蛋白質(zhì)的生物合成過(guò)程就是將mRNA分子中由堿基序列組成的遺傳信息，通過(guò)遺傳密碼破譯的方式轉(zhuǎn)變成為蛋白質(zhì)中的氨基酸排列順序，因而稱為翻譯（translation)。目前一頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)

第一節(jié)蛋白質(zhì)合成體系ProteinBiosynthesisSystem目前二頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)

20種氨基酸作為原料酶及蛋白因子，如IF、eIF等ATP、GTP、無(wú)機(jī)離子參與蛋白質(zhì)生物合成的物質(zhì)包括：三種RNAmRNA---模板rRNA-----合成氨基酸的機(jī)器組分tRNA------運(yùn)載氨基酸的工具目前三頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)

1961年，Nirenberg證明了mRNA的模板作用。一、翻譯模板mRNA及遺傳密碼mRNA分子上從5至3方向，由AUG開始，每3個(gè)核苷酸為一組，決定肽鏈上某一個(gè)氨基酸或蛋白質(zhì)合成的起始、終止信號(hào)，稱為三聯(lián)體密碼（tripletcodon）。目前四頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)遺傳密碼表密碼子的第一個(gè)字母密碼子的第二個(gè)字母目前五頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)1.連續(xù)性（commaless）遺傳密碼的特點(diǎn)編碼蛋白質(zhì)氨基酸序列的各個(gè)三聯(lián)體密碼連續(xù)閱讀，密碼間既無(wú)間隔也無(wú)重疊。2.簡(jiǎn)并性（degeneracy）遺傳密碼中，除色氨酸和甲硫氨酸僅有一個(gè)密碼子外，其余氨基酸有2-4個(gè)或多至6個(gè)密碼子為之編碼。目前六頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)遺傳密碼的簡(jiǎn)并性目前七頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)3.通用性（universal）蛋白質(zhì)生物合成的整套密碼，從原核生物到人類都通用。有少數(shù)例外，如動(dòng)物細(xì)胞的線粒體、植物細(xì)胞的葉綠體。密碼的通用性進(jìn)一步證明各種生物進(jìn)化自同一祖先。

目前八頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)4.擺動(dòng)性（wobble）tRNA上反密碼子的第1位堿基與mRNA密碼子的第3位堿基配對(duì)時(shí)，可以在一定范圍內(nèi)變動(dòng)，即并不嚴(yán)格遵循堿基配對(duì)規(guī)律，這一現(xiàn)象稱為擺動(dòng)性。目前九頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)二、多肽鏈合成的裝置--核蛋白體

目前十頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)目前十一頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)原核生物核蛋白體結(jié)構(gòu)模式目前十二頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)A位點(diǎn)(aminoacylsite)氨酰-tRNA結(jié)合位點(diǎn)；P位點(diǎn)(Peptidylsite)肽酰-tRNA結(jié)合位點(diǎn)；E位點(diǎn)(exitsite)去氨酰-tRNA結(jié)合位點(diǎn)。三、核糖體的3個(gè)tRNA結(jié)合位點(diǎn)目前十三頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)三、tRNA與氨基酸的活化反密碼環(huán)氨基酸臂

tRNA在翻譯過(guò)程中起接合體（adaptor）作用，又是氨基酸的運(yùn)載體。目前十四頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)

目前十五頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)真核生物：Met-tRNAiMet原核生物：fMet-tRNAifMet（二）起始肽鏈合成的氨基酰-tRNA氨基酰-tRNA的表示方法：Ala-tRNAAla

Ser-tRNASerMet-tRNAMet目前十六頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)蛋白質(zhì)合成的真實(shí)性主要決定于tRNA能否把正確的氨基酸放到新生多肽鏈的正確位置上，而這一步主要決定于AA－tRNA合成酶是否使氨基酸與對(duì)應(yīng)的tRNA相結(jié)合。AA-tRNA合成酶既要能識(shí)別tRNA，又要能識(shí)別氨基酸，它對(duì)兩者都具有高度的專一性。氨酰-tRNA合成酶目前十七頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)

第二節(jié)蛋白質(zhì)生物合成過(guò)程TheProcessofProteinBiosynthesis目前十八頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)

蛋白質(zhì)合成中mRNA模板的方向：5′→3′；蛋白質(zhì)的合成方向：N端→C端。蛋白質(zhì)合成過(guò)程：

一、肽鏈合成起始二、肽鏈合成延伸三、肽鏈合成的終止

目前十九頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)一、肽鏈合成起始指mRNA和起始氨基酰-tRNA分別與核蛋白體結(jié)合而形成翻譯起始復(fù)合物(translationalinitiationcomplex)。參與起始過(guò)程的蛋白質(zhì)因子稱起始因子（initiationfactor，IF）。目前二十頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)參與起始過(guò)程的蛋白質(zhì)因子稱起始因子（initiationfactor，IF）。原核生物起始因子有三種：IF-1：占據(jù)A位防止結(jié)合其他tRNA。IF-2：促進(jìn)起始tRNA與小亞基結(jié)合。IF-3：促進(jìn)大小亞基分離，提高P位對(duì)結(jié)合起始tRNA敏感性。目前二十一頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)（一）原核生物翻譯起始復(fù)合物形成核蛋白體大小亞基分離；mRNA在小亞基定位結(jié)合；起始氨基酰-tRNA的結(jié)合；核蛋白體大亞基結(jié)合。目前二十二頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)IF-3IF-11.核蛋白體大小亞基分離目前二十三頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)AUG5'3'IF-3IF-12.mRNA在小亞基定位結(jié)合目前二十四頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)

SD序列：

在原核生物mRNA起始密碼AUG上游，存在4-9個(gè)富含嘌呤堿的一致性序列，如-AGGAGG-，稱為S-D序列。又稱為核蛋白體結(jié)合位點(diǎn)（ribosomalbindingsite，RBS)

目前二十五頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)S-D序列目前二十六頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)IF-3IF-1IF-2GTPAUG5'3'3.起始氨基酰tRNA與小亞基結(jié)合目前二十七頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)IF-3IF-1IF-2GTPGDPPiAUG5'3'4.核蛋白體大亞基結(jié)合目前二十八頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)IF-3IF-1AUG5'3'IF-2GTPIF-2-GTPGDPPi起始過(guò)程消耗1個(gè)GTP。目前二十九頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)（二）真核生物翻譯起始復(fù)合物形成核蛋白體大小亞基分離；起始氨基酰-tRNA結(jié)合；mRNA在核蛋白體小亞基就位；核蛋白體大亞基結(jié)合。目前三十頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)Met40SMetMet40S60SmRNAeIF-2B、eIF-3、

eIF-6

①elF-3②GDP+Pi各種elF釋放elF-5④ATPADP+PielF4E,elF4G,elF4A,elF4B,PAB③真核生物翻譯起始復(fù)合物形成過(guò)程Met-tRNAiMet-elF-2

-GTPMet60S目前三十一頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)原核生物的起始tRNA是fMet-tRNAfMet，而真核生物是Met-tRNAMet。原核生物中30S小亞基首先與mRNA相結(jié)合，再與fMet-tRNAfMet結(jié)合，最后與50S大亞基結(jié)合。在真核生物中，40S小亞基首先與Met-tRNAMet相結(jié)合，再與模板mRNA結(jié)合，最后與60S大亞基結(jié)合生成80S·mRNA·Met-tRNAMet起始復(fù)合物。起始復(fù)合物的生成需要GTP提供能量，需要Mg2＋、NH4＋及3個(gè)起始因子(IF-l、IF-2、IF-3)的參與。原核生物與真核生物翻譯起始復(fù)合物形成的區(qū)別目前三十二頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)

真核生物翻譯起始的特點(diǎn)核蛋白體是80S；起始因子種類多；起始tRNA的Met不需甲酰化；mRNA的5’帽子和3’polyA尾結(jié)構(gòu)與mRNA在核蛋白體就位有關(guān)；起始tRNA先與核蛋白體小亞基結(jié)合，然后再結(jié)合mRNA目前三十三頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)二、肽鏈的延長(zhǎng)指按照mRNA密碼序列的指導(dǎo)，依次添加氨基酸從N端向C端延伸肽鏈，直到合成終止的過(guò)程。肽鏈的延長(zhǎng)是在核蛋白體上連續(xù)性循環(huán)式進(jìn)行，又稱為核蛋白體循環(huán)（ribosomalcycle)，每次循環(huán)增加一個(gè)氨基酸，分為以下三步：進(jìn)位（entrance）；成肽（peptidebondformation）；轉(zhuǎn)位（translocation).目前三十四頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)（一）進(jìn)位指根據(jù)mRNA下一組遺傳密碼指導(dǎo)，使相應(yīng)氨基酰-tRNA進(jìn)入核蛋白體A位。

目前三十五頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)目前三十六頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)TuTsGTPGDPAUG5'3'TuTsGTP目前三十七頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)（二）成肽是由轉(zhuǎn)肽酶（transpeptidase）催化的肽鍵形成過(guò)程。目前三十八頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)（三）轉(zhuǎn)位延長(zhǎng)因子EF-G有轉(zhuǎn)位酶（translocase）活性，可結(jié)合并水解1分子GTP，促進(jìn)核蛋白體向mRNA的3’側(cè)移動(dòng)。目前三十九頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)

目前四十頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)fMetAUG5'3'fMetTuGTP目前四十一頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)進(jìn)位轉(zhuǎn)位成肽目前四十二頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)真核生物肽鏈合成的延長(zhǎng)過(guò)程與原核基本相似，但有不同的反應(yīng)體系和延長(zhǎng)因子。另外，真核細(xì)胞核蛋白體沒(méi)有E位，轉(zhuǎn)位時(shí)卸載的tRNA直接從P位脫落。（四）真核生物延長(zhǎng)過(guò)程目前四十三頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)

三、肽鏈合成的終止當(dāng)mRNA上終止密碼出現(xiàn)后，多肽鏈合成停止，肽鏈從肽酰-tRNA中釋出，mRNA、核蛋白體等分離，這些過(guò)程稱為肽鏈合成終止。

目前四十四頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)終止相關(guān)的蛋白因子稱為釋放因子(releasefactor,RF)

識(shí)別終止密碼，如RF-1特異識(shí)別UAA、UAG；而RF-2可識(shí)別UAA、UGA。誘導(dǎo)轉(zhuǎn)肽酶改變?yōu)轷ッ富钚?，使肽鏈從核蛋白體上釋放。釋放因子的功能原核生物釋放因子：RF-1，RF-2，RF-3真核生物釋放因子：eRF目前四十五頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)原核肽鏈合成終止過(guò)程

目前四十六頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)UAG5'3'RFCOO-目前四十七頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)蛋白質(zhì)合成后加工和輸送PosttranslationalProcessing&ProteinTransportation第三節(jié)目前四十八頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)從核蛋白體釋放出的新生多肽鏈不具備蛋白質(zhì)生物活性，必需經(jīng)過(guò)不同的翻譯后復(fù)雜加工過(guò)程才轉(zhuǎn)變?yōu)樘烊粯?gòu)象的功能蛋白。主要包括多肽鏈折疊為天然的三維結(jié)構(gòu)肽鏈一級(jí)結(jié)構(gòu)的修飾高級(jí)結(jié)構(gòu)修飾目前四十九頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)蛋白質(zhì)前體的加工

新生多肽鏈的加工修飾1．N端fMet或Met的切除：細(xì)菌蛋白質(zhì)N端的甲?；鼙幻摷柞；杆?，原核生物和真核生物N端的甲硫氨酸在多肽鏈合成完畢之前被切除2．二硫鍵的形成二硫鍵是蛋白質(zhì)合成后通過(guò)兩個(gè)半胱氨酸的氧化作用生成的。目前五十頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)蛋白質(zhì)前體的加工3．特定氨基酸的修飾氨基酸側(cè)鏈的修飾包括磷酸化(如核糖體蛋白質(zhì))、糖基化(如各種糖蛋白)、甲基化(如組蛋白、肌肉蛋白質(zhì))、乙基化(如組蛋白)、羥基化(如膠原蛋白)和竣基化等。糖蛋白是通過(guò)蛋白質(zhì)中天冬氨酸、絲氨酸、蘇氨酸殘基側(cè)鏈上加上糖基形成的，膠原蛋白上的脯氨酸和賴氨酸為羥基化的。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是蛋白質(zhì)N-糖基化的主要場(chǎng)所。新生多肽鏈的加工修飾目前五十一頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)蛋白質(zhì)前體的加工新合成得到前胰島素原，切去信號(hào)肽變成胰島素原，再切去C-肽變成有活性的胰島素。不少多肽類激素和酶的前體也要經(jīng)過(guò)加工才能變?yōu)榛钚苑肿?。蜂毒素能溶解?dòng)物細(xì)胞，也能溶解蜜蜂自身的細(xì)胞，在細(xì)胞內(nèi)合成沒(méi)有活性的前毒素，分泌進(jìn)入刺吸器后，N端的22個(gè)氨基酸殘基被蛋白酶水解生成毒素。4、切除新生鏈中非功能片段目前五十二頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)蛋白質(zhì)前體的加工目前五十三頁(yè)\總數(shù)五十九頁(yè)\編于十七點(diǎn)蛋白質(zhì)的靶向輸送ProteintargetTransportation目前五十四頁(yè)\總