脂類的生物合成演示文稿目前一頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)（優(yōu)選）脂類的生物合成目前二頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)乙酰CoA軟脂酸（從頭合成途徑，胞漿）2C單位飽和脂肪酸:已合成的脂肪酸（C12～C16脂肪酸）碳鏈的延長(zhǎng)（線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等）2C單位目前三頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)飽和脂肪酸的從頭合成

（丙二酸單酰CoA途徑）軟脂酸（C16）中碳原子的來源：

CH3CH2(CH2CH2)6CH2COOH

來源于乙酰CoA

來源于丙二酸單酰CoA

起始物（引物）

目前四頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)（一）飽和脂肪酸的生物合成（從頭合成）場(chǎng)所：細(xì)胞溶膠原料：丙二酸單酰CoA（源于乙酰CoA）還原力：NADPH酶：胞液中的乙酰CoA羧化酶和脂肪酸合成酶系直接產(chǎn)物：軟脂酸（C16）目前五頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)乙酰CoA的來源脂肪酸β-氧化丙酮酸丙酮酸脫氫酶系氨基酸代謝線粒體線粒體檸檬酸穿梭系統(tǒng)（三羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)體系）1、乙酰CoA的轉(zhuǎn)運(yùn)線粒體基質(zhì)細(xì)胞溶膠目前六頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)檸檬酸穿梭（citriateshuttle）指線粒體內(nèi)的乙酰CoA與草酰乙酸在檸檬酸合酶的催化下縮合生成檸檬酸，然后經(jīng)內(nèi)膜上的三羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白運(yùn)至胞液中，在檸檬酸裂解酶的催化下再重新生成乙酰CoA，這過程需消耗ATP將檸檬酸裂解回草酰乙酸和乙酰CoA，后者就可以用于脂肪酸合成，而草酰乙酸經(jīng)還原成蘋果酸，再氧化脫羧成丙酮酸，蘋果酸和丙酮酸經(jīng)內(nèi)膜載體運(yùn)回線粒體，丙酮酸在丙酮酸羧化酶作用下重新生成草酰乙酸，這樣就可以又一次參與轉(zhuǎn)運(yùn)乙酰CoA的循環(huán)。目前七頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)目前八頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)檸檬酸穿梭檸檬酸循環(huán)磷酸甘油穿梭蘋果酸-天冬氨酸穿梭目前九頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)磷酸甘油穿梭目前十頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)蘋果酸-天冬氨酸穿梭目前十一頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)2、丙二酸單酰CoA(malonylCoA)的形成CH3-C～SCOA+HCO3-+ATP=OHOOC-CH2-C～SCOAO=+ADP+Pi乙酰CoA羧化酶丙二酰CoA乙酰CoA胞液中進(jìn)行乙酰CoA是引物，丙二酸單酰CoA(丙二酰CoA)是合成用的底物。生物素Mn2+目前十二頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)乙酰CoA羧化酶

(acetyl-CoAcarboxylase)：

以生物素為輔基，是脂肪酸合成的限速酶。

大腸桿菌(E.coli):乙酰CoA羧化酶多酶復(fù)合物，含有三個(gè)蛋白：

生物素羧基載體蛋白(biotincarboxyl-carrierprotein,

BCCP)：結(jié)合生物素輔基

生物素羧化酶(biotincarboxylase,BC)：催化生物素羧化

羧基轉(zhuǎn)移酶(carboxyltransferase,CT)：催化生物素上的活性羧基轉(zhuǎn)移，合成丙二酸單酰CoA哺乳類和魚類的三種酶活性都在一條肽鏈上。目前十三頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)目前十四頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)生物素羧化酶羧基轉(zhuǎn)移酶目前十五頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)3、脂肪酸合酶復(fù)合體（大腸桿菌FAS）⑴組成酰基載體蛋白（ACP-SH）乙酰CoA-ACP酰基轉(zhuǎn)移酶丙二酸單酰CoA-ACP?；D(zhuǎn)移酶β-酮脂酰-ACP合酶β-酮脂酰-ACP還原酶β-羥脂酰-ACP脫水酶烯脂酰-ACP還原酶ACPSH磷酸泛酰巰基乙胺目前十六頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)大腸肝菌脂肪酸合成酶系結(jié)構(gòu)模式①②③④⑤⑥中央巰基SH外圍巰基SH⑥①②③④⑤ACP①乙酰CoA:ACP轉(zhuǎn)移酶②丙二酸單酰CoA:ACP轉(zhuǎn)移酶③β-酮脂酰-ACP合酶④β-酮脂酰-ACP還原酶

⑤β-羥脂酰-ACP脫水酶⑥烯脂酰-ACP還原酶

目前十七頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)與脂?；纬闪蝓ユIACP：轉(zhuǎn)移脂?；柞ユI相連目前十八頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)⑷脂肪酸鏈的形成過程

（重點(diǎn)、難點(diǎn)）在脂肪酸合酶系統(tǒng)中，以乙酰CoA為引物，以丙二酸單酰CoA為二碳單位的直接供體，在羧基端逐步添加二碳單位，合成出不超過16碳的脂?；?，最后脂?；凰獬捎坞x的脂肪酸(軟脂酸)。軟脂酸（palmiticacid）是脂肪酸從頭合成的終產(chǎn)物，是其它脂肪酸合成的前體。目前十九頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)①乙?；捅釂熙；M(jìn)位（第一階段）第一步、乙酰基進(jìn)位：乙酰CoA在轉(zhuǎn)移酶催化下，乙酰基被轉(zhuǎn)移到中央巰基上。第二步、乙酰基移位：乙?；俎D(zhuǎn)移到外圍巰基上。第三步、丙二酸單?；M(jìn)位：丙二酸單酰CoA在轉(zhuǎn)移酶催化下，轉(zhuǎn)移到中央巰基上，生成丙二酸單酰-SACP。進(jìn)位目前二十頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)目前二十一頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)乙?；M(jìn)位乙?；莆槐釂熙；M(jìn)位丙二酸單酰CoA乙酰CoA目前二十二頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)②脂肪酸鏈延伸（第二階段）第一步、縮合：在β-酮脂酰-ACP合酶催化下外圍巰基上的乙?；c中央巰基上的丙二酸單?；s合成-酮丁?；B接在中央巰基上，生成-酮丁酰-S-ACP（乙酰乙酰-SACP），同時(shí)釋放出一分子CO2。αβ目前二十三頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)第一步、縮合-酮丁酰-S-ACPαβ目前二十四頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)第二步、還原：在β-酮脂酰-ACP還原酶催化下，-酮丁酰基位羰基被NADPH還原成羥基，生成-羥丁酰基。②脂肪酸鏈延伸（第二階段）βα（-酮丁酰-S-ACP）βα目前二十五頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)

第二步、還原-羥丁酰-S-ACPαβ（-酮丁酰-S-ACP）βα目前二十六頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)第三步、脫水：在β-羥脂酰-ACP脫水酶催化下-羥丁酰-S-ACP的、碳原子間脫水生成反式2-烯丁酰-S-ACP。②脂肪酸鏈延伸（第二階段）-羥丁酰-S-ACPαβαβ反式2-烯丁酰-S-ACP目前二十七頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)第三步、脫水-羥丁酰-S-ACPαβ反式2-烯丁酰-S-ACPαβ目前二十八頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)第四步、還原：在烯脂酰-ACP還原酶催化下反式2-烯丁酰-S-ACP的雙鍵被NADPH還原，生成延長(zhǎng)了2個(gè)碳單位的丁酰-S-ACP。②脂肪酸鏈延伸（第二階段）反式2-烯丁酰-S-ACPαβ目前二十九頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)第四步、還原反式2-烯丁酰-S-ACP丁酰-S-ACP目前三十頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)生成的丁酰基再與新進(jìn)位的丙二酸單?；貜?fù)縮合、還原、脫水、再還原的循環(huán)反應(yīng)，又延長(zhǎng)兩個(gè)碳片段，生成己酯酰基，如此反復(fù)進(jìn)行，直到生成軟脂?；鶠橹?。目前三十一頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)脂肪酸鏈的形成過程：(進(jìn)位、縮合、還原、脫水、還原)

進(jìn)位、縮和目前三十二頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)軟脂酸的合成(經(jīng)過7輪的進(jìn)位、縮合、還原、脫水、還原)目前三十三頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)軟脂酸的合成(經(jīng)過7輪的進(jìn)位、縮合、還原、脫水、還原)每延長(zhǎng)2碳單位消耗1個(gè)ATP和2個(gè)NADPH目前三十四頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)③釋放

動(dòng)物細(xì)胞：終產(chǎn)物是軟脂酰-ACP軟脂酰-ACP硫酯酶ACP、軟脂酸一分子軟脂酸合成時(shí)，8個(gè)2C單位中，第1個(gè)為乙酰CoA，其它7個(gè)為丙二酸單酰CoAH2O（棕櫚酸前體）目前三十五頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)檸檬酸穿梭磷酸戊糖途徑光合作用NADPH的來源？（3個(gè)）目前三十六頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)目前三十七頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)軟脂酸合成的反應(yīng)流程CH3CO-SHOOCCH2CO-SCH3CHCH2CO-SSHOHSHSHCH3CH=CHCO-SSHSHSH

OCH3C-S||SHNADP+NADPH⑥HSCoA乙酰S~CoA

①丙二單酰-SCoACoASH②NADP+NADPH④H2O⑤③CO2軟脂酸H2O進(jìn)位鏈的延伸水解

OCH3C-S||SHCH3COCH2CO-SSHCH3CH2CH2CO-SSH38目前三十八頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)

軟脂酸合成的總反應(yīng)式：目前三十九頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)脂肪酸合成的特點(diǎn)：

①合成所需原料為乙酰CoA，二碳單位的直接供體是丙二酸單酰CoA，生成的直接產(chǎn)物是軟脂酸，合成一分子軟脂酸，需七分子丙二酸單酰CoA和一分子乙酰CoA；②在胞液中進(jìn)行，關(guān)鍵酶是乙酰CoA羧化酶；③合成為一耗能過程，每合成一分子軟脂酸(C16)，需消耗14NADPH+H+，7分子ATP（活化）④需NADPH作為供氫體，對(duì)糖的磷酸戊糖途徑有依賴性。目前四十頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)⑸脂肪酸從頭合成與-氧化的比較脂肪酸從頭合成與-氧化決不是簡(jiǎn)單的逆轉(zhuǎn)關(guān)系。它們?cè)诩?xì)胞定位，轉(zhuǎn)移載體，酰基載體，供氫體和受氫體以及反應(yīng)底物與產(chǎn)物等方面均不相同。目前四十一頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)脂肪酸的從頭合成與β-氧化比較區(qū)別點(diǎn)從頭合成β-氧化細(xì)胞中發(fā)生部位細(xì)胞溶膠線粒體?；d體ACP-SHCOA-SH二碳片段的加入與裂解方式丙二酰單酰COA乙酰COA電子供體或受體NADPHFAD、NAD+酶系七種酶和一個(gè)蛋白質(zhì)組成復(fù)合物四種酶原料轉(zhuǎn)運(yùn)方式檸檬酸穿梭系統(tǒng)肉堿轉(zhuǎn)運(yùn)反應(yīng)方向從ω位到羧基從羧基端開始能量變化消耗7個(gè)ATP和14NADPH產(chǎn)生106個(gè)ATP目前四十二頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)

目前四十三頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)（二）脂肪酸碳鏈的延長(zhǎng)目前四十四頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)目前四十五頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)目前四十六頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)脂肪酸碳鏈延長(zhǎng)的不同方式細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行部位動(dòng)物植物線粒體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)葉綠體、前質(zhì)體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)二碳單位供體脂?；d體電子供體乙酰CoA丙二酸單酰CoA

丙二酸單酰ACPCoACoAACPNAD(P)HNADPHNADPH不明確目前四十七頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)（三）脂肪酸碳鏈的去飽和人體內(nèi)有

4,

5,

8,

9去飽和酶，催化飽和脂肪酸引入雙鍵，使之轉(zhuǎn)化為不飽和脂肪酸；至今在體內(nèi)尚未發(fā)現(xiàn)

9以上的去飽和酶，即在第10C與碳原子之間不能形成雙鍵。軟脂酸脂酰CoA去飽和酶系

棕櫚油酸(16,

9)硬脂酸油酸（18,

9)目前四十八頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)Cytb5還原酶脂肪酸去飽和酶目前四十九頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)植物和動(dòng)物體內(nèi)的去飽和反應(yīng)目前五十頁\總數(shù)五十五頁\編于一點(diǎn)三、脂肪酸代謝