鯊魚骨骼的進化研究|=|（華南師范大學生命科學學院，廣東廣州）摘要：鯊魚作為海洋里最兇猛的海洋生物之一，其進化充滿了神奇色彩。鯊魚從始到今其骨骼發(fā)生了怎么樣的進化，其骨骼的進化歷程是怎么樣的，鯊魚骨骼的進化對其更好適應(yīng)海洋產(chǎn)生怎么樣的影響，這些探究能讓我們更好的了解和認識鯊魚。關(guān)鍵詞：鯊魚骨骼進化Theevolutionofthesharkbone(SouthChinanormaluniversity.Schooloflifescience,Guangzhouguangdong)Abstract:Shark,asoneofthemostfierceseacreaturesinthesea,itsevolutionisfullofmagicalcolor.Sharksfromthebeginningtotodaytheevolutionofitsboneswhathappened,whatistheevolutionofthebone,theevolutionofthesharkbonehowinfluenceonitsbetteradapttotheocean,thestudycanmakeusbetterunderstandandmeettheshark.Keywords:sharkboneevolution一、鯊魚的分類位置及特點鯊魚（Selachimorpha）,動物界，脊索動物門，魚綱，軟骨魚類，板腮魚亞綱，鯊總目，鯊總目下分8個目。鯊魚是一群板艦類魚的通稱，這是一類古老的魚種，在侏羅紀時己經(jīng)形成現(xiàn)代類型的鯊魚，鯊魚身體無鱗，鯉裂有5至7對，分布在世界各地溫帶和熱帶的海洋，是海洋中最兇猛的魚類之一。[1]二、鯊魚進化歷程中魚類骨骼特點地質(zhì)年代表宇宙界代新元古界（代）元古字中元古界（代）（宙）古元古界（代）斯太古界（代）中太古界（代）（宙）古太古界（代）始太古界（代）100016002500280032003600地質(zhì)年代表距今（百萬年）545埃迪卡拉動物辟最早的多細胞生物真樓藻類出現(xiàn)最早的生命4600原始海洋與陪地地球謎生宇宙界代新生界

（代）WS2002年《全球地居裹＞改績圖一顯生宇

（?宇宙界代新元古界（代）元古字中元古界（代）（宙）古元古界（代）斯太古界（代）中太古界（代）（宙）古太古界（代）始太古界（代）100016002500280032003600地質(zhì)年代表距今（百萬年）545埃迪卡拉動物辟最早的多細胞生物真樓藻類出現(xiàn)最早的生命4600原始海洋與陪地地球謎生宇宙界代新生界

（代）WS2002年《全球地居裹＞改績圖一顯生宇

（?）中生界（代）古生界（代）系紀

第E9系（紀）

新近系（紀）

古近系（紀）

白壁系I紀）

侏羅系（紀）

=*?（紀）

二■系（紀）

石炭系（^）

泥盆系（ffi）志留系（?a）賣陶系（紀）塞武系（紀）距今01.823.865.5142205251292354417440495545第四紀大冰期破子鏡笛第榮人類的誕生動滅乳龍誦恐興物ffi植物登陪最早的魚類兩柜幼物動物登陸邃石、生命大每炸地質(zhì)年代表[2]奧陶紀上泥盆紀中泥盆紀裂口鯊現(xiàn)代鯊魚棘魚類 盾皮魚類奧陶紀上泥盆紀中泥盆紀裂口鯊現(xiàn)代鯊魚棘魚類(Acanthodii)及其骨骼特點棘魚類是最早出現(xiàn)的原始乂頜魚類，可能出現(xiàn)在奧陶紀，最早的化石發(fā)現(xiàn)在大約4.5億年前的地層中，繁盛于志留紀和泥盆紀，于3億年前的石炭紀滅絕(梯棘魚為棘魚類的代表)。中國農(nóng)業(yè)向3grooet,COcu.CO圖二梯棘魚化石棘魚類頭側(cè)有骨質(zhì)鮑蓋，奇鰭前方有一枚棘，兩對偶鰭之間有5中國農(nóng)業(yè)向3grooet,COcu.CO圖二梯棘魚化石盾皮魚類(Placodermi)鯊魚屬于軟骨魚類(Chondrichthyes),軟骨魚類出現(xiàn)于3.7億年前的上泥盆紀，軟骨魚起源于盾皮魚類(Placodermi)。盾皮魚類是大約3.95億年前出現(xiàn)于泥盆紀早期的另一有頜魚類，為典型的底棲魚類，體小而扁平，體披盾甲，具偶鰭、歪尾型和軟骨骨骼，上頜骨和頭骨牢固愈合；具有成對外鼻孔；被認為是軟骨魚類的祖先。盾皮魚類滅絕于3.45億年前的泥盆紀晚期，極少數(shù)延續(xù)到石炭紀。[3]圖三盾皮魚頭骨化石圖四盾皮魚化石

圖三盾皮魚頭骨化石圖四盾皮魚化石圖五盾皮魚復(fù)原圖2、裂口鯊(Clodoselache)及其骨骼特點原始的軟骨魚類以裂口鯊為代表，它們的最完整的化石發(fā)現(xiàn)于美國伊利湖南岸晚泥盆世的格利夫蘭黑色頁巖中。裂口鯊的上頜骨由兩個關(guān)節(jié)連接在顱骨上，一個是眶后關(guān)節(jié)，緊挨在眼眶后面；另一個則位于頭骨后部，在這里顱骨與舌頜骨背部的連接桿相連。這樣的上頜與顱骨的連接方式叫做雙連接，是相當原始的連接方式。裂口鯊的牙齒中間有一個高齒尖，其兩側(cè)各有一個低齒尖，許多古老的軟骨魚類的牙齒都是這樣的結(jié)構(gòu)。裂口鯊的結(jié)構(gòu)在許多方面都代表了軟骨魚類中原始的模式，可以認為它接近于軟骨魚類進化系統(tǒng)主干線的基點，后期的鯊類可能就是從這里出發(fā)沿著各自的進化方向發(fā)展出來的，圖六裂II鯊復(fù)原圖3、現(xiàn)代鯊魚骨骼特點體呈紡錘形，眼和鮑裂側(cè)位。胸鰭與頭側(cè)不愈合；歪尾型。鯊總目下分六腮鯊目、虎鯊目、須鯊目、真鯊目、真鯊目、角鯊目、鋸魂目、扁鯊目。每個目有各自的特點但都符合鯊的主要特點?，F(xiàn)代鯊魚的比較接近巨齒鯊。

圖七鯊魚（扁頭哈那鯊）三、鯊魚進化過程中骨骼的比較1.軟骨魚骨骼的組成主軸骨骼=頭骨 +脊柱I I腦顱+咽顱 軀椎+尾椎附肢骨骼=奇鰭骨骼+偶鰭骨骼I I支鰭骨帶骨+支鰭骨軟骨魚類完全為軟骨，沒有骨片分化，由整塊軟骨構(gòu)成,相當于高等脊椎動物的原始顱骨狀態(tài)，故又稱原顱。軟骨魚類軟骨魚類頜弓上頜：腭翼方軟骨下頜：米克氏軟骨舌弓舌頜軟骨、角舌軟骨、基舌軟骨鮑弓咽、上、角、下、基蛆'軟骨&思蓋骨系主蛆'蓋骨、前&思蓋骨、后鯉蓋骨、間蛆!蓋骨、齪蓋條骨2.各個時期骨骼比較根據(jù)出土的化石標本，裂口鯊體長約42~200cm。體形如現(xiàn)代鯊魚。雙接型頜骨、鰭基較寬、牙齒主尖高側(cè)尖低，背刺前長有2個背鰭，歪形尾（但上、下葉頗相稱，似正型），尾形對稱但骨骼不對稱，偶鰭發(fā)育，但胸鰭更大，臀鰭似缺失，但在接近尾鰭處卻附加一對小的水平鰭，好象出現(xiàn)了第三對偶鰭。背鰭和偶鰭的基部相當寬闊。頭部的背后還附加一塊骨片，好似另一個背鰭。鮑裂可能有6對。吻部突出不顯著，故鼻孔緊靠前腹側(cè)緣。眼側(cè)位并略偏向腹面。體披木盾鱗。頭骨有些骨化，牙齒呈磨平狀。在軟骨魚中終生保留軟骨狀態(tài)，是一組呈弧狀排列的分節(jié)軟骨棒。鯊魚的咽顱代表典型的原始型，由7對咽弓組成。[4]m頜弓角舌軟骨舌弓下醴軟骨腭突腭方軟骨一基舌軟骨梅克爾氏軟骨咽觥軟骨..基鯉軟骨「、芝\醵條軟骨

上觥軟骨尖頭斜齒咨的腦顱吻軟骨前囪內(nèi)淋巴窩■域了迷走神經(jīng)通孔背腹測祝視視頭端眷索晃黃m頜弓角舌軟骨舌弓下醴軟骨腭突腭方軟骨一基舌軟骨梅克爾氏軟骨咽觥軟骨..基鯉軟骨「、芝\醵條軟骨

上觥軟骨尖頭斜齒咨的腦顱吻軟骨前囪內(nèi)淋巴窩■域了迷走神經(jīng)通孔背腹測祝視視頭端眷索晃黃易澎軟骨B走抻經(jīng)通孔血管通孔圖八鯊魚的咽顱（腹面觀）圖九尖頭斜齒鯊的腦顱圖八鯊魚的咽顱（腹面觀）圖九尖頭斜齒鯊的腦顱圖十 鯊魚身體結(jié)構(gòu)圖圖十一 鯊魚骨骼分布圖裂口蒸裂口焦的嘴刖位於［B中^的下端一般的讖焦的口裂均位於^的腹部圖十 鯊魚身體結(jié)構(gòu)圖圖十一 鯊魚骨骼分布圖裂口蒸裂口焦的嘴刖位於［B中^的下端一般的讖焦的口裂均位於^的腹部圖十二裂口鯊和現(xiàn)在鯊魚下頜位置對比現(xiàn)代鯊魚的口通常都是橫裂縫狀的，而裂口鯊的口卻是直裂縫的?？诘男螤钣缮舷骂M的位置決定。裂口鯊的牙齒平滑，無法再生，現(xiàn)代鯊魚牙齒呈鋸齒狀，定期脫落更新，鯊魚的進化還體現(xiàn)在牙齒的進化。［5］

圖十三 鯊魚牙齒圖十四鯊魚體表的鱗片（盾磷）現(xiàn)代鯊魚的特點：全部為軟骨上頜由腭方軟骨組成下頜由米克爾氏軟骨組成舌弓由舌頜軟骨、角舌軟骨、基舌軟骨構(gòu)成鯉弓由咽鮑軟骨、上鯉軟骨、角艦軟骨、下鮑軟骨、基鯉軟骨組成無鮑蓋骨，0思裂直接開口體外鯊魚的椎體為雙凹椎體，前后面呈凹漏斗形，內(nèi)容納脊索。椎體未骨化，但有不同程度的鈣質(zhì)沉淀，增強了堅固性，按其鈣化情況可分為單環(huán)椎（如角鯊）、星椎（如星鯊）二種類型。單環(huán)椎：鈣化成中間縮小的圓筒，似尖端相連的兩個圓錐形，在椎體的橫切面上只呈現(xiàn)一個單獨的鈣化圈，這種鈣化情況可能是最低級的，如角鯊屬。星椎：添加許多向四面射出的長片狀的鈣化板于原來單獨鈣化圈之外，在椎體的橫切面上呈星芒狀，如星鯊屬。四、總結(jié)鯊魚是一種古老的魚類，對其起源于進化只能根據(jù)少量的化石和古生物學家的推斷及推測得出其進化的歷程，軟骨魚出現(xiàn)的較早，裂口鯊在滅絕之后，現(xiàn)代軟骨魚出現(xiàn)，鯊魚為期典型代表在數(shù)百萬年來，本質(zhì)的結(jié)構(gòu)沒有特別大的變化，只是部分微小的結(jié)構(gòu)有所進化和改變，其成為海洋霸主數(shù)百萬年，足以表現(xiàn)和說明其身體