第4章種群及其基本特征種群的概念種群動(dòng)態(tài)種群調(diào)節(jié)集合種群動(dòng)態(tài)1現(xiàn)在是1頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三一、種群的概念1.種群(population)同一時(shí)期內(nèi)占有一定空間的同種生物個(gè)體的集合。單體生物(unitaryorganism)：個(gè)體由一個(gè)受精卵直接發(fā)育而成，形態(tài)、發(fā)育可預(yù)測(cè)。哺乳類、鳥(niǎo)類2現(xiàn)在是2頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三構(gòu)件生物(modularorganism)：受精卵先發(fā)育成構(gòu)件，再發(fā)育成更多構(gòu)件，形態(tài)、發(fā)育不可預(yù)測(cè)。群體狀態(tài)動(dòng)物、植物。無(wú)性系分株(ramets)：構(gòu)件生物個(gè)體連接部分死亡后形成的分離個(gè)體。不同學(xué)科的用語(yǔ)：群體（遺傳學(xué)）、居群或繁群、個(gè)體群（日本）3現(xiàn)在是3頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三種群生態(tài)學(xué)研究種群的數(shù)量、分布以及種群與其棲息環(huán)境中非生物因素和其他生物種群之間的相互作用4現(xiàn)在是4頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三2.自然種群的基本特征空間特征：種群具有一定的分布區(qū)域數(shù)量特征：每單位面積(或空間)上的個(gè)體數(shù)量(即密度)及變動(dòng)遺傳特征：種群具有一定的基因組成5現(xiàn)在是5頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三二、種群動(dòng)態(tài)種群動(dòng)態(tài)：研究種群數(shù)量在時(shí)間上和空間上的變動(dòng)規(guī)律。（一）種群的密度和分布（二）種群統(tǒng)計(jì)學(xué)（三）種群增長(zhǎng)模型（四）自然種群的數(shù)量變動(dòng)6現(xiàn)在是6頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三（一）種群的密度和分布1.種群的大小和密度大小size：一定區(qū)域內(nèi)個(gè)體數(shù)量或生物量或能量。密度：?jiǎn)挝幻娣e或體積生境中的個(gè)體數(shù)量或生物量、能量。構(gòu)件生物的密度統(tǒng)計(jì)：個(gè)體數(shù)和構(gòu)件數(shù)。7現(xiàn)在是7頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三2.種群數(shù)量的估計(jì)1)絕對(duì)密度absolutedensity：?jiǎn)挝幻娣e或體積、生境中的個(gè)體數(shù)量。⑴數(shù)量調(diào)查法totalcount：地方所有個(gè)體直接計(jì)數(shù)。⑵取樣調(diào)查法samplingmethods8現(xiàn)在是8頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三①樣方法useofquadrats：在若干樣方中計(jì)算全部個(gè)體，以其平均值推廣來(lái)估計(jì)種群整體。X=∑Xn/n②標(biāo)記重捕法mark-recapturemetheds：根據(jù)重捕取樣中標(biāo)志比例與樣地總數(shù)中標(biāo)志比例相等的假定，估計(jì)樣地中被調(diào)查的動(dòng)物總數(shù)。

N∶M=n∶m；N=M*n/mN樣地上個(gè)體總數(shù)，M標(biāo)記數(shù)，n重捕數(shù)，m重捕標(biāo)記數(shù)假設(shè)條件：每次捕捉時(shí)，對(duì)于每個(gè)動(dòng)物的受捕概率不變假設(shè)條件：調(diào)查期間沒(méi)有出生、死亡、遷出、遷入。9現(xiàn)在是9頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三③去除法removalsampling：在樣方中連續(xù)捕捉動(dòng)物，樣方中的動(dòng)物數(shù)量由于捕捉而日漸減少。以每日捕捉的個(gè)體數(shù)為縱坐標(biāo)，捕獲積累數(shù)為橫坐標(biāo)。兩個(gè)假設(shè)：每次捕捉時(shí)，對(duì)于每個(gè)動(dòng)物的受捕概率不變調(diào)查期間沒(méi)有出生、死亡、遷出、遷入10現(xiàn)在是10頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三2）相對(duì)密度relativedensity：衡量生物數(shù)量多少的相對(duì)指標(biāo)⑴動(dòng)物計(jì)數(shù)countsofanimals：?jiǎn)挝粫r(shí)間或距離內(nèi)的動(dòng)物數(shù)量。⑵動(dòng)物痕跡法countsofanimalssigns：根據(jù)足跡、糞便、鳴叫、窩數(shù)痕跡等估計(jì)動(dòng)物數(shù)量。⑶單位努力捕獲量catchperuniteffort：用于經(jīng)濟(jì)動(dòng)物。每人每天或每天每船捕魚量。⑷毛皮收購(gòu)記錄peltrecords11現(xiàn)在是11頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三3.種群的空間結(jié)構(gòu)內(nèi)分布型：組成種群的個(gè)體在其生活空間中的狀態(tài)或布局類型：隨機(jī)的、均勻的、成群的成群分布最常見(jiàn)原因：資源、種子的傳播、動(dòng)物的集群內(nèi)分布型的檢驗(yàn)：方差/平均數(shù)比法12現(xiàn)在是12頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三隨機(jī)分布個(gè)體在種群中出現(xiàn)的機(jī)會(huì)是相等的，個(gè)體間互相不影響。隨機(jī)分布比較少見(jiàn)當(dāng)一批植物(種子繁殖)首次入侵裸地上，常形成隨機(jī)分布，但要求裸地的環(huán)境較為均一。森林地被層中的一些蜘蛛，如：面粉中的黃粉蟲。檢驗(yàn)方法：方差/平均數(shù)s2/m=013現(xiàn)在是13頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三均勻分布個(gè)體呈等距離的分布格局。原因：競(jìng)爭(zhēng)森林中植物為競(jìng)爭(zhēng)陽(yáng)光(樹(shù)冠)和土壤中營(yíng)養(yǎng)物(根際)沙漠中植物為競(jìng)爭(zhēng)水分地形或土壤物理形狀的均勻分布使植物呈均勻分布檢驗(yàn)：s2/m=114現(xiàn)在是14頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三成群分布個(gè)體呈塊狀或呈簇、成群分布原因：微地形的差異繁殖特性所致：種子不易移動(dòng)而使幼樹(shù)在母樹(shù)周圍或無(wú)性繁殖動(dòng)物和人為活動(dòng)的影響檢驗(yàn)：s2/m>115現(xiàn)在是15頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三樣方大小對(duì)格局的影響

樣方大小與種群內(nèi)分布型分析(a)實(shí)際分布(b)大塊的樣方，結(jié)果呈現(xiàn)是聚集分布(c)小塊的樣方，結(jié)果呈現(xiàn)的是隨機(jī)分布16現(xiàn)在是16頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三（二）種群統(tǒng)計(jì)學(xué)種群密度初級(jí)種群參數(shù)出生率(natality)、死亡率(mortality)、遷入和遷出次級(jí)種群參數(shù)年齡、時(shí)期結(jié)構(gòu)、性比種群增長(zhǎng)率17現(xiàn)在是17頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三1初級(jí)種群參數(shù)出生率出生率：泛指任何新個(gè)體產(chǎn)生新個(gè)體的能力。最大出生率：理想條件下，種群內(nèi)后代個(gè)體的出生率。實(shí)際出生率：一段時(shí)間內(nèi)種群每個(gè)雌體實(shí)際的成功繁殖率。特定年齡出生率：特定年齡組內(nèi)，每個(gè)雌體在單位時(shí)間內(nèi)產(chǎn)生的后代數(shù)量。18現(xiàn)在是18頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三死亡率最低死亡率：種群在最適環(huán)境下由于生理壽命而死亡造成的死亡率。生態(tài)死亡率：特定環(huán)境下的實(shí)際死亡率。特定年齡死亡率：死亡個(gè)體數(shù)除以在每一時(shí)間段開(kāi)始時(shí)的個(gè)體數(shù)。19現(xiàn)在是19頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三2.年齡、時(shí)期結(jié)構(gòu)和性比年齡結(jié)構(gòu)與年齡錐體(年齡金字塔)(Agepyramid)時(shí)期結(jié)構(gòu)(Stagestructure)：經(jīng)歷離散的發(fā)育期的生物。利用每一時(shí)期的個(gè)體數(shù)量。如昆蟲。個(gè)體大小群：如許多植物的質(zhì)量、覆蓋面或胸徑，比年齡結(jié)構(gòu)更有效。構(gòu)件生物的年齡結(jié)構(gòu)性比(sexratio)20現(xiàn)在是20頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三年齡結(jié)構(gòu)：某一年齡群個(gè)體數(shù)/種群個(gè)體總數(shù)增長(zhǎng)型：幼多，老少，種群較年輕，出生率＞死亡率。穩(wěn)定型：幼≌中≌老，出生率≌死亡率。下降性型：幼體比例很小而老體個(gè)體的比例較大，死亡率＜出生率。年齡錐體：橫柱表示從下到上幼體到老年，寬度表示年齡組個(gè)體數(shù)量21現(xiàn)在是21頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三22現(xiàn)在是22頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三構(gòu)件生物種群的年齡結(jié)構(gòu)：一年生苔草（Carexarenaria）的無(wú)性系的月齡結(jié)構(gòu)，說(shuō)明施加N、P、K肥料對(duì)其年齡結(jié)構(gòu)的影響：未施肥的以月齡較老的分支為主，而施肥使幼枝成為優(yōu)勢(shì)。未施肥施肥個(gè)體年齡和構(gòu)件年齡兩個(gè)層次23現(xiàn)在是23頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三性比性比對(duì)種群出生率的影響一雄一雌(♂♀)：1000只鳥(niǎo)♂/♀=1.5:1，♂不影響出生率一雄多雌(♂♀♀)：♀比♂多幾倍，不影響出生率一雌多雄(♀♂♂)：♀比♂多幾倍，影響出生率24現(xiàn)在是24頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三2.生命表、存活曲線和種群增長(zhǎng)率生命表：描述種群死亡過(guò)程，不同時(shí)期死亡個(gè)體數(shù)目的數(shù)據(jù)，通過(guò)生命表來(lái)呈現(xiàn)分析。生命表的類型K-因子分析存活曲線種群增長(zhǎng)率和內(nèi)稟增長(zhǎng)率25現(xiàn)在是25頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三1）生命表動(dòng)態(tài)（or特定年齡or同生群）水平年齡生命表：對(duì)世代不重疊同時(shí)出生或孵化的一群個(gè)體（同生群）開(kāi)始，觀察記錄其全部死亡的過(guò)程。特點(diǎn)：易分析造成種群下降的關(guān)鍵因子。靜態(tài)（or特定時(shí)間or垂直）生命表：根據(jù)某一特定時(shí)間，對(duì)世代重疊的種群作一個(gè)年齡結(jié)構(gòu)調(diào)查。特點(diǎn)：易反映出生和死亡的一般規(guī)律，易看出種群的生存（or生殖）對(duì)策。26現(xiàn)在是26頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三藤壺動(dòng)態(tài)生命表Lx：從x到x+1期的平均存活率：Lx=(lx+lx+1)/2；Tx：

進(jìn)入x齡期的全部個(gè)體在進(jìn)入x期以后的存活個(gè)體總率：Tx=LxEx：在x期開(kāi)始時(shí)的平均生命期望或平均余年ex=Tx/nx特定年齡開(kāi)始x到x+1期平均x到x+1期x到x+1期各期開(kāi)始27現(xiàn)在是27頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三注釋：x=年齡段nx=x期開(kāi)始時(shí)的存活數(shù)目Lx=x期開(kāi)始時(shí)的存活分?jǐn)?shù)(lx=nx/n0）dx=從x到x+1的死亡數(shù)(dx=nx–nx+1)；qx=從x到x+1的死亡率

(qx=dx/nx)；Lx=從x到x+1期的平均存活數(shù)：Lx=(lx+lx+1)/2；Tx=進(jìn)入x齡期的全部個(gè)體在進(jìn)入x期以后的存活個(gè)體總數(shù)：Tx=Lx

ex=在x期開(kāi)始時(shí)的平均生命期望或平均余年ex=Tx/nx28現(xiàn)在是28頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三褐色雛蝗的綜合動(dòng)態(tài)生命表29現(xiàn)在是29頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三注釋lx=nx/n0；dx=（nx-nx+1)/n0；qx=（nx-nx+1)/nxmx：各年齡的出生率，指同生群平均每存活個(gè)體在該年齡期內(nèi)所產(chǎn)后代數(shù)。qx：特定年齡死亡率，表示某一時(shí)期死亡強(qiáng)度。kx：一個(gè)時(shí)期個(gè)體數(shù)目的對(duì)數(shù)減去下一個(gè)時(shí)期個(gè)體數(shù)目的對(duì)數(shù)R0

（netreproductiverate）：把各年齡存活率（lx）的與出生率（mx）相乘，并將其積累加值，代表該種群（在生命表所包括特定時(shí)間中的）世代凈增殖率。即：R0=∑lx*mx

30現(xiàn)在是30頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三靜態(tài)生命表（特定時(shí)間或垂直生命表）Lowe對(duì)馬鹿（Cervuselaphus）所做的生命表。假定每一時(shí)刻與上一時(shí)刻種群之比為1；年齡段也是穩(wěn)定的。這樣死于年齡x到x+1的頭骨數(shù)可以作為dx的良好估計(jì)值。反應(yīng)種群特定時(shí)刻的剖面。31現(xiàn)在是31頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三馬鹿的特定時(shí)間生命表1957年種群年齡結(jié)構(gòu)，Lowe，196932現(xiàn)在是32頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三圖解生命表高等植物的典型圖解生命表F.植株的結(jié)實(shí)數(shù)；g.發(fā)芽率；e幼苗存活率；P.成株的存活率成株NtF種子NtFg幼株NtFgeP成株Nt+1時(shí)間t時(shí)間t+133現(xiàn)在是33頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三2）K-因子分析（Keyfactoranalysis）連續(xù)多年的生命表才能看出那一時(shí)期的死亡率對(duì)種群影響最大右圖為17年數(shù)據(jù)積累的一部分，英國(guó)Distrit湖中鱒魚3年數(shù)量變化。小鱒魚期為致死因子與總死亡率關(guān)系密切。這一技術(shù)分析，叫K-因子分析k1=lglx/lgx+1=lglx-lgx+1；K=∑kx34現(xiàn)在是34頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三3）存活曲線survivorshipcurve

以nx或lgnx對(duì)年齡(x)或各年齡期/總存活年限的%作圖可得到存活曲線存活曲線用于直觀表達(dá)同生群的存活過(guò)程nxlgnx35現(xiàn)在是35頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三存活曲線的3種基本類型Ⅰ型：表示種群在接近于生理壽命之前，只有個(gè)別的死亡。死亡率直到末期才升高。大型獸類和人類。Ⅱ型：表示個(gè)體各時(shí)期的死亡率是對(duì)等的。鳥(niǎo)類Ⅲ型：表示幼體的死亡率很高，以后的死亡率低而穩(wěn)定。魚類、兩棲類、牡蠣、甲殼類。36現(xiàn)在是36頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三SURVIVORSHIPCURVES37現(xiàn)在是37頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三Survivorshipcurve？38現(xiàn)在是38頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三4）種群增長(zhǎng)率(r)和內(nèi)稟增長(zhǎng)率(rm)種群增長(zhǎng)率（r）=種群實(shí)際增長(zhǎng)率=自然增長(zhǎng)率=出生率-死亡率r=lnRo/Ｔ，Ro世代凈增殖率；世代時(shí)間：T=(∑xlxmx)/(∑lxmx)控制人口途徑：降低Ro值，降低世代增值率，限制每對(duì)夫婦的子女?dāng)?shù)Ｔ值增大：推遲首次生殖時(shí)間或晚婚來(lái)達(dá)到內(nèi)稟增長(zhǎng)率(rm)：當(dāng)環(huán)境無(wú)限制(空間、食物和其他有機(jī)體在理想條件下)，穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)的種群所能達(dá)到的最大增長(zhǎng)率39現(xiàn)在是39頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三5）生殖價(jià)（reproductivevalve）Vx某一特定年齡雌性個(gè)體對(duì)未來(lái)種群增長(zhǎng)所做的貢獻(xiàn)(即產(chǎn)仔的期望)。是衡量種群內(nèi)個(gè)體繁殖力和生存力的一個(gè)綜合指標(biāo)。Vx：x齡雌體的生殖價(jià)；l：存活率；m：出生率規(guī)定：0時(shí)生殖價(jià)=世代凈增值率R0。x：估計(jì)生殖價(jià)的年齡T：x齡以后的年齡w：最后一次的生殖年齡現(xiàn)在出生率現(xiàn)在出生率40現(xiàn)在是40頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三（三）種群的增長(zhǎng)模型與密度無(wú)關(guān)的種群增長(zhǎng)模型與密度有關(guān)的種群增長(zhǎng)模型41現(xiàn)在是41頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三1.與密度無(wú)關(guān)的種群增長(zhǎng)模型種群在“無(wú)限”的環(huán)境中，即假定環(huán)境中的空間、食物等資源是無(wú)限的，則種群就能發(fā)揮內(nèi)稟增長(zhǎng)能力，數(shù)量迅速增加。種群呈指數(shù)增長(zhǎng)格局。種群離散增長(zhǎng)模型：種群連續(xù)增長(zhǎng)模型：42現(xiàn)在是42頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三

1）

種群離散增長(zhǎng)模型世代不重疊；資源不受限制；種群增長(zhǎng)率不變；Nt+1=λNt；Nt=λtN0；lgNt=lgN0+（lgλ）tN0：起始時(shí)刻種群數(shù)量；Nt：t時(shí)刻種群數(shù)量λ：周限增長(zhǎng)率λ＞1，種群增長(zhǎng)；0＜λ＜1，種群下降；λ=1，種群穩(wěn)定λ=0，雌體無(wú)繁殖，下一代死亡43現(xiàn)在是43頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三2）種群連續(xù)增長(zhǎng)模型有世代重疊；資源不受限制；瞬時(shí)增長(zhǎng)率不變dN/dt=(b-d)N=rNNt=N0ert瞬時(shí)增長(zhǎng)率r=出生率（b）-死亡率（d）r>0，種群上升；r<0，種群下降r=0，種群穩(wěn)定R=-∞，種群滅亡44現(xiàn)在是44頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三r,rm和R0關(guān)系r為種群瞬時(shí)增長(zhǎng)率rm指在空間、食物不受限制，在最適密度穩(wěn)定的年齡分布、無(wú)天敵和疾病威脅，環(huán)境和食物條件最好情況下種群最大的瞬時(shí)增長(zhǎng)率R0種群世代凈增率45現(xiàn)在是45頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三2.與密度有關(guān)的種群增長(zhǎng)模型46現(xiàn)在是46頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三邏輯斯諦方程logisticequation無(wú)限環(huán)境下連續(xù)增長(zhǎng)dN/dt=rN有限環(huán)境下連續(xù)增長(zhǎng)dN/dt=rN(1-N/K)Nt=K/(1+ea-rt)環(huán)境容納量(K)：Nt=K，dN/dt=0環(huán)境剩余量=(1-N/K)瞬時(shí)增長(zhǎng)率（r）自然反應(yīng)時(shí)間TR=1/r有限環(huán)境下連續(xù)增長(zhǎng)--“J”無(wú)限環(huán)境下連續(xù)增長(zhǎng)--“S”反映種群受干擾返回平衡狀態(tài)所需要的時(shí)間長(zhǎng)短47現(xiàn)在是47頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三對(duì)環(huán)境剩余量的解釋當(dāng)N∝0時(shí)，(1-N/K)→1，N

“J”當(dāng)N<K時(shí)，(1-N/K)>0，N↑當(dāng)N=K時(shí)，(1-N/K)=0，N不變當(dāng)N>K時(shí)，(1-N/K)<0，N↓48現(xiàn)在是48頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三種群增長(zhǎng)的S形曲線5個(gè)時(shí)期開(kāi)始期或潛伏期：N少，密度增長(zhǎng)緩慢加速期：N

↑，密度增長(zhǎng)逐漸加快轉(zhuǎn)折期：N=0.5K，密度增長(zhǎng)最快減速期：N>0.5K，密度增長(zhǎng)變慢飽和期：N=K，密度達(dá)到飽和49現(xiàn)在是49頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三邏輯斯諦方程的重要意義是許多兩個(gè)相互作用種群增長(zhǎng)模型的基礎(chǔ)；是林牧漁等領(lǐng)域確定最大持續(xù)產(chǎn)量的主要模型；參數(shù)r和K，為生物進(jìn)化對(duì)策理論中的重要概念。50現(xiàn)在是50頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三（四）自然種群的數(shù)量變動(dòng)種群增長(zhǎng)季節(jié)消長(zhǎng)種群波動(dòng)：不規(guī)則波動(dòng)、周期性波動(dòng)種群的爆發(fā)種群平衡種群的衰落和滅亡生態(tài)入侵51現(xiàn)在是51頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三環(huán)境較不好的年份出現(xiàn)，“S”形曲線；環(huán)境較好的年份出現(xiàn)，“J”形曲線；“J”可視為一種不完全“S”增長(zhǎng)，原因環(huán)境限制作用突然發(fā)生。1.種群增長(zhǎng)52現(xiàn)在是52頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三2.季節(jié)消長(zhǎng)年內(nèi)變動(dòng)和年間變動(dòng)原因：生物對(duì)環(huán)境變化的主動(dòng)適應(yīng)環(huán)境因子變化引起種群數(shù)量變化一年生北點(diǎn)地梅8年間的種群變化53現(xiàn)在是53頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三關(guān)中棉區(qū)盲蝽種群數(shù)量的季節(jié)消長(zhǎng)干旱年份出現(xiàn)，蕾鈴兩期受害均較輕澇年出現(xiàn)，蕾鈴兩期都受嚴(yán)重危害先澇后早年份出現(xiàn)，蕾鈴期受害嚴(yán)重在先旱后澇年份出現(xiàn)，鈴期危害嚴(yán)重54現(xiàn)在是54頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三3.種群的波動(dòng)種群波動(dòng)的原因環(huán)境的隨機(jī)變化（左）時(shí)滯(延緩的密度制約)a過(guò)度補(bǔ)償性密度制約b、c種群波動(dòng)的類型55現(xiàn)在是55頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三1）不規(guī)則波動(dòng)由環(huán)境因子特別是氣候的隨機(jī)變化引起小型、短壽命物種的變化大56現(xiàn)在是56頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三2）周期性波動(dòng)常由捕食或草食作用導(dǎo)致的延緩的密度制約造成可發(fā)生在食物鏈的不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)中：草-兔子（最基礎(chǔ)）-猞猁，大約10年1個(gè)周期57現(xiàn)在是57頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三4）種群的爆發(fā)具不規(guī)則或周期性波動(dòng)的生物都可能出現(xiàn)種群的爆發(fā)，如蝗災(zāi)、赤潮。野生58現(xiàn)在是58頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三5）種群平衡種群較長(zhǎng)期地維持在幾乎同一水平上通過(guò)種群的內(nèi)部調(diào)節(jié)機(jī)制完成多數(shù)一年只產(chǎn)一仔且壽命長(zhǎng)的大型有蹄類、食肉類等動(dòng)物。一些蜻蜓或具有良好內(nèi)部調(diào)節(jié)機(jī)制社會(huì)性昆蟲。59現(xiàn)在是59頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三6）種群的衰落和滅亡當(dāng)種群長(zhǎng)久處于不利條件下，數(shù)量持久性下降個(gè)體大、出生率低、生長(zhǎng)慢、成熟晚的生物原因：過(guò)度捕殺、生境破壞南半球鯨魚漁獲量的變化最小可存活種群：種群以一定的概率存活一定時(shí)間的最小種群大小。熱點(diǎn)研究60現(xiàn)在是60頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三（五）生態(tài)入侵概念：人類有意識(shí)或無(wú)意識(shí)地把某種生物帶入適宜其棲息和繁衍的地區(qū)，其種群不斷擴(kuò)大，分布區(qū)逐步穩(wěn)定地?cái)U(kuò)展的過(guò)程危害：與當(dāng)?shù)匚锓N惡性競(jìng)爭(zhēng)對(duì)人畜造成危害61現(xiàn)在是61頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三生態(tài)入侵案例危害：紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)原產(chǎn)墨西哥，解放前由緬甸、越南進(jìn)入我國(guó)云南，現(xiàn)已蔓延至25°33’N地區(qū)，并向東擴(kuò)展到廣西、貴州境內(nèi)。它常連接成片，發(fā)展成單種優(yōu)勢(shì)群落，侵入農(nóng)田，危害牲畜，影響林木生長(zhǎng)，成為當(dāng)?shù)亍昂Σ荨薄?2現(xiàn)在是62頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三三、種群調(diào)節(jié)外源性種群調(diào)節(jié)理論氣候?qū)W派生物學(xué)派內(nèi)源性自動(dòng)調(diào)節(jié)理論行為調(diào)節(jié)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)遺傳調(diào)節(jié)非密度制約因子density-independentfactor：對(duì)種群數(shù)量變動(dòng)的影響與種群密度無(wú)關(guān)的因子。非生物因子密度制約因子density-dependentfactor：對(duì)種群數(shù)量變動(dòng)的影響與種群密度有關(guān)的因子。生物因子63現(xiàn)在是63頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三1.非密度制約的氣候?qū)W派氣候?qū)W派多以昆蟲為研究對(duì)象種群參數(shù)受氣候條件強(qiáng)烈影響，種群增長(zhǎng)主要受有利氣候時(shí)間短暫的限制；因此：種群沒(méi)有時(shí)間達(dá)到環(huán)境容量所容許的數(shù)量水平，不會(huì)產(chǎn)生食物競(jìng)爭(zhēng)；強(qiáng)調(diào)種群數(shù)量的變動(dòng)，否定穩(wěn)定性；（一）外源性種群調(diào)節(jié)理論64現(xiàn)在是64頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三2.密度制約的生物學(xué)派食物、捕食、寄生、競(jìng)爭(zhēng)等對(duì)種群調(diào)節(jié)的決定作用營(yíng)養(yǎng)恢復(fù)學(xué)說(shuō)nutrientrecoveryhypothesis旅鼠周期性（3~4年）變動(dòng)與植被間的交互作用；旅鼠種群數(shù)量與食物的質(zhì)和量相關(guān)。65現(xiàn)在是65頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三折中觀點(diǎn)氣候?qū)W派和生物學(xué)派的折中：適于不同的環(huán)境條件66現(xiàn)在是66頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三（二）內(nèi)源性自動(dòng)調(diào)節(jié)理論種內(nèi)個(gè)體間通過(guò)行為相容與否來(lái)調(diào)節(jié)其種群密度；領(lǐng)域性：指由個(gè)體、家庭或其他社群?jiǎn)挝凰紦?jù)的，并積極保衛(wèi)不讓同種其他成員侵入的空間。方式：鳴叫、氣體標(biāo)志、威脅、直接進(jìn)攻驅(qū)趕入侵者社群等級(jí)：動(dòng)物種群種各個(gè)動(dòng)物的地位具有一定順序的等級(jí)現(xiàn)象。通過(guò)社群行為，可以限制生境中的動(dòng)物數(shù)量；1.行為調(diào)節(jié)67現(xiàn)在是67頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三2.內(nèi)分泌調(diào)節(jié)主要適用于獸類種群數(shù)量↑對(duì)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的刺激↑生長(zhǎng)激素分泌↓皮質(zhì)增生、促腎上腺皮質(zhì)激素↑機(jī)體的抵抗力↓生長(zhǎng)和代謝出現(xiàn)障礙動(dòng)物死亡腦垂體促腎上腺↑生殖激素分泌↓動(dòng)物死亡出生率↓68現(xiàn)在是68頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三3.遺傳調(diào)節(jié)、自然選擇動(dòng)物行為種群數(shù)量↑死亡率↓種群內(nèi)變異↑自然選擇壓力↓多種遺傳型較差個(gè)體存活自然環(huán)境較好遺傳型較差個(gè)體死亡環(huán)境條件變差自然選擇壓力↑環(huán)境中種群數(shù)量低，自然選擇有利于，N↑遺傳多型進(jìn)攻性低繁殖高進(jìn)攻性高繁殖低環(huán)境中種群數(shù)量高，自然選擇有利于，N↓69現(xiàn)在是69頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三四、集合種群metapopulation動(dòng)態(tài)集合種群：局域種群（localpopulation）通過(guò)某種程度的個(gè)體遷移而連接在一起的區(qū)域種群。局域種群指的是同一個(gè)種的，并且以很高的概率相互作用的個(gè)體的集合。斑塊(Patch)：指的是局域種群所占據(jù)的空間區(qū)域。70現(xiàn)在是70頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期三Hanskz(1991)將生態(tài)學(xué)上的“空間”劃分了3個(gè)空間尺度，即局域尺度(1ocalscale)、集合種群尺度(metaPopulationscale)和地理尺度(geographicalscale)。71現(xiàn)在