7.4.1蛋白質(zhì)的消化和吸收（p265）

Proteins(butnotpepsin)unfoldedAbsorbedastri-&dipeptides,andaminoacidsDegradation&absorptionofdietaryproteinsPepsin:thefirstenzymediscovered(18thcentury).proteasesEssentialaminoacids胃蛋白酶當(dāng)前1頁，總共47頁。消化道內(nèi)幾種蛋白酶的專一性（Phe.Tyr.Trp）（Arg.Lys）（脂肪族）（Phe.Trp）當(dāng)前2頁，總共47頁。蛋白酶的種類和專一性編號名稱作用特征實例絲氨酸蛋白酶類(serinepritelnase)活性中心含Ser硫醇蛋白酶類(Thiolpritelnase)活性中心含Cys羧基（酸性）蛋白酶類[carboxyl(asid)pritelnase]活性中心含Asp,最適pH在5以下金屬蛋白酶類(metallopritelnase)活性中心含有Zn2+

、

Mg2+等金屬胰凝乳蛋白酶胰蛋白酶凝血酶木瓜蛋白酶無花果蛋白酶菠蘿酶胃蛋白酶凝乳酶枯草桿菌蛋白酶嗜熱菌蛋白酶當(dāng)前3頁，總共47頁。二、端解酶：

氨肽酶：專一性地從肽鏈的氨基端水解肽鍵

羧肽酶：專一性地從肽鏈的羧基端水解肽鍵當(dāng)前4頁，總共47頁。必需氨基酸的概念Thr（蘇）、Val（纈）、Leu（亮）、Ile（異亮）、Met（甲硫）、Lys（賴）、Phe（苯丙）、Trp（色）(His、Arg)凡是機體不能自己合成，必需來自外界的氨基酸，稱為必需氨基酸。人的必需氨基酸：當(dāng)前5頁，總共47頁。氨基酸代謝概況食物蛋白質(zhì)氨基酸特殊途徑-酮酸糖及其代謝中間產(chǎn)物脂肪及其代謝中間產(chǎn)物TCA鳥氨酸循環(huán)NH4+CO2H2O體蛋白尿素尿酸激素卟啉尼克酰氨衍生物肌酸胺嘧啶嘌呤生物固氮硝酸還原（次生物質(zhì)代謝）CO2胺當(dāng)前6頁，總共47頁。第二節(jié)氨基酸的分解代謝二、脫羧基作用一、脫氨基作用2.非氧化脫氨基3.轉(zhuǎn)氨基作用三、分解產(chǎn)物的去路1.氧化脫氨基當(dāng)前7頁，總共47頁。一、脫氨基作用CHCOOHNH2RCCOOHNHRCCOOHOR+2H+2e-OH2氧化脫氨基酶作用特點L-氨基酸氧化酶：pH為10，生理pH條件下活性不高，不是主要酶系。D-氨基酸氧化酶：生物體的氨基酸主要由L-氨基酸組成，該E無重要意義谷氨酸脫氫酶：廣泛存在，活性高，只催化谷氨酸脫氫。1.氧化脫氨基氨基酸在當(dāng)前8頁，總共47頁。2.非氧化脫氨基裂解脫氨基：苯丙氨酸解氨酶苯丙氨酸反肉桂酸還原脫氨基：RCHNH2COOHRCH2COOH+NH32H+2e-+氨基酸脂肪酸谷氨酸脫氫酶催化的反應(yīng)如下：當(dāng)前9頁，總共47頁。水解脫氨基：3.轉(zhuǎn)氨基作用常見的有谷草轉(zhuǎn)氨酶、谷丙轉(zhuǎn)氨酶等轉(zhuǎn)氨酶CCOOHOR'CHCOOHNH2R''CCOOHOR''CHCOOHNH2R'a-酮酸a-氨基酸a-酮酸a-氨基酸醹CHPOCH2PNH2催化的酶為轉(zhuǎn)氨酶，含磷酸吡哆醛，反應(yīng)歷程為RCHNH2COOH+OH2RCHOHCOOH+NH3氨基酸羥酸轉(zhuǎn)氨酶CCOOHOR'CHCOOHNH2R''CCOOHOR''CHCOOHNH2R'a-酮酸a-氨基酸a-酮酸a-氨基酸醹CHPOCH2PNH2轉(zhuǎn)氨酶CCOOHOR'CHCOOHNH2R''CCOOHOR''CHCOOHNH2R'a-酮酸a-氨基酸a-酮酸a-氨基酸醹CHPOCH2PNH2常見的有谷草轉(zhuǎn)氨酶、谷丙轉(zhuǎn)氨酶等常見的有谷草轉(zhuǎn)氨酶、谷丙轉(zhuǎn)氨酶等當(dāng)前10頁，總共47頁。轉(zhuǎn)氨基作用在轉(zhuǎn)氨酶的催化下，α-氨基酸的氨基轉(zhuǎn)移到α-酮酸的酮基碳原子上，結(jié)果原來的α-氨基酸生成相應(yīng)的α-酮酸，而原來的α-酮酸則形成相應(yīng)的α-氨基酸。當(dāng)前11頁，總共47頁。當(dāng)前12頁，總共47頁。轉(zhuǎn)氨酶的作用機理（典型的共價催化例證）4.聯(lián)合脫氨基作用NH3CHCOOHNH2CH2CH2COOHCCOOHOCH2CH2COOHNAD+OH2NADH+H+CHCOOHNH2R'a-氨基酸醹a-酮戊二酸谷氨酸CCOOHOR'a-酮酸++谷氨酸脫氫酶轉(zhuǎn)氨酶NH3CHCOOHNH2CH2CH2COOHCCOOHOCH2CH2COOHNAD+OH2NADH+H+CHCOOHNH2R'a-氨基酸醹a-酮戊二酸谷氨酸CCOOHOR'a-酮酸++谷氨酸脫氫酶轉(zhuǎn)氨酶NH3CHCOOHNH2CH2CH2COOHCCOOHOCH2CH2COOHNAD+OH2NADH+H+CHCOOHNH2R'a-氨基酸醹a-酮戊二酸谷氨酸CCOOHOR'a-酮酸++谷氨酸脫氫酶轉(zhuǎn)氨酶當(dāng)前13頁，總共47頁。聯(lián)合脫氨基作用轉(zhuǎn)氨基作用和氧化脫氨基作用聯(lián)合進(jìn)行的脫氨基作用方式。當(dāng)前14頁，總共47頁。5.脫酰胺作用例如：谷氨酰氨+H2O→谷氨酸+NH3

000胺氨基酸脫羧酶三、分解產(chǎn)物的去路二、脫羧基作用如：賴氨酸→戊二胺（尸胺）組氨酸→組胺酪氨酸→酪胺；這些胺都具有強烈的生理作用，會使生物體中毒，如組胺可降低血壓，酪胺可升高血壓等。富含蛋白類食物腐敗后產(chǎn)生胺類物質(zhì)，會引起食物中毒。氨的去路（1）重新合成氨基酸；（2）生成NH4+（3）生成酰胺；（4）合成其他含氮化合物（5）形成尿素（鳥氨酸循環(huán)）。當(dāng)前15頁，總共47頁。氨的代謝氨對生物機體是有毒物質(zhì)，需進(jìn)一步轉(zhuǎn)化或排出體外。(主要是肌肉)各組織細(xì)胞脫氨NH3α-酮戊二酸谷氨酸谷氨酸丙酮酸丙氨酸谷氨酰胺血液肝臟脫氨，轉(zhuǎn)化為排泄形式肌肉為什么以丙氨酸轉(zhuǎn)運氨呢？一舉兩得。肌肉劇烈運動糖異生糖原脫氨丙酮酸酵解NH3蛋白質(zhì)分解產(chǎn)能無毒丙氨酸中和當(dāng)前16頁，總共47頁。氨的命運氨對生物體是有毒的物質(zhì)，尤其是高等動物的腦對氨極為敏感，血液中1%的氨就可引起中樞神經(jīng)系統(tǒng)中毒。因此，排氨是生物維持正常生命活動所必需的。當(dāng)前17頁，總共47頁。某些水生動物以氨的形式將氨排出體外：為排氨動物絕大多數(shù)陸生動物將脫下的氨轉(zhuǎn)變?yōu)槟蛩兀?/p>

排尿素動物鳥和陸生的爬蟲類將氨以尿酸的形式排出：

排尿酸動物當(dāng)前18頁，總共47頁。谷氨酰胺的生成和利用+NH2ATPADP+Pi谷氨酰胺合成酶Mg2++2H谷氨酸合酶當(dāng)前19頁，總共47頁。谷氨酸的重新生成L-谷氨酸脫氫酶谷氨酸+H2O-酮戊二酸+NH3NAD(P)+NAD(P)H谷氨酸+丙酮酸-酮戊二酸+丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶在大腦中發(fā)生上述反應(yīng)，大量消耗了-酮戊二酸和NAD(P)H，引起中毒癥狀。在肌肉中，可利用這一反應(yīng)生成的谷氨酸的轉(zhuǎn)氨基作用，生成丙氨酸，將氨轉(zhuǎn)運到肝臟中去。當(dāng)前20頁，總共47頁。尿素的生物合成NH3+CO2+3ATP+天冬氨酸+2H2O

NH2-CO-NH2+

2ADP+2Pi+

AMP+PPi+延胡索酸在排尿動物體內(nèi)由NH3合成尿素是在肝臟中通過一個循環(huán)機制完成的，這一個循環(huán)稱為尿素循環(huán)（鳥氨酸循環(huán)）。當(dāng)前21頁，總共47頁。鳥氨酸循環(huán)鳥氨酸瓜氨酸氨甲酰磷酸醹NH2COPATP+CO2+NH3+H2OPiPi線粒體CH2CHNH2COOHNH2[]3CH2CHNH2COOHNHCNHNH2[]3CH2CHNH2COOHNHCNNH2CHCH2COOHCOOH[]3CH2CHNH2COOHNHCONH2[]3ATPAMP+PPi天冬氨酸瓜氨酸精氨琥珀酸鳥氨酸精癜彼醹延胡索酸尿素醹CONH2NH2細(xì)胞質(zhì)當(dāng)前22頁，總共47頁。尿素循環(huán)氨基酸谷氨酸谷氨酸氨甲酰磷酸鳥氨酸瓜氨酸瓜氨酸精氨琥珀酸鳥氨酸精氨酸延胡索酸氨基酸谷氨酸-酮戊二酸天冬氨酸2ADP+Pi2ATP+CO2+NH3+H2O1細(xì)胞溶液線粒體NH2-C-NH2O尿素-酮戊二酸-酮戊二酸H2N-C-PO2345當(dāng)前23頁，總共47頁。3.氨基酸碳架的代謝途徑1）再氨基化生成氨基酸2）轉(zhuǎn)變成糖或脂肪生糖氨基酸生酮氨基酸3）氧化供能生成CO2和H2O當(dāng)前24頁，總共47頁。2.酮酸的去路（1）合成氨基酸（2）氧化分解（3）生成糖或脂（生糖氨基酸、生酮氨基酸）檸檬酸草酰乙酸延胡索酸琥珀酰CoAa-酮戊二酸谷氨酸精氨酸組氨酸脯氨酸谷氨酰胺苯丙氨酸酪氨酸天冬氨酸天冬酰胺苯丙氨酸酪氨酸賴氨酸亮氨酸色氨酸丙氨酸蘇氨酸甘氨酸絲氨酸半胱氨酸丙酮酸乙酰CoA乙酰乙酰CoA脂肪酸異亮氨酸蛋氨酸纈氨酸檸檬酸草酰乙酸延胡索酸琥珀酰CoAa-酮戊二酸檸檬酸草酰乙酸延胡索酸琥珀酰CoAa-酮戊二酸檸檬酸草酰乙酸延胡索酸琥珀酰CoAa-酮戊二酸檸檬酸草酰乙酸延胡索酸琥珀酰CoAa-酮戊二酸谷氨酸精氨酸組氨酸脯氨酸谷氨酰胺苯丙氨酸酪氨酸天冬氨酸天冬酰胺苯丙氨酸酪氨酸賴氨酸亮氨酸色氨酸丙氨酸蘇氨酸甘氨酸絲氨酸半胱氨酸丙酮酸乙酰CoA乙酰乙酰CoA脂肪酸異亮氨酸蛋氨酸纈氨酸檸檬酸草酰乙酸延胡索酸琥珀酰CoAa-酮戊二酸谷氨酸精氨酸組氨酸脯氨酸谷氨酰胺苯丙氨酸酪氨酸天冬氨酸天冬酰胺苯丙氨酸酪氨酸賴氨酸亮氨酸色氨酸丙氨酸蘇氨酸甘氨酸絲氨酸半胱氨酸丙酮酸乙酰CoA乙酰乙酰CoA脂肪酸異亮氨酸蛋氨酸纈氨酸當(dāng)前25頁，總共47頁。4.生糖氨基酸和生酮氨基酸生酮氨基酸：苯丙氨酸、酪氨酸、亮氨酸和色氨酸，在分解過程中轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴Ｒ阴！狢oA，而乙酰乙?！狢oA在動物的肝臟中可轉(zhuǎn)變?yōu)橥w，因此這5種氨基酸稱為生酮氨基酸。生糖氨基酸：凡能生成丙酮酸、α-酮戊二酸、琥珀酸和草酰乙酸的氨基酸都能生成葡萄糖和糖原，稱為生糖氨基酸。生酮生糖氨基酸：苯丙氨酸和酪氨酸即可生成酮體又可生成糖，因此稱為生酮生糖氨基酸當(dāng)前26頁，總共47頁。氨基酸碳架代謝去向酪當(dāng)前27頁，總共47頁。3.胺的去路（1）氧化（2）轉(zhuǎn)化為其它含氮化合物。胺可轉(zhuǎn)化為生物堿、生長刺激素等等。如色氨酸經(jīng)脫氨基后可生成植物生長激素—吲哚乙酸。胺氧化酶醛氧化酶當(dāng)前28頁，總共47頁。4.1由氨基酸衍生的其他重要物質(zhì)4.1.1氨基酸與一碳單位一碳單位：生物化學(xué)中將具有一個碳原子的基團(tuán)稱為“一碳單位”或“一碳基團(tuán)”生物體內(nèi)的一碳單位：亞胺甲基：-CHNH甲酰基：HCO-羥甲基：-CH2OH亞甲基（甲叉基，甲烯基）：-CH2-次甲基（甲川基）：-CH=甲基：-CH3當(dāng)前29頁，總共47頁。4.2氨基酸與生物活性物質(zhì)生物活性分子少量就能發(fā)揮作用的生物分子稱為生物活性分子。

當(dāng)前30頁，總共47頁。氨基酸轉(zhuǎn)變產(chǎn)物生物作用甘氨酸嘌呤堿肌酸卟啉核酸及核苷酸次分組織中儲能物質(zhì)血紅蛋白及細(xì)胞色素等輔基絲氨酸乙醇胺及膽堿乙酰膽堿磷脂成分神經(jīng)遞質(zhì)半胱氨酸?；撬峤Y(jié)合膽汁酸成分天冬氨酸嘧啶堿核酸及核苷酸成分谷氨酸γ-氨基丁酸抑制性神經(jīng)遞質(zhì)組氨酸組胺神經(jīng)遞質(zhì)當(dāng)前31頁，總共47頁。酪氨酸兒茶酚胺類甲狀腺激素黑色素神經(jīng)遞質(zhì)激素皮、發(fā)形成黑色色氨酸5-羥色胺黑素緊張素?zé)熕嵘窠?jīng)遞質(zhì)促進(jìn)平滑肌收縮松果體激素維生素PP鳥氨酸腐胺亞精胺促細(xì)胞增殖天冬氨酸

興奮性神經(jīng)遞質(zhì)谷氨酸

興奮性神經(jīng)遞質(zhì)當(dāng)前32頁，總共47頁。氨基酸代謝缺陷癥氨基酸代謝中缺乏某一種酶，都可能引起疾病，這種疾病稱為代謝缺陷癥.由于某種酶的缺乏，致使該酶的作用底物在血中或尿中大量出現(xiàn).如尿黑酸癥。見表30-3當(dāng)前33頁，總共47頁。3.氨基酸碳架的代謝途徑1）再氨基化生成氨基酸2）轉(zhuǎn)變成糖或脂肪生糖氨基酸生酮氨基酸3）氧化供能生成CO2和H2O當(dāng)前34頁，總共47頁。3.胺的去路（1）氧化（2）轉(zhuǎn)化為其它含氮化合物。胺可轉(zhuǎn)化為生物堿、生長刺激素等等。如色氨酸經(jīng)脫氨基后可生成植物生長激素—吲哚乙酸。胺氧化酶醛氧化酶當(dāng)前35頁，總共47頁。第三節(jié)氨基酸的生物合成一、生物氮1.NH3的來源（1）生物固氮固氮酶的組成：有兩種成分，即鐵蛋白和鉬鐵蛋白，二者均為鐵硫蛋白，其中，鐵蛋白的功能是接受供電子體的電子并轉(zhuǎn)移給鉬鐵蛋白，鉬鐵蛋白的功能是直接還原氮。供電子體是NADPH。該過程要消耗ATP。氧化還原3NADPH+H+3NADP+鐵氧還蛋白鐵蛋白鉬鐵蛋白N22NH312ATP12ADP+Pi固氮酶6e－6e－6e－6e－固氮機理：固氮機理：固氮機理：固氮機理：當(dāng)前36頁，總共47頁。生物固N的化學(xué)本質(zhì)2NH36H6e-N2+12ATP+12H2O12ADP+12Pi固氮酶Go'=-27kJN2+3H22NH3

Go'=-208kJN2+8e-+16ATP+16H2O2NH3+H2

+16ADP+16Pi+8H+

當(dāng)前37頁，總共47頁。當(dāng)前38頁，總共47頁。（厭氧環(huán)境）N2還原劑鐵蛋白鉬鐵蛋白NADPH生物固氮的作用機理e-e-e-e-當(dāng)前39頁，總共47頁。自然界中N素循環(huán)當(dāng)前40頁，總共47頁。（2）硝酸還原硝酸還原分為兩步，第一步在硝酸還原酶催化下，NO3－還原為NO2－，第二步在亞硝酸還