2.燃燒是物理過程，呼吸作用是生理過程，在常溫、常壓下進行。呼吸作用與物質(zhì)燃燒的主要區(qū)別：第5頁/共44頁二、呼吸作用的生理意義1.為植物生命活動提供能量。2.中間產(chǎn)物是合成植物體內(nèi)重要有機物質(zhì)的原料。3.在植物抗病免疫方面有著重要作用。第6頁/共44頁糖酵解和檸檬酸循環(huán)產(chǎn)生的中間產(chǎn)物第7頁/共44頁第二節(jié)呼吸代謝的生化途徑一、糖酵解（glycolysis）

1940年得到闡明。為紀念在研究這一途徑的三位生化學家：G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parnas，把糖酵解途徑簡稱EMP途徑（EMP-pathway）第8頁/共44頁

（一）糖酵解的化學歷程

定義己糖在細胞質(zhì)中分解成丙酮酸的過程，稱為糖酵解。化學歷程1.己糖的活化(1～9)己糖在己糖激酶作用下，消耗兩個ATP逐步轉(zhuǎn)化成果糖-1，6-二磷酸（F1，6BP）2.己糖裂解(10～11)

F1，6BP在醛縮酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和磷酸二羥丙酮，后者在異構(gòu)酶作用下可變?yōu)楦视腿?3-磷酸。3.丙糖氧化(12～16)甘油醛-3-磷酸氧化脫氫形成磷酸甘油酸，產(chǎn)生1個NADH和1個ATP

，磷酸甘油酸經(jīng)脫水、脫磷酸形成丙酮酸，并產(chǎn)生1個ATP，由烯醇化酶和丙酮酸激酶等參與反應(yīng)?？偡磻?yīng)式C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP第9頁/共44頁底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)-由高能化合物水解，放出能量直接使ADP和Pi形成ATP的磷酸化作用。糖酵解總反應(yīng)式C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP每1mol葡萄糖產(chǎn)生2mol丙酮酸時，凈產(chǎn)生2molNADH和2molATP第10頁/共44頁（二）糖酵解的生理意義圖丙酮酸在呼吸代謝和物質(zhì)轉(zhuǎn)化中的作用第11頁/共44頁二、發(fā)酵作用(一)反應(yīng)歷程：1、酒精發(fā)酵(alcoholfermentation)糖酵解生成丙酮酸在丙酮酸脫羧酶作用下脫羧生成乙醛。再在乙醇脫氫酶的作用下，接受糖酵解中產(chǎn)生的NADH＋H+的氫，乙醛被還原為乙醇。C6H12O6+2ADP+2H3PO4

酶2C2H5OH+2CO2+2ATP+2H2O

第12頁/共44頁

2、乳酸發(fā)酵(lactatefermentation)

在含有乳酸脫氫酶的組織里，丙酮酸便被NADH還原為乳酸，

CH3COCOOH＋NADH＋H+乳酸脫氫酶CH3CHOHCOOH＋NAD+每分子葡萄糖經(jīng)乳酸發(fā)酵產(chǎn)生2分子乳酸和2分子ATP。

C6H12O6

酶2CH3CHOHCOOH+2ATP+2H2O第13頁/共44頁三、三羧酸循環(huán)(tricarboxylicacidcycle，TCAC)

糖酵解的最終產(chǎn)物丙酮酸，在有氧條件下進入線粒體，通過一個包括三羧酸和二羧酸的循環(huán)逐步脫羧脫氫，徹底氧化分解,這一過程稱為三羧酸循環(huán)。第14頁/共44頁①丙酮酸脫氫酶復(fù)合體②檸檬酸合成酶③順烏頭酸酶(脫水加水)④異檸檬酸脫氫酸⑤α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體⑥琥珀酸硫激酶⑦琥珀酸脫氫酶⑧延胡索酸酶;⑨蘋果酸脫氫酶(一）三羧酸循環(huán)的化學歷程第15頁/共44頁（三）三羧酸循環(huán)的特點和生理意義TCA循環(huán)的總反應(yīng)式為：CH3COCOOH+4NAD+＋FAD＋ADP＋Pi＋2H2O→3CO2+4NADH＋4H+＋FADH2＋ATP

1.獲得能量的有效途徑TCA循環(huán)中脫下5對氫原子，4對用以還原NAD+，一對還原FAD。生成的NADH和FADH2，經(jīng)呼吸鏈將H+和電子傳給O2生成H2O,同時偶聯(lián)氧化磷酸化生成ATP。底物水平磷酸化生成ATP。TCA循環(huán)是生物體利用糖或其它物質(zhì)氧化獲得能量的有效途徑。三羧酸循環(huán)的反應(yīng)過程

第16頁/共44頁2.丙酮酸徹底氧化分解釋放三個CO2，這是有氧呼吸釋放CO2的來源。3.每次循環(huán)消耗2分子H2O。一分子用于檸檬酸的合成，另一分子用于延胡索酸加水生成蘋果酸。水的加入相當于向中間產(chǎn)物注入了氧原子，促進了還原性碳原子的氧化。4.需氧TCAC中沒有分子氧的直接參與，但必須在有氧條件下才能進行，因為只有氧的存在，才能使NAD+和FAD在線粒體中再生，否則TCAC就會受阻。

5.代謝樞紐TCAC的起始物乙酰CoA不僅是糖代謝的中間產(chǎn)物，也是脂肪酸和某些氨基酸的代謝產(chǎn)物。因此，TCA循環(huán)是糖、脂肪、蛋白質(zhì)三大類物質(zhì)的徹底氧化分解的共同氧化途徑；又可通過代謝中間產(chǎn)物與其他代謝途徑發(fā)生聯(lián)系和相互轉(zhuǎn)變。

第17頁/共44頁四、戊糖磷酸途徑(pentosephosphatepathway,PPP)

葡萄糖在細胞質(zhì)內(nèi)直接氧化脫羧，并以戊糖磷酸為重要中間產(chǎn)物的有氧呼吸途徑。

20世紀50年代初發(fā)現(xiàn)向植物組織勻漿中加入糖酵解抑制劑（碘代乙酸和氟化物等），不能完全抑制呼吸。此后便發(fā)現(xiàn)了PPP途徑.又稱己糖磷酸途徑(hexosemonophosphatepathway,HMP)或己糖磷酸支路（shunt）（糖酵解在磷酸己糖處分生出的新途徑）。第18頁/共44頁

1.葡萄糖氧化脫羧階段由葡萄糖-6-磷酸直接脫氫脫羧生成核酮糖-5-磷酸的過程。

2.分子重組階段經(jīng)一系列糖之間的轉(zhuǎn)化，最終將6個核酮糖-5-磷酸轉(zhuǎn)變?yōu)?個葡萄糖-6-磷酸總反應(yīng)式可寫成：

6G6P＋12NADP+＋7H2O→6CO2＋12NADPH＋12H+＋5G6P＋Pi（一）戊糖磷酸途徑的化學歷程第19頁/共44頁1.葡萄糖直接氧化分解的生化途徑，每氧化1分子的葡萄糖可產(chǎn)生12分子NADPH，有較高的能量轉(zhuǎn)化效率。2.生成的NADPH在脂肪酸、固醇等生物合成、非光合細胞的硝酸鹽、亞硝酸鹽的還原以及氨的同化等過程中起重要作用。3.一些中間產(chǎn)物是合成許多重要有機物的原料。4.該途徑分子重組階段形成的丙糖、丁糖、戊糖、己糖和庚糖的磷酸酯及酶類與卡爾文循環(huán)的中間產(chǎn)物和酶相同，因而戊糖磷酸途徑和光合作用可以聯(lián)系起來。5.PPP在許多植物中普遍存在，特別是在植物感病、受傷、干旱時，該途徑可占全部呼吸的50%以上。(二)戊糖磷酸途徑的特點和生理意義第20頁/共44頁第三節(jié)電子傳遞與氧化磷酸化

一、呼吸鏈的概念和組成

呼吸鏈(respiratorychain)是線粒體內(nèi)膜上由呼吸傳遞體組成的電子傳遞總軌道。第21頁/共44頁

2.呼吸鏈的組成

⑴呼吸傳遞體有五種酶復(fù)合體

①復(fù)合體Ⅰ(NADH:泛醌氧化還原酶)②復(fù)合體Ⅱ(琥珀酸:泛醌氧化還原酶)③復(fù)合體Ⅲ(UQH2:細胞色素C氧化還原酶)④復(fù)合體Ⅳ(Cytc:細胞色素氧化酶)⑤復(fù)合體Ⅴ(ATP合成酶)第22頁/共44頁

①氫傳遞體:NAD＋、FMN、FAD、UQ等,既傳遞電子也傳遞質(zhì)子；

②電子傳遞體:細胞色素系統(tǒng)和某些黃素蛋白、鐵硫蛋白，只傳遞電子。⑵呼吸傳遞體有兩大類：第23頁/共44頁線粒體呼吸電子傳遞鏈第24頁/共44頁呼吸鏈傳遞體傳遞電子的順序是：

代謝物→NAD→FMN→UQ→細胞色素系統(tǒng)→O2代謝物→FAD→Fe-S→UQ→細胞色素系統(tǒng)→O2抑制劑CO、氰化物(CN-)、疊氮化物(N3-)同O2競爭與Cytaa3中Fe的結(jié)合，可抑制從Cytaa3到O2的電子傳遞。第25頁/共44頁二、氧化磷酸化（一）概念氧化磷酸化

線粒體內(nèi)膜上電子從NADH或FADH2經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水,并偶聯(lián)ADP和Pi生成ATP的過程。呼吸鏈中各物質(zhì)在氧化還原作用中的位置第26頁/共44頁電子從NADH到UQ之間△G°′為-51.90kJ·mol-1(部位I),

從Cytb到Cytc之間△G°′為-38.5kJ·mol-1(部位Ⅱ)，從Cytaa3到O2之間△G°′為-103.81kJ·mol-1(部位Ⅲ）,這樣在三個部位釋放的能量都足以合成1molATP。ATPATPATP第27頁/共44頁P/O比-每消耗一個氧原子有幾個ADP變成ATP。P/O比為氧化磷酸化作用的活力指標。呼吸鏈從NADH開始至氧化成水，可形成3分子的ATP，即P/O比是3。如從琥珀酸脫氫生成的FADH2通過泛醌進入呼吸鏈,則只形成２分子的ATP，即P/O比是2。第28頁/共44頁（二）氧化磷酸化的機理米切爾化學滲透學說：呼吸鏈電子傳遞所產(chǎn)生的跨膜質(zhì)子動力是推動ATP合成的原動力。1.呼吸傳遞體不對稱地分布在線粒體內(nèi)膜上。2.呼吸鏈的復(fù)合體中的遞氫體有質(zhì)子泵的作用3.由質(zhì)子動力推動ATP的合成質(zhì)子動力使H+流沿著ATP酶H+通道進入基質(zhì)時，釋放的自由能推動ADP和Pi合成ATP

第29頁/共44頁

（一）抗氰呼吸的電子傳遞途徑及其特性三、抗氰呼吸第30頁/共44頁

在氰化物存在條件下仍運行的呼吸作用稱為抗氰呼吸（cyanide-resistantrespiration)，也即是對氰化物不敏感的那一部分呼吸。

抗氰呼吸可以在某些條件下與細胞色素電子傳遞主路(CP)交替運行，抑制正常電子傳遞途徑就可促進抗氰呼吸的發(fā)生，因此，抗氰呼吸又稱為交替途徑(alternativepathwayAP)。第31頁/共44頁雌花抗氰呼吸又稱為放熱呼吸。天南星科植物的佛焰花序第32頁/共44頁海

竽

Alocasiamacrorrhiza(Linn.)Schott天南星科是單子葉植物中主產(chǎn)于熱帶的大科。本科多為蔭濕環(huán)境下的多汁草本植物，大型佛焰苞包圍的肉穗花序是本科的重要特征。以海竽為例，看佛焰苞和肉穗花序?；ê蠊蚣t色艷麗，亦具有觀賞意義。海竽屬大型草本，葉盾狀著生，闊卵形，基部心狀箭形，佛焰苞粉綠色。生蔭濕林下，有毒植物，根莖亦入藥。第33頁/共44頁天南星科白鶴草花燭馬蹄蓮南蛇棒玉簪第34頁/共44頁（二）抗氰呼吸的生理意義1.放熱增溫，促進植物開花、種子萌發(fā)2.增加乙烯生成，促進果實成熟，促進衰老3.在防御真菌的感染中起作用4.分流電子第35頁/共44頁五、末端氧化酶(terminaloxidase）的多樣性

末端氧化酶-處于生物氧化一系列反應(yīng)的最末端的氧化酶。

圖5-15呼吸代謝的概括圖解細胞色素氧化酶第36頁/共44頁1.細胞色素氧化酶(cytochromeoxidase)

2.交替氧化酶又名抗氰氧化酶3.酚氧化酶(phenoloxidase)也稱多酚氧化酶、酚酶第37頁/共44頁(1)酚酶與植物的“愈傷反應(yīng)”有關(guān)系植物組織受傷后呼吸作用增強，這部分呼吸作用稱為“傷呼吸”

(woundrespiration)。(2)酚酶與植物的呈色、褐變有關(guān)4.乙醇酸氧化酶(glycolateoxidase)-把乙醇酸氧化為乙醛酸并產(chǎn)生H2O2。第38頁/共44頁5.抗壞血酸氧化酶(ascorbateoxidase)

+圖抗壞血酸氧化酶體系與其它氧化還原體系相偶聯(lián)抗壞血酸氧化酶第39頁/共44頁六、呼吸作用中的能量代謝第40頁/共44頁糖酵解+三羧酸循環(huán)的能量轉(zhuǎn)換效率C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→2CH3COCOOH+2