第四章植物的呼吸作用呼吸作用是一切生活細胞的共同特征，呼吸停止，也就意味著生命的終止。

當前第1頁\共有80頁\編于星期三\11點

主要內(nèi)容呼吸代謝途徑電子傳遞與氧化磷酸化能量的貯存與利用呼吸的調(diào)節(jié)與控制當前第2頁\共有80頁\編于星期三\11點第一節(jié)呼吸作用的概念及其生理意義一、概念呼吸作用是指生活細胞內(nèi)的有機物，在酶的參與下，逐步氧化分解并釋放能量的過程。1、有氧呼吸：指生活細胞利用分子氧將體內(nèi)的某些有機物質(zhì)徹底氧化分解,形成CO2和H2O,同時釋放能量的過程。

能量的去向？當前第3頁\共有80頁\編于星期三\11點當前第4頁\共有80頁\編于星期三\11點2、無氧呼吸：一般指生活細胞在無氧條件下利用有機物分子內(nèi)部的氧,把某些有機物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物,同時釋放能量的過程。（發(fā)酵作用）

A.酒精發(fā)酵在無氧條件下,丙酮酸脫羧生成CO2和乙醛，乙醛再被還原為乙醇的過程。當前第5頁\共有80頁\編于星期三\11點

B.乳酸發(fā)酵在無氧條件下,丙酮酸被直接還原為乳酸的過程。當前第6頁\共有80頁\編于星期三\11點當前第7頁\共有80頁\編于星期三\11點二、呼吸作用的生理意義1、為生命活動提供能量；2、為其它合成代謝提供原料。當前第8頁\共有80頁\編于星期三\11點第二節(jié)植物的呼吸代謝途徑呼吸代謝途徑的多樣性1、糖酵解途徑-細胞質(zhì)2、三羧酸循環(huán)-線粒體3、戊糖磷酸途徑-細胞質(zhì)和質(zhì)體當前第9頁\共有80頁\編于星期三\11點當前第10頁\共有80頁\編于星期三\11點

一、糖酵解(EMP途徑)當前第11頁\共有80頁\編于星期三\11點（一）糖酵解的化學反應

1、己糖的磷酸化淀粉（G1P)→FBP2、己糖磷酸的裂解

FBP→PGAldorDHAP3、ATP和丙酮酸的生成當前第12頁\共有80頁\編于星期三\11點底物水平磷酸化:由于底物的分子磷酸直接轉(zhuǎn)到ADP而形成ATP的過程。分子內(nèi)呼吸:糖酵解中糖的氧化分解所需要的氧是來自組織內(nèi)的含氧物質(zhì)（水分子和被氧化的糖分子）

葡萄糖+2NAD++2ATP+2Pi→2丙酮酸+2NADH+2H++2ATP+2H2O當前第13頁\共有80頁\編于星期三\11點(二）糖酵解的生理意義1、糖酵解普遍存在于生物體中,是有氧呼吸和無氧呼吸的共同途徑。2、糖酵解過程中產(chǎn)生的一系列中間產(chǎn)物,可通過各種代謝途徑,在植物體內(nèi)呼吸代謝和有機物質(zhì)轉(zhuǎn)化中起著樞紐作用。3、通過糖酵解,生物體可獲得生命活動所需的部分能量。對于厭氧生物尤其如此。4、糖酵解途徑中,除了己糖激酶、果糖磷酸激酶、丙酮酸激酶所催化的反應以外,其余反應均可逆轉(zhuǎn),這就為糖異生作用提供了基本途徑。當前第14頁\共有80頁\編于星期三\11點糖酵解和檸檬酸循環(huán)產(chǎn)生的中間產(chǎn)物

當前第15頁\共有80頁\編于星期三\11點當前第16頁\共有80頁\編于星期三\11點二、發(fā)酵作用1、酒精發(fā)酵（丙酮酸脫氫酶）在無氧條件下,丙酮酸脫羧生成CO2和乙醛，乙醛再被還原為乙醇的過程。2、乳酸發(fā)酵（乳酸脫氫酶）在無氧條件下,丙酮酸被NADH+H＋直接還原為乳酸的過程。NAD+的再生當前第17頁\共有80頁\編于星期三\11點

三、三羧酸循環(huán)

三羧酸循環(huán)指丙酮酸在有氧條件下，通過一個包括三羧酸和二羧酸的循環(huán)而逐步氧化分解生成CO2和H2O的過程。又稱為檸檬酸循環(huán)或Krebs環(huán)，簡稱TCA循環(huán)。

發(fā)生部位：線粒體基質(zhì)TCA循環(huán)式糖、脂肪、蛋白質(zhì)三大類物質(zhì)的共同氧化途徑。當前第18頁\共有80頁\編于星期三\11點

（一）線粒體的結(jié)構(gòu)與功能

雙層膜嵴基質(zhì)獨立遺傳物質(zhì)當前第19頁\共有80頁\編于星期三\11點（二）丙酮酸的氧化脫羧

CH3COCOOH+Co-SH+NAD+

—→CH3CO-SCoA+CO2+NADH+H+當前第20頁\共有80頁\編于星期三\11點（三）三羧酸循環(huán)的化學歷程1、檸檬酸生成階段

OAA+乙酰CoA+H2O——→檸檬酸（6C)2、氧化脫羧階段

檸檬酸→→→→琥珀酸(4C)+2CO23、OAA的再生琥珀酸→→→OAA當前第21頁\共有80頁\編于星期三\11點三羧酸循環(huán)特點（1）丙酮酸脫羧形成CO2，是有氧呼吸釋放CO2的主要來源，并且釋放的中CO2的氧不是直接來自空氣中的氧。（2）琥珀酰CoA形成琥珀酸時通過底物磷酸化生成ATP（能量的轉(zhuǎn)移）（3）在每次循環(huán)中消耗2分子的水。檸檬酸的合成和蘋果酸的合成。（4）關鍵步驟乙酰CoA的生成是前提。（5）生成的NADPH（能量的轉(zhuǎn)移）和H+進入呼吸鏈，為呼吸鏈提供電子和H+小結(jié)當前第22頁\共有80頁\編于星期三\11點當前第23頁\共有80頁\編于星期三\11點（四）三羧酸循環(huán)的生理意義1、主要能量來源；2、物質(zhì)代謝的樞紐。當前第24頁\共有80頁\編于星期三\11點四、戊糖磷酸途徑（一）PPP途徑化學歷程1、氧化階段(不可逆）2、非氧化階段（可逆）6Ru5P→5G6P6G6P+12NADP+→6Ru5P+12NADPH+6CO2（二）PPP途徑的調(diào)節(jié)葡糖-6-磷酸脫氫酶

NADPH:NADP+比例當前第25頁\共有80頁\編于星期三\11點（三）戊糖磷酸途徑的生理意義1、該途徑是葡萄糖直接氧化過程,有較高的能量轉(zhuǎn)化效率。2、該途徑中生成的大量NADPH可做為主要供氫體,在脂肪酸、固醇等的生物合成、氨的同化中起重要作用。3、該途徑中一些中間產(chǎn)物是許多重要有機物質(zhì)生物合成的原料。4、該途徑非氧化分子重排階段形成的丙糖、丁糖、戊糖、已糖和庚糖的磷酸酯及酶類與光合作用卡爾文循環(huán)中間產(chǎn)物和酶相同,因而戊糖磷酸途徑和光合作用可以聯(lián)系起來,相互溝通。5、該途徑在許多植物中普遍存在,特別是在植物感病和受傷、干旱時,該途徑可占全部呼吸50%以上。當前第26頁\共有80頁\編于星期三\11點當前第27頁\共有80頁\編于星期三\11點五、暗呼吸與光呼吸的比較項目暗呼吸光呼吸對光的要求光下，黑暗下均可進行只在光下與光合作用同時進行底物糖、脂肪、蛋白質(zhì)、有機酸乙醇酸進行部位活細胞的細胞質(zhì)→線粒體葉綠體→過氧化物體→線粒體呼吸歷程糖酵解→三羧酸循環(huán)→呼吸鏈→未端氧化乙醇酸循環(huán)(C2循環(huán))能量狀況產(chǎn)生能量消耗能量當前第28頁\共有80頁\編于星期三\11點當前第29頁\共有80頁\編于星期三\11點第三節(jié)電子傳遞與氧化磷酸化

有機物在生物活細胞中所進行的一系列傳遞氫和電子的氧化還原過程，稱為生物氧化非生物氧化一、呼吸鏈（電子傳遞鏈）

呼吸代謝中間產(chǎn)物的電子和質(zhì)子，沿著一系列有順序的電子傳遞體組成的電子傳遞途徑，傳遞到分子氧的總過程。

當前第30頁\共有80頁\編于星期三\11點呼吸鏈（電子傳遞鏈）組成圖示

位置：線粒體內(nèi)膜組成：氫傳（電子）遞體：NAD+、NADP+、FMN、FAD、UQ電子傳遞體:Cyta,b,c和Fe-S→Fe3+→Fe2+→Fe3+當前第31頁\共有80頁\編于星期三\11點呼吸鏈組成

1、復合體I：NADH脫氫酶FMN4個Fe-S中心功能催化線粒體基質(zhì)中由TCA循環(huán)產(chǎn)生的NADH＋H＋中的H＋經(jīng)FMN轉(zhuǎn)運到膜間空間，再經(jīng)過Fe-S將2個電子傳遞到UQ；UQ再與基質(zhì)中的H＋結(jié)合，生成還原型泛醌(UQH2)。當前第32頁\共有80頁\編于星期三\11點

2、復合體II：琥珀酸脫氫酶FAD3個Fe-S中心功能催化琥珀酸氧化為延胡索酸，并將H轉(zhuǎn)移到FAD生成FADH2，然后再把H轉(zhuǎn)移到UQ生成UQH2。當前第33頁\共有80頁\編于星期三\11點

3、復合體III：細胞色素bc1復合物UQH2Fe-S中心CytbCytc1功能催化電子從UQH2經(jīng)Cytb→FeS→Cytc1傳遞到Cytc，這一反應與跨膜質(zhì)子轉(zhuǎn)移相偶聯(lián)，即將2個H＋釋放到膜間空間。當前第34頁\共有80頁\編于星期三\11點

4、復合體IV：細胞色素氧化酶Cu中心CytaCyta3末端氧化酶功能將Cytc中的電子傳遞給分子氧，氧分子被Cyta3、CuB還原至過氧化物水平，并與基質(zhì)中H+形成H2O.同時把H+泵到膜間間隙當前第35頁\共有80頁\編于星期三\11點

5、復合體V：F0F1–ATP合酶功能

F1從內(nèi)膜伸入基質(zhì)中，突出于膜表面，具有親水性，酶的催化部位就位于其中。F0疏水，嵌入內(nèi)膜磷脂之中，內(nèi)有質(zhì)子通道，它利用呼吸鏈電子傳遞產(chǎn)生的質(zhì)子動力，將ADP和Pi合成ATP。當前第36頁\共有80頁\編于星期三\11點了解知識：UQ：是脂溶性的苯醌衍生物，含量高，因廣泛存在自然界故稱泛醌。是電子傳遞鏈中非蛋白成員，可自由移動，是復合體I、II與III之間的電子載體，在傳遞質(zhì)子和電子中期“擺渡”作用。Cytc是電子傳遞鏈中唯一的可移動的色素蛋白，通過輔基中鐵離子價的可逆變化來完成復合體III和IV之間的電子傳遞。當前第37頁\共有80頁\編于星期三\11點當前第38頁\共有80頁\編于星期三\11點二、氧化磷酸化1、概念在生物氧化中，電子經(jīng)過線粒體的電子傳遞鏈傳遞到氧，伴隨ATP合酶催化，使ADP和磷酸合成ATP的過程，稱為氧化磷酸化。當前第39頁\共有80頁\編于星期三\11點2、氧化磷酸化機理:化學滲透假說：①呼吸傳遞體不對稱地分布在線粒體內(nèi)膜上。②呼吸鏈的復合體中遞氫體有質(zhì)子泵作用,它可以將H+從線粒體內(nèi)膜的內(nèi)側(cè)泵至外側(cè),在內(nèi)膜兩側(cè)建立起質(zhì)子濃度梯度和電位梯度。

③由質(zhì)子動力勢梯度在ATP合酶的作用下推動ADP和Pi合成ATP。

當前第40頁\共有80頁\編于星期三\11點

3、磷/氧比（P/O比）：

每消耗1mol氧時所消耗的無機Pi的mol數(shù)。

線粒體氧化磷酸化活力的一個重要指標

電子在經(jīng)過復合體I、II、IV至氧形成水都有能量儲存過程。當前第41頁\共有80頁\編于星期三\11點（二）氧化磷酸化的抑制1、解偶聯(lián)當前第42頁\共有80頁\編于星期三\11點2、抑制氧化磷酸化當前第43頁\共有80頁\編于星期三\11點氧化磷酸化與光合磷酸化的異同項目相同點不同點光合磷酸化氧化磷酸化進行部位均在膜上進行類襄體膜線粒體內(nèi)膜ATP形成均經(jīng)ATP合成酶形成在膜外側(cè)在膜內(nèi)側(cè)電子傳遞均有一系列電子傳遞體在光合鏈上在呼吸鏈上能量狀況均有能量轉(zhuǎn)換來自光能的激發(fā)，貯藏能量來自底物的分解，釋放能量H2O的關系均與H2O有關H2O的光解H2O的生成質(zhì)子泵均有質(zhì)子泵產(chǎn)生PQ穿梭將H+泵到膜內(nèi)UQ穿梭將H+泵到膜外當前第44頁\共有80頁\編于星期三\11點當前第45頁\共有80頁\編于星期三\11點三、末端氧化酶系統(tǒng)

末端氧化酶是把底物的電子傳遞到分子氧并形成水或過氧化氫的酶。呼吸鏈電子傳遞途徑的多樣性

線粒體膜上：細胞色素氧化酶，交替氧化酶

細胞質(zhì)中：酚氧化酶，抗壞血酸氧化酶，乙醇酸氧化酶當前第46頁\共有80頁\編于星期三\11點（一）細胞色素氧化酶4Cyta(Fe2+)+O2+4H2O→→2H2O+4Cyta(Fe3+)當前第47頁\共有80頁\編于星期三\11點復合體IV：細胞色素氧化酶Cu中心CytaCyta3末端氧化酶當前第48頁\共有80頁\編于星期三\11點（二）交替氧化酶1、抗氰呼吸或交替呼吸途徑NADH→FMN→Fe-S→UQ...Cytb、FeS、Cytc1…Cytc…Cyta.a3→O2抗氰呼吸：在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制，此呼吸稱為抗氰呼吸2、抗氰呼吸的生理意義①產(chǎn)熱而利于授粉受精；②能量溢流：耗去過多碳積累，以免干擾源—庫關系，抑制物質(zhì)運輸；③增強抗逆性，防止自由基傷害?！鶩p交替氧化酶當前第49頁\共有80頁\編于星期三\11點交替氧化酶當前第50頁\共有80頁\編于星期三\11點雌花最著名的抗氰呼吸例子是天南星科植物的佛焰花序，它的呼吸速率很高，比一般植物呼吸速率快100倍以上，同時由于呼吸放熱，可使組織溫度比環(huán)境溫度高出10～20℃?？骨韬粑址Q為放熱呼吸。天南星科植物的佛焰花序當前第51頁\共有80頁\編于星期三\11點海

竽

Alocasiamacrorrhiza(Linn.)Schott天南星科是單子葉植物中主產(chǎn)于熱帶的大科。本科多為蔭濕環(huán)境下的多汁草本植物，大型佛焰苞包圍的肉穗花序是本科的重要特征。

當前第52頁\共有80頁\編于星期三\11點天南星科白鶴草花燭馬蹄蓮南蛇棒玉簪當前第53頁\共有80頁\編于星期三\11點四、線粒體外的末端氧化酶1、酚氧化酶：酚→→醌2、抗壞血酸氧化酶：AsA（還原型）→AsA（氧化型）3、乙醇酸氧化酶體系：當前第54頁\共有80頁\編于星期三\11點1、（單和多）酚氧化酶：

酚→→醌當前第55頁\共有80頁\編于星期三\11點

(2)酚酶與植物的呈色、褐變有關在制茶，烤煙和水果加工中都要根據(jù)酚酶的特性加以利用在制茶工藝上酚酶是決定茶品質(zhì)的關鍵酶類：

綠茶：鮮葉經(jīng)殺青－揉捻－干燥3個工序

殺青：100－300℃，破壞酚酶活性，保留較多的葉綠素、多酚類、維生素C等揉捻：使葉卷成條形，破壞其組織，以利于沖泡浸出茶汁，干燥：可用炒、烘或曬3種方法除去水分。

紅茶：鮮葉經(jīng)萎淍－揉捻－發(fā)酵－干燥4個工序萎淍：將鮮葉攤成薄層，水分蒸發(fā)，脫去20%-30%的水，增強酶活性，以利多酚類氧化揉捻：要求對葉細胞組織有較大的破壞，使酚類和酚酶與空氣充分接觸發(fā)酵：使多酚類的沒食子茶素及其沒食子酸酯先行氧化為鄰醌，再逐步氧化縮合，成為茶黃素和茶紅素（20－40℃）干燥：蒸發(fā)水分，破壞酶活性，固定發(fā)酵過程中形成的有效物質(zhì)。當前第56頁\共有80頁\編于星期三\11點殺青：100－300℃，破壞酚酶活性揉捻：使葉卷成條形，并破壞其組織，以利于沖泡浸出茶汁。干燥：可用炒、烘或曬3種方法除去水分制綠茶的3個工序:

殺青揉捻干燥當前第57頁\共有80頁\編于星期三\11點烤煙加工：烤煙達到變黃末期，要采取使煙葉迅速脫水的措施，抑制酚酶的活性，防止煙草中存在的多酚類物質(zhì)(如咖啡酸、綠原酸)被氧化成黑色，保持煙葉鮮明的黃色，提高烤煙的品質(zhì)。水果加工為了防止水果褐變，保持水果的新鮮性，生產(chǎn)上運用多種方法來降低水果中酚酶的活性，例如，加熱，絕氧、調(diào)節(jié)pH、抗氧化劑等當前第58頁\共有80頁\編于星期三\11點2、抗壞血酸氧化酶：

AsA（還原型）→AsA（氧化型）當前第59頁\共有80頁\編于星期三\11點3、乙醇酸氧化酶體系乙醇酸氧化酶當前第60頁\共有80頁\編于星期三\11點當前第61頁\共有80頁\編于星期三\11點植物呼吸代謝的多樣性植物呼吸途徑的多樣性

EMP、TCA、PPP呼吸鏈電子傳遞系統(tǒng)的多樣性電子傳遞主路、幾條支路、抗氰途徑。末端氧化酶系統(tǒng)的多樣性細胞色素c氧化酶、酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶、乙醇酸氧化酶和交替氧化酶。當前第62頁\共有80頁\編于星期三\11點第四節(jié)呼吸過程中能量的貯存和利用一、貯存能量ATP：氧化磷酸化；底物水平磷酸化當前第63頁\共有80頁\編于星期三\11點當前第64頁\共有80頁\編于星期三\11點當前第65頁\共有80頁\編于星期三\11點二、利用能量呼吸作用即放能過程，同時也是一個貯能過程。當前第66頁\共有80頁\編于星期三\11點當前第67頁\共有80頁\編于星期三\11點三、光合作用和呼吸作用的關系1、能量代謝聯(lián)系：ADP與NADP+2、物質(zhì)代謝聯(lián)系：光合碳循環(huán)與PPP途徑3、O2的聯(lián)系當前第68頁\共有80頁\編于星期三\11點當前第69頁\共有80頁\編于星期三\11點第五節(jié)呼吸作用的調(diào)節(jié)與控制一、巴斯德效應和

當植物組織周圍的氧濃度增加時，酒精發(fā)酵產(chǎn)物的積累逐漸減少，這種氧抑制酒精發(fā)酵的現(xiàn)象叫做“巴斯德效應”當前第70頁\共有80頁\編于星期三\11點糖酵解的調(diào)節(jié)磷酸果糖激酶丙酮酸激酶氧調(diào)節(jié)細胞內(nèi)負效應物質(zhì)檸檬酸和ATP，以及調(diào)節(jié)正效應物ADP及Pi水平，從而調(diào)節(jié)糖酵解速度。當前第71頁\共有80頁\編于星期三\11點二、三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)當前第72頁\共有80頁\編于星期三\11點

植物呼吸速率是從ADP細胞水平由底向上調(diào)控。當前第73頁\共有80頁\編于星期三\11點三、腺苷酸能荷的調(diào)節(jié)

能荷就是ATP-ADP-AMP系統(tǒng)中可利用的高能磷酸鍵的