第四章種內(nèi)與種間關(guān)系第1頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四7

種內(nèi)與種間關(guān)系第一節(jié)種內(nèi)關(guān)系第二節(jié)種間關(guān)系第2頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四學(xué)習(xí)目標(biāo)了解種內(nèi)相互關(guān)系：競(jìng)爭(zhēng)、性別關(guān)系、領(lǐng)域性和社會(huì)等級(jí)等。了解種間相互關(guān)系：競(jìng)爭(zhēng)、捕食、寄生和互利共生。掌握種間競(jìng)爭(zhēng)模型理解生態(tài)位的概念第3頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四種內(nèi)個(gè)體間與物種間相互關(guān)系的分類種間相互關(guān)系（種間的）同種個(gè)體間相互關(guān)系（種內(nèi)的）利用同樣有限資源，導(dǎo)致合適度降低攝食另一個(gè)體的全部或部分個(gè)體緊密關(guān)聯(lián)生活，具有互惠利益?zhèn)€體緊密關(guān)聯(lián)生活，宿主付出代價(jià)競(jìng)爭(zhēng)競(jìng)爭(zhēng)捕食自相殘殺互利共生利它主義或互利共生寄生寄生第4頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四根據(jù)影響結(jié)果對(duì)種間相互作用進(jìn)行的分類物種A的反應(yīng)競(jìng)爭(zhēng)捕食扁利共生寄生相互作用的類型物種B的反應(yīng)中性扁害共生－－－－－+++0000第5頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四擬寄生（重寄生）：第6頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四第一節(jié)種內(nèi)關(guān)系

概念種內(nèi)關(guān)系：存在于生物種群內(nèi)部個(gè)體間的相互關(guān)系。種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)：種內(nèi)個(gè)體間發(fā)生的競(jìng)爭(zhēng)。第7頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四一密度效應(yīng)

最后產(chǎn)量衡值法則：不管初始播種密度如何，在一定范圍內(nèi)，當(dāng)條件相同時(shí)，植物的最后產(chǎn)量差不多總是一樣的。第8頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四

-3/2自疏法則：自疏導(dǎo)致密度與生物個(gè)體大小之間的關(guān)系，該關(guān)系在雙對(duì)數(shù)圖上具有典型的－3/2斜率。（Yoda’s–3/2law）第9頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四第10頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四自疏法則適應(yīng)那些生物？大量植物、固著動(dòng)物（藤壺、貽貝）第11頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四二性別生態(tài)學(xué)概念性別生態(tài)學(xué)：研究物種內(nèi)部性別關(guān)系的類型、動(dòng)態(tài)及其環(huán)境決定因素。親代投入：是指花費(fèi)于生產(chǎn)后代和撫育后代的能量和物種資源。第12頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四性別生態(tài)學(xué)兩個(gè)重要的生物學(xué)問(wèn)題1.兩性細(xì)胞的結(jié)合和親代投入2.為什么大多數(shù)生物都營(yíng)有性生殖第13頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四1.兩性細(xì)胞的結(jié)合和親代投入自體受精和異體受精雌雄同體異體受精閉花受精什么樣的植物要自體受精？第14頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四一個(gè)物種多種受精策略堇菜（春季和夏季）白唇陸生蝸牛與一般蝸牛第15頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四2.為什么大多數(shù)生物都營(yíng)有性生殖無(wú)性繁殖優(yōu)越性：1）增值迅速，占領(lǐng)棲息地2）所產(chǎn)后代都帶有母體的整個(gè)基因組，給下代復(fù)制的基因組是有性生殖的兩倍第16頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四無(wú)性生殖DDDD

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dd第17頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四有性生殖DDDD

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DdDDDddd高莖矮莖×減數(shù)分裂減數(shù)分裂減數(shù)分裂受精高莖高莖高莖矮莖親代配子子代第18頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四有性繁殖要想在進(jìn)化上處于有利地位，必須使其獲益超過(guò)所償付的減數(shù)分裂、基因重組價(jià)和交配價(jià)。優(yōu)點(diǎn)：遺傳變異保持高水平，保證少數(shù)個(gè)體存活對(duì)多變、易遭不測(cè)環(huán)境的適應(yīng)第19頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四典型事例長(zhǎng)鐮管蚜（春夏季懸鈴木樹(shù)汁、秋季）藻類在湖泊營(yíng)養(yǎng)水平低時(shí)產(chǎn)出囊胞沉入水底第20頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四（美）Hamilton(1980)提出：營(yíng)有性繁殖的物種之間的競(jìng)爭(zhēng)和捕食者－獵物間相互資源是使有性繁殖持續(xù)保持的重要因素。宿主與病原生物第21頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四性比雄體：雌體Fisher氏性比理論性比傾向1：1稀少有利：數(shù)量少的性別適合度高雌雄兩性應(yīng)該有相等投入第22頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四幾種情況：1.一個(gè)性別個(gè)體對(duì)母體要求高于另一個(gè)（條蜂雌比雄重58%）2.哺乳類出生時(shí)一般雄性偏高（駝鹿1.13：1）3.一些種類要求生殖最大化局域資源競(jìng)爭(zhēng)局域交配競(jìng)爭(zhēng)（螨1：6~9）第23頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四性選擇形態(tài)、大小、行為上存在差異規(guī)律：兩性對(duì)后代投入差距越大，低投入者競(jìng)爭(zhēng)越激烈，高投入者越挑剔性內(nèi)選擇性間選擇第24頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四第25頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四性選擇喜好是怎樣產(chǎn)生的？讓步賽理論Fisher氏私奔理論(基因編碼)第26頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四植物的性別系統(tǒng)雌雄同花雌雄異花（銀杏、三葉南星）雌雄異株：減少同系交配；回避兩性競(jìng)爭(zhēng)；動(dòng)物傳粉藤露兜樹(shù)（沙蒙狐蝠和同綠輝椋鳥(niǎo)）第27頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四婚配制度：是指種群內(nèi)婚配的種種類型，包括配偶的數(shù)目，配偶持續(xù)時(shí)間以及對(duì)后代的撫育等?；榕渲贫阮愋蛦闻渲埔恍鄱啻浦埔淮贫嘈壑疲ň喑崴簦┑?8頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四資源決定婚配類型第29頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四領(lǐng)域：是指由個(gè)體家庭或其他社群?jiǎn)挝凰紦?jù)的并積極保衛(wèi)不讓同種其他成員侵入的空間。規(guī)律領(lǐng)域面積隨其占有這的體重而擴(kuò)大領(lǐng)域面積受食物品質(zhì)的影響領(lǐng)域面積和行為隨生活史，尤其是繁殖節(jié)律而變化。第30頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四第31頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四社會(huì)等級(jí)：是指動(dòng)物種群中各個(gè)動(dòng)物的地位具有一定順序的等級(jí)現(xiàn)象。等級(jí)形成的基礎(chǔ)是支配行為或稱支配－從屬關(guān)系。（家雞）第32頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四領(lǐng)域性和社會(huì)等級(jí)與種群調(diào)節(jié)密切相關(guān)種群調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)種群密度上升最適棲息地被優(yōu)勢(shì)個(gè)體占滿無(wú)領(lǐng)域或配偶個(gè)體比例上升易受不良?xì)夂蛱鞌澄：λ劳龃笥诔錾?/p>

第33頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四他感作用

也稱異株克生，通常指一種植物通過(guò)向體外分泌代謝過(guò)程中的化學(xué)物質(zhì)，對(duì)其他植物產(chǎn)生直接或間接到影響。第34頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四生態(tài)學(xué)意義1）農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和管理2）植物群落的組成3）引起植物群落的演替第35頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四第二節(jié)種間關(guān)系主要內(nèi)容相互動(dòng)態(tài)協(xié)調(diào)進(jìn)化第36頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四概念種間競(jìng)爭(zhēng)：是指兩物種或更多物種共同利用同樣的有限資源時(shí)產(chǎn)生的相互競(jìng)爭(zhēng)作用。第37頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四7.2.1種間競(jìng)爭(zhēng)的實(shí)例第38頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四

第39頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四第40頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四

競(jìng)爭(zhēng)排斥原理

principleofcompetitionexclusionGause(1934)實(shí)驗(yàn)：雙小核草履蟲(chóng)（parameciumaurelia）——大草履蟲(chóng)（P.caudatum）競(jìng)爭(zhēng)實(shí)驗(yàn)，以一種桿菌Bacilluspyocyaneus喂養(yǎng)。單養(yǎng)時(shí)兩種草履蟲(chóng)均以“S”型增長(zhǎng)，混養(yǎng)時(shí)開(kāi)始兩種蟲(chóng)均增長(zhǎng)，雙小核草履蟲(chóng)增長(zhǎng)較快，16天后只剩下該蟲(chóng)，大草履蟲(chóng)消失。驗(yàn)證了Lotke-Volterra競(jìng)爭(zhēng)方程。由此Gause得出結(jié)論，資源需求相同的兩個(gè)種不能共存。第41頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四雙核草履蟲(chóng)與袋狀草履蟲(chóng)共存食性和棲境發(fā)生分化第42頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四星桿藻和針桿藻第43頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四第44頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四兩種達(dá)爾文雀（勇地雀和仙人掌雀）藤壺和小藤壺第45頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四第46頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四競(jìng)爭(zhēng)類型及一般特征競(jìng)爭(zhēng)方式：利用性競(jìng)爭(zhēng)干擾性競(jìng)爭(zhēng)（打斗、姬蜂寄生蜂、雜擬谷盜和赤擬谷盜、涉禽類干擾捕食、他感作用）第47頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四特點(diǎn)競(jìng)爭(zhēng)不對(duì)稱對(duì)一種資源的競(jìng)爭(zhēng)影響對(duì)另一資源的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果似然競(jìng)爭(zhēng)一種獵物種群數(shù)量的增加，導(dǎo)致捕食者數(shù)量增加，增大另一種獵物被捕食的風(fēng)險(xiǎn)。第48頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四

Lotke-Volterra競(jìng)爭(zhēng)模型Lotke,A.J.1925年和Volterra，V.1926年分別提出下述競(jìng)爭(zhēng)模型。當(dāng)甲乙物種單獨(dú)處在某一有限環(huán)境中時(shí)，均以Logistic增長(zhǎng)。如果N1、N2分別表示甲乙物種的數(shù)量，則

dN1/dT=r1N1((K1-N1)/K1)dN2/dT=r2N2((K2-N2)/K2)上式K1、K2分別表示該環(huán)境對(duì)甲乙種的環(huán)境負(fù)荷力。當(dāng)兩個(gè)種共存，又需要相似資源時(shí)則必然發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)。第49頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四兩個(gè)種的種群增長(zhǎng)時(shí)環(huán)境必定對(duì)這兩個(gè)種同時(shí)產(chǎn)生反饋。因此上式變?yōu)閐N1/dt=r1N1((K1-N1-ɑN2)/K1)dN2/dt=r2N2((K2-N2-βN1)/K2)以上即為L(zhǎng)otke-Volterra競(jìng)爭(zhēng)模型。式中ɑ、β分別表示甲對(duì)乙和乙對(duì)甲的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)。ɑN2、βN1表示相對(duì)于甲乙種時(shí)由乙甲種換算得到的甲乙種數(shù)量。第50頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四第51頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四第52頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四在同一環(huán)境甲乙種共存時(shí)可能有四種結(jié)局:1.甲生存，乙被排除。條件是K1>K2/β，K2<K1/ɑ，2.乙生存，甲被排除。條件是K2>K1/ɑ，K1<K2/β，3.不定。條件是K2>K1/ɑ，K1>K2/β結(jié)局取決于哪個(gè)種初始種群的數(shù)量大。4.共存。K1<K2/β，K2<K1/ɑ。第53頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四1/K1和1/K2可分別作為種1和種2的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度指標(biāo)β/K2：可作為物種1對(duì)物種2的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度ɑ/K1：可作為物種2對(duì)物種1的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度第54頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四

生態(tài)位(niche)：物種在生物群落或生態(tài)系統(tǒng)中的地位和角色。主要指在自然生態(tài)系統(tǒng)中一個(gè)種群在時(shí)間、空間上的位子及其與相關(guān)種群之間的功能關(guān)系。生態(tài)位(niche)第55頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四對(duì)一個(gè)生態(tài)因子如溫度考察某一物種的適宜范圍即生態(tài)位時(shí)，即為一維生態(tài)位時(shí)，此為一條線上的一個(gè)線段；當(dāng)考察兩個(gè)因子的適宜位置時(shí)，即為二維生態(tài)位，以面積表示；考察三個(gè)因子則為三維生態(tài)位，以體積表示；當(dāng)考察多個(gè)因子時(shí)，就是多維生態(tài)位，也叫作生態(tài)位超體積。第56頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四基礎(chǔ)生態(tài)位不受競(jìng)爭(zhēng)、捕食影響，是一種潛在的生態(tài)位空間。實(shí)際生態(tài)位舉例：拉拉藤G.saxatile和

G.pumilium

孔雀魚和刺魚

3種美國(guó)蝙蝠

第57頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四區(qū)別：生態(tài)位：物種利用資源（時(shí)間、空間位置和功能地位）的狀況。生活小區(qū)（iotope)：是指生物生存的周圍環(huán)境。生態(tài)區(qū)：物種所利用的總資源的所在地。棲息地（habitat）：物種生存的物理環(huán)境。第58頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四⑴生態(tài)位寬度（nichebreadth）：指被一個(gè)有機(jī)體單位所利用的各種各樣不同資源的總和。資源少，生態(tài)位寬度增加而泛化；資源豐富，生態(tài)位寬度減小，促進(jìn)生態(tài)位特化。⑵生態(tài)位重疊（nicheoverlap）:生態(tài)位重疊是指不同物種的生態(tài)位之間的重疊現(xiàn)象或共有的生態(tài)位空間，關(guān)系到兩個(gè)物種的生態(tài)要求可以相似到多大程度而仍能共存。第59頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四⑶生態(tài)位移動(dòng)（nichedrift）:生態(tài)位移動(dòng)是指種群對(duì)資源譜利用的變動(dòng)。種群的生態(tài)位移動(dòng)往往是環(huán)境壓迫或是激烈競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果。⑷生態(tài)位分離（nicheseparation）:生態(tài)位分離是指兩個(gè)物種在資源序列上利用資源的分離程度。這是環(huán)境脅迫或競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果。第60頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四ABAAABBB生態(tài)位分離，無(wú)競(jìng)爭(zhēng)生態(tài)位相切，無(wú)競(jìng)爭(zhēng)生態(tài)位相交，產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)生態(tài)位相疊，可能競(jìng)爭(zhēng)激烈生態(tài)位分化第61頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四第62頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四活動(dòng)410愛(ài)德華州林地翩幅的覓食活動(dòng)日落后數(shù)小時(shí)/h第63頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四生態(tài)位分化物種1物種2物種3ddwwww物種1物種2物種3dd資源狀態(tài)a資源狀態(tài)b三種共存物種的資源利用曲線第64頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四極限相似性是指競(jìng)爭(zhēng)物種在資源利用上的臨界閾值。第65頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四競(jìng)爭(zhēng)釋放：是指在缺乏競(jìng)爭(zhēng)者時(shí)，物種會(huì)擴(kuò)張其實(shí)際生態(tài)位。（北以色列沙鼠、新幾內(nèi)亞地鴿）形狀替換：是指競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)生的生態(tài)位收縮導(dǎo)致形態(tài)形狀變化。（收獲蟻下顎大小與競(jìng)爭(zhēng)螞蟻數(shù)量成負(fù)相關(guān)；加拉帕戈斯群島達(dá)爾文雀的喙）第66頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四種間競(jìng)爭(zhēng)與空間和時(shí)間異質(zhì)性浮游生物悖論海上層結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的生境中持續(xù)存在大量浮游生物種群。縫隙（海棕櫚和貽貝）優(yōu)先權(quán)效果：斑塊生境中競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)第67頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四第68頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四7.2.2捕食作用捕食作用：一種生物攝取其他設(shè)個(gè)體的全部或部分為食，前者稱為捕食者，后者稱為獵物或被食者。捕食典型的捕食食草寄生第69頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四第70頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四捕食者：食草動(dòng)物、食肉動(dòng)物、雜食動(dòng)物被捕食者：化學(xué)防御、行為對(duì)策第71頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四捕食者與獵物的協(xié)同進(jìn)化

1）捕食者與獵物協(xié)同進(jìn)化協(xié)同進(jìn)化：紅皇后效應(yīng)協(xié)同進(jìn)化“負(fù)作用”傾向減弱第72頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四三個(gè)假設(shè)：獵物方程：dN/dt=r1N-εPN捕食者方程：dP/dt=-r2P+θPN2）Lotke-Volterra捕食者－獵物模型第73頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四低于臨界捕食密度，獵物數(shù)量上升高于臨界捕食密度，獵物數(shù)量下降獵物零生長(zhǎng)等斜線捕食者多度獵物多度獵物多度捕食者多度高于臨界捕食密度，捕食者數(shù)量上升低于臨界捕食密度，捕食者數(shù)量下降捕食者零增長(zhǎng)等斜線2）Lotke-Volterra捕食者－獵物模型第74頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四捕食者多度獵物多度多度捕食者獵物時(shí)間(d)Lotke-Volterra捕食者－獵物模型第75頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四3）捕食者的捕食對(duì)策與食物選擇

捕食對(duì)策：動(dòng)物為獲得最大覓食效率而采取的各種方法和措施搜尋者食譜傾向于廣譜化處理者的食譜傾向于特化生產(chǎn)力低的生境捕食者比高生境食譜廣拒絕低利潤(rùn)食物（白鶺鴿對(duì)糞蠅）第76頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四食草作用1.食草動(dòng)物對(duì)植物的危害及植物的補(bǔ)償作用1）受損程度對(duì)損害部位、發(fā)育階段不同而異2）補(bǔ)償：增加光合率、增加種子粒重2.植物的防衛(wèi)反應(yīng)1）毒性與差的味道2）防御結(jié)構(gòu)第77頁(yè)，共88頁(yè)，2023年，2月20日，星期四食草動(dòng)物的食草作用對(duì)植物凈生產(chǎn)量影響的模型凈初級(jí)生產(chǎn)力食草動(dòng)物的刺激作用沒(méi)有草食動(dòng)物時(shí)的水平最適點(diǎn)嚴(yán)重過(guò)