遺傳學(xué)第九章近親繁殖與雜種優(yōu)勢詳解演示文稿當(dāng)前第1頁\共有28頁\編于星期四\13點優(yōu)選遺傳學(xué)第九章近親繁殖與雜種優(yōu)勢當(dāng)前第2頁\共有28頁\編于星期四\13點自體受精或自花授粉回交全同胞半同胞表兄妹品種內(nèi)品種間遠緣雜交當(dāng)前第3頁\共有28頁\編于星期四\13點《婚姻法》第七條第一項規(guī)定：“直系血親和三代以內(nèi)的旁系血親”禁止結(jié)婚。

直系血親是具有直接關(guān)系的親屬，即生育自己和自己所生育的上下各代親屬。例如父母與子女、祖父母與孫子女、外祖父母與外孫子女等。直系親屬不管代數(shù)多遠，均不得結(jié)婚。（包括養(yǎng)父母）

三代以內(nèi)的旁系血親是在血緣上和自己同出于三代以內(nèi)的親屬。旁系血親是具有間接血緣關(guān)系的親屬，即非直系血親而在血緣上和自己同出一源的親屬。例如舅父、姨母、表兄弟姊妹和自己同源于外祖父母，自己是第一代，母親和舅父、姨母是第二代，外祖父母是第三代，而這些親屬都源于第三代，所以自己與舅父、姨母、表兄弟姊妹之間也是三代以內(nèi)旁系血親。當(dāng)前第4頁\共有28頁\編于星期四\13點植物群體或個體近親繁殖的程度通常是根據(jù)天然雜交率的高低而劃分的。一般可分自花授粉植物、常異花授粉植物和異花授粉植物三種類型自花授粉植物（self-pollinatedplant）天然雜交率為1－4%，如水稻、小麥、大豆、煙草常異花授粉植物（oftencross-pollinatedplant）天然雜交率為5－20%,如高粱異花授粉植物（cross-pollinatedplant）天然雜交率為＞20－50%,如玉米、白菜、油菜等當(dāng)前第5頁\共有28頁\編于星期四\13點二、自交的遺傳學(xué)效應(yīng)（一）導(dǎo)致雜合基因型的純合一對雜合基因連續(xù)自交的后代基因型比例的變化當(dāng)前第6頁\共有28頁\編于星期四\13點設(shè)以一對基因為例：AA×aaF1：100%雜合體，F(xiàn)1自交產(chǎn)生F2，將分離1/4AA∶2/4Aa∶1/4aa，F(xiàn)2群體：純合體(AA和aa)占1/2，雜合體(Aa)也占1/2。如繼續(xù)自交，純合個體只產(chǎn)生純合的后代，而雜合的個體則又產(chǎn)生1/2純合的后代。這樣連續(xù)自交r代，其后代群體中雜合體將逐代減少為(1/2)r，純合體將相應(yīng)地逐代增加為1－(1/2)r當(dāng)前第7頁\共有28頁\編于星期四\13點n對異質(zhì)基因自交r代后，F(xiàn)r＋1群體中純合個體數(shù)可用[1＋(2r-1)]n

的展開式來計算前一項為1，其n次方表示具有雜合基因?qū)Φ膫€體數(shù)，后一項為(2r-1)，其n次方表示具有純合基因?qū)Φ膫€體數(shù)條件：各對基因獨立遺傳各種基因型后代的繁殖能力相同F(xiàn)r＋1群體中純合率也可用(1-1/2r)n×100％計算自交后代純合體增加的速度，決定于異質(zhì)基因的對數(shù)和自交的代數(shù)當(dāng)前第8頁\共有28頁\編于星期四\13點例如設(shè)有3對異質(zhì)基因，自交5代，即n＝3，r＝5，則代入上式展開為：

[1＋(2r-1)]n＝[1＋(25-1)]3

＝1＋93＋2883＋29791

上列數(shù)字說明在F6群體中，一個個體的三對基因均為雜合，93個個體的二對基因雜合和一對基因純合，2883個個體的一對基因雜合和二對基因純合，29791個個體三對基因均為純合。純合率為：29791/32768＝90.91%或純合率＝(1-1/2r)n×100％＝(1-1/25)3×100％＝90.91％當(dāng)前第9頁\共有28頁\編于星期四\13點

（二）淘汰有害隱性純合體

雜合體通過自交能夠?qū)е碌任换蚣兒?，使隱性性狀得以表現(xiàn)出來，從而可以淘汰有害的隱性個體，改良群體的遺傳組成

（三）獲取不同純合基因型

雜合體通過自交遺傳性狀分離和重組，使同一群體內(nèi)出現(xiàn)多個不同的純合基因型。例如，兩對基因的雜種AaBb，通過長期自交自然會分離為：AABB、AAbb、aaBB和aabb四種純合的基因型。當(dāng)前第10頁\共有28頁\編于星期四\13點三、回交的遺傳學(xué)效應(yīng)回交（backcross）也是近親繁殖的一種方式，指雜種后代與其兩個親本之一的再次交配，例如

甲×乙

甲×乙

↓

↓

F1×乙

或

F1×甲

↓

↓

BC1×乙

BC1×甲

↓

↓

BC2

BC2用于連續(xù)回交的親本稱為輪回親本當(dāng)前第11頁\共有28頁\編于星期四\13點三、回交的遺傳效應(yīng)基因代換通過連續(xù)回交，其后代細胞核內(nèi)基因?qū)⒅饾u被輪回親本的核內(nèi)基因所取代，后代性狀的表現(xiàn)將趨同于輪回親本。定向純合回交后代的基因型純合嚴格受其輪回親本的控制當(dāng)前第12頁\共有28頁\編于星期四\13點非輪回親本輪回親本當(dāng)前第13頁\共有28頁\編于星期四\13點回交后代純合率雖然同樣可以用公式(1-1/2r)n

估算。n指雜合基因?qū)?shù)，r指回交代數(shù)。但：自交導(dǎo)致的純合是多方向的，后代群體可產(chǎn)生多種純合基因型。涉及的基因座位數(shù)越多，出現(xiàn)的純合基因型種類也越多，某一種基因型的純合率為：(1-1/2r)n×(1/2)n

累加為(1-1/2r)n而在回交中，后代基因純合是定向的，即輪回親本一種基因型，其純合率(1-1/2r)n回交與自交的區(qū)別當(dāng)前第14頁\共有28頁\編于星期四\13點一、約翰生的菜豆粒重遺傳試驗1.將菜豆天然混雜群體按豆粒重分類播種，從中選擇19個單株自交得到19個株系；株系間平均粒重有明顯差異，并能夠穩(wěn)定遺傳（圖）2.在19個株系中6年連續(xù)選擇（表、圖）L1選擇得到最輕/最重為370mg/374mg；L19選擇得到最輕/最重為691mg/677mg。表明：在L1到L19這些株系之內(nèi)輕粒和重粒的后代平均粒重彼此幾乎沒有差異。第二節(jié)純系學(xué)說當(dāng)前第15頁\共有28頁\編于星期四\13點菜豆天然混雜群體中選擇當(dāng)前第16頁\共有28頁\編于星期四\13點19個株系內(nèi)6年連續(xù)選擇當(dāng)前第17頁\共有28頁\編于星期四\13點二、純系學(xué)說的內(nèi)容純系與純系學(xué)說：純系是指從一個基因型純合個體自交產(chǎn)生的后代。純系學(xué)說認為在自花授粉植物的天然混雜群體中，可分離出很多基因型純合的純系，并認為：1.自花授粉植物天然混雜群體，可以(選擇)分離出許多純系。因此，在一個混雜群體內(nèi)選擇是有效的。2.純系內(nèi)個體間差異由環(huán)境影響造成，不能遺傳。所以在純系內(nèi)繼續(xù)選擇是無效的?；蛐秃捅憩F(xiàn)型的概念也是由約翰生根據(jù)上述研究結(jié)果提出的。當(dāng)前第18頁\共有28頁\編于星期四\13點三、約翰生的“純系學(xué)說”對遺傳學(xué)的貢獻1.確認了數(shù)量性狀是可以真實遺傳的2.分清了可遺傳的變異和不可遺傳的變異。指出選擇遺傳變異的重要性。在自花授粉作物的天然混雜群體中單株選擇是有效的，但是在一個經(jīng)過選擇分離而基因純合的純系里繼續(xù)選擇是無效的3.分清了基因型和表型的概念。這對后來研究遺傳基礎(chǔ)、環(huán)境和個體發(fā)育的相互關(guān)系起了很大推動作用當(dāng)前第19頁\共有28頁\編于星期四\13點四、純系學(xué)說的發(fā)展1.純系的純是相對的、暫時的。純系繁育過程中，由于突變、天然雜交和機械混雜等因素必然會導(dǎo)致純系不純。在良種繁育工作中，要保持品種的純度，必須提純留種，防止混雜退化。2.純系繼續(xù)選擇可能是有效的。純系中可能由于突變和天然雜交產(chǎn)生遺傳變異，出現(xiàn)更優(yōu)個體。優(yōu)良品種內(nèi)繼續(xù)選擇(優(yōu)中選優(yōu))是自花授粉植物系統(tǒng)育種的理論基礎(chǔ)依據(jù)。當(dāng)前第20頁\共有28頁\編于星期四\13點一、F1雜種優(yōu)勢表現(xiàn)雜種優(yōu)勢是指兩個遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的雜種第一代，在生長勢、生活力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)上比其雙親優(yōu)越的現(xiàn)象雜種優(yōu)勢表示方法：中親優(yōu)勢超親優(yōu)勢F1超過雙親平均值的數(shù)量中親優(yōu)勢：超親優(yōu)勢：

第三節(jié)雜種優(yōu)勢當(dāng)前第21頁\共有28頁\編于星期四\13點珍汕97明恢63汕優(yōu)63雜交水稻當(dāng)前第22頁\共有28頁\編于星期四\13點二、F2雜種優(yōu)勢衰退由于F2群體內(nèi)出現(xiàn)的性狀的分離和重組，所以F2與F1相比較，生長勢、生活力、抗逆性和產(chǎn)量等方面都顯著的表現(xiàn)下降，即所謂衰退現(xiàn)象。當(dāng)前第23頁\共有28頁\編于星期四\13點三、雜種優(yōu)勢遺傳假說顯性假說（dominancehypothesis）Bruce等人(1910)提出。認為雜種優(yōu)勢是由雙親的顯性基因全部聚集在雜種中所引起的互補作用AA＝Aa>aa根據(jù)該假說，雜種優(yōu)勢可以固定只考慮到基因的累加效應(yīng)，有局限性。當(dāng)前第24頁\共有28頁\編于星期四\13點以玉米的兩個自交系為例，假定它的有5對基因互為顯隱性的關(guān)系，分別位于兩對染色體上。設(shè)純合基因（aa）對性狀發(fā)育的作用為1，而各顯性純合和雜合基因（AA和Aa）的作用為2。雜交后代表現(xiàn)如下：

AbCDeaBcdEP×

AbCDeaBcdE(2+1+2+2+1=8)↓(1+2+1+1+2=7)

AbCDeF1

aBcdE（2+2+2+2+2=10）當(dāng)前第25頁\共有28頁\編于星期四\13點超顯性假說（overdominancetheory）認為雜種優(yōu)勢來源于雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合所引起的基因間的互作。根據(jù)這一假說，等位基因間沒有顯隱性的關(guān)系。雜合等位基因的相互作用大于純合等位基因間的作用A1A1<A1A2>A2A2根據(jù)該假說，雜種優(yōu)勢完全不能固定，因為基因一旦純合，雜種優(yōu)勢就消逝，也有局限性。當(dāng)前第26頁\共有28頁\編于星期四\13點

舉例分析：玉米自交系雜交

a1b1c1d1e1a2b2c2d2e2P×

a1b1c1d1e1a2b2c2d2e2（1+1+1+1+1=5）（1+1+1+1+1=5）

a1b1c1d1e1F1

a2b2c2d2e2（2+2+