第七章植物的生長(zhǎng)和運(yùn)動(dòng)

第七章植物的生長(zhǎng)和運(yùn)動(dòng)1

植物的生長(zhǎng)與運(yùn)動(dòng)是植物體內(nèi)各種生理與代謝活動(dòng)的綜合表現(xiàn)，它包括器官的發(fā)端、形態(tài)建成、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)的過(guò)渡、開(kāi)花結(jié)實(shí)以及個(gè)體的成熟和最終走向衰老與死亡。了解和研究這些歷程的內(nèi)部變化及其與環(huán)境的關(guān)系，對(duì)于控制植物的生長(zhǎng)發(fā)育和提高作物產(chǎn)量具有極其重要的意義。植物的生長(zhǎng)與運(yùn)動(dòng)是植物體內(nèi)各種生理與代謝活動(dòng)的綜2第7章-生長(zhǎng)課件3發(fā)育

一個(gè)生物體從出生到死亡的過(guò)程叫做生命周期

(lifecycle)。生命周期中呈現(xiàn)的個(gè)體及其器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)的形成過(guò)程，稱(chēng)作形態(tài)發(fā)生(morphogenesis)或形態(tài)建成

在植物生活史中，細(xì)胞、器官及植物個(gè)體發(fā)生的大小、形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能上的變化，這就是發(fā)育(development)。

植物的發(fā)育在時(shí)間上有嚴(yán)格的順序植物的發(fā)育在空間上有巧妙的布局

發(fā)育包括生長(zhǎng)和分化兩個(gè)方面發(fā)育在植物生活史中，細(xì)胞、器官及植物個(gè)體發(fā)生的大4

生長(zhǎng)(growth)指在發(fā)育過(guò)程中，細(xì)胞、器官及有機(jī)體的數(shù)目、大小與重量的不可逆增加，即發(fā)育過(guò)程中的量的變化。(量變）

分化(differentiation)是指來(lái)自同一合子或遺傳上同質(zhì)的細(xì)胞轉(zhuǎn)變成為形態(tài)上、機(jī)能上化學(xué)組成上異質(zhì)細(xì)胞的過(guò)程。(質(zhì)變）

第7章-生長(zhǎng)課件5第一節(jié)種子的萌發(fā)一、種子萌發(fā)的基本概念

第一節(jié)種子的萌發(fā)一、種子萌發(fā)的基本概念6

(一)水分

使種皮軟化，通透性增大；凝膠轉(zhuǎn)變?yōu)槿苣z，物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)化等代謝活動(dòng)的加速進(jìn)行；水分物質(zhì)的降解、運(yùn)輸，為種胚長(zhǎng)成幼根、幼芽提供足夠的物質(zhì)和能量；水也是萌發(fā)中細(xì)胞生長(zhǎng)所必需。(二)溫度：溫度三基點(diǎn)酶活性(三)氧氣：一般作物種子需空氣含氧量在10%～15%以上才能萌發(fā)，當(dāng)土中含氧量低于5%時(shí)，多數(shù)種子不能萌發(fā)；各類(lèi)種子的需氧程度有一定差異。

(四)光照萵苣、月見(jiàn)草、鬼針草、煙草為“需光種子”茄子、番茄、瓜類(lèi)、蔥屬等植物的種子為“嫌光種子”或“需暗種子”。二、影響種子萌發(fā)的環(huán)境條件(一)水分二、影響種子萌發(fā)的環(huán)境條件7三、種子萌發(fā)的生理、生化變化

三、種子萌發(fā)的生理、生化變化8第7章-生長(zhǎng)課件9四、種子的壽命

柳樹(shù)種子，成熟后只在12h內(nèi)有發(fā)芽能力蠶豆、綠豆能達(dá)6-11年蓮子種子種子壽命長(zhǎng)的可達(dá)百年以上

種子壽命長(zhǎng)短和種子貯藏條件有關(guān)：在干燥狀態(tài)下保存，外界溫度低，則種子壽命長(zhǎng)。很多熱帶植物不耐脫水干燥，也不耐零下低溫貯藏。這類(lèi)種子被稱(chēng)為頑拗性種子(recalcitrantseed)，

頑拗性種子壽命短，只有幾天四、種子的壽命柳樹(shù)種子，成熟后只在12h內(nèi)10（一）細(xì)胞周期細(xì)胞分裂成兩個(gè)新細(xì)胞所需的時(shí)間，稱(chēng)為細(xì)胞周期（cellcycle）或細(xì)胞分裂周期(celldivisioncycle)。細(xì)胞周期包括分裂間期（interphase）和分裂期（mitoticstage）。

第二節(jié)細(xì)胞生長(zhǎng)

一、細(xì)胞分裂生理

（一）細(xì)胞周期第二節(jié)細(xì)胞生長(zhǎng)

11（二）細(xì)胞周期控制控制細(xì)胞周期的關(guān)鍵酶是依賴細(xì)胞周期蛋白的蛋白激酶(cyclin一dependentproteinkinases,CDK)。CDK活性的調(diào)節(jié)：cyclin的合成和破壞CDK磷酸化和去磷酸化。CDK-cyclin復(fù)合物有2個(gè)部位：活化部位：磷酸化抑制部位：去磷酸化此時(shí)CDK有活性（二）細(xì)胞周期控制控制細(xì)胞周期的關(guān)鍵酶是依賴12

（三）細(xì)胞分裂的生化變化：DNA呼吸

（四）細(xì)胞分裂與植物激素

IAA和CTK促進(jìn)G1cyclin（CYCD）積累，促進(jìn)進(jìn)入S期CTK還通過(guò)活化磷酸酶，削弱CDK酪氨酸磷酸化的抑制作用（CDK/CYCB),促進(jìn)進(jìn)入M期GA刺激水稻節(jié)間cyclin的表達(dá)，細(xì)胞迅速分裂和伸長(zhǎng)ABA促進(jìn)CDK-cyclin復(fù)合物抑制劑（ICK）表達(dá)，ICK與CDK-cyclin復(fù)合物結(jié)合（CDK/CYCA)，阻止進(jìn)人S期（三）細(xì)胞分裂的生化變化：DNA呼吸13二、細(xì)胞伸長(zhǎng)的生理（一）細(xì)胞伸長(zhǎng)的生理變化呼吸速率增快、蛋白質(zhì)量也隨著增加（二）細(xì)胞壁多糖物質(zhì)果膠和半纖維素在高爾基體中合成、纖維素和胼胝質(zhì)在質(zhì)膜中合成（三）生長(zhǎng)素的酸生長(zhǎng)假說(shuō)（四｝細(xì)胞伸長(zhǎng)與植物激素IAA使細(xì)胞壁酸化而松弛GA既促進(jìn)細(xì)胞延長(zhǎng)，也促進(jìn)細(xì)胞分裂。GA增加細(xì)胞壁伸展性是與它提高木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖基酶（xyloglucanendotransglycosylase,XET）活性有關(guān)。赤霉素對(duì)根的伸長(zhǎng)無(wú)促進(jìn)作用，但顯著促進(jìn)莖葉生長(zhǎng)。切花花軸伸長(zhǎng)。二、細(xì)胞伸長(zhǎng)的生理（一）細(xì)胞伸長(zhǎng)的生理變化14三、細(xì)胞分化的生理

高等植物大都是從受精卵開(kāi)始，不斷分化，形成各種細(xì)三、細(xì)胞分化的生理

高等植物大都是從受精卵開(kāi)始，不斷分化，形15

細(xì)胞分化是一個(gè)復(fù)雜的生物化學(xué)過(guò)程薄壁細(xì)胞特化細(xì)胞不同的組織薄壁組織輸導(dǎo)組織機(jī)械組織保護(hù)組織分泌組織同化器官吸收器官細(xì)胞分化（celldifferentiation）是指分生組織的幼嫩細(xì)胞發(fā)育成為具有各種形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理代謝功能的成形細(xì)胞的過(guò)程。

三、細(xì)胞分化

薄壁細(xì)胞特化細(xì)胞不同的組織薄壁組織同化器官吸收器官16

細(xì)胞全能性(totiptency)，是指植物體的每個(gè)細(xì)胞攜帶著一套完整的基因組，并具有發(fā)育成完整植株的潛在能力。細(xì)胞全能性是細(xì)胞分化的理論基礎(chǔ)，而細(xì)胞分化是細(xì)胞全能性的具體表現(xiàn)。（二）極性

極性(polarity)是植物分化中的一個(gè)基本現(xiàn)象，它通常是指在器官、組織甚至細(xì)胞中在不同的軸向上存在某種形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化上的梯度差異。

根的表皮細(xì)胞經(jīng)不均等分裂，產(chǎn)生的大細(xì)胞仍為表皮細(xì)胞，而小細(xì)胞則分化為根毛；

禾本科植物氣孔保衛(wèi)細(xì)胞與副衛(wèi)細(xì)胞的產(chǎn)生，也是由于核偏向，引起不均等分裂的結(jié)果

受精卵的第一次不均等分裂發(fā)育為胚（一）細(xì)胞全能性

細(xì)胞全能性(totiptency)，是指植物17圖產(chǎn)生帶有兩個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞的氣孔器分裂過(guò)程A.在三列表皮細(xì)胞中，處在中間的細(xì)胞核向上方移動(dòng)；B.中間的細(xì)胞不對(duì)稱(chēng)分裂，產(chǎn)生一個(gè)大細(xì)胞和一個(gè)小細(xì)胞，小細(xì)胞為保衛(wèi)母細(xì)胞；C與D.兩側(cè)表皮細(xì)胞中的細(xì)胞核遷移到靠近保衛(wèi)母細(xì)胞的位置上；E.在保衛(wèi)母細(xì)胞中出現(xiàn)平行于葉軸的早前期帶；F.保衛(wèi)細(xì)胞在早前期帶組成的面上縱向?qū)ΨQ(chēng)分裂產(chǎn)生兩個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞。圖產(chǎn)生帶有兩個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞的氣孔器分裂過(guò)程18圖薺菜胚的形成A-B.受精卵的第一次不均等分裂；C-H.胚與胚柄的形成；I.球狀胚；J-K.由于球狀胚近胚柄處的胚細(xì)胞垂周分裂，形成心形胚，出現(xiàn)葉和根的分化，近胚柄側(cè)形成胚根；L.魚(yú)雷形胚；M.成熟胚，具有子葉、胚根、胚芽，胚內(nèi)有維管束圖薺菜胚的形成19

受精卵的分裂就是一種典型的不均等分裂，產(chǎn)生了植物最早的軸向極性結(jié)構(gòu)，即頂端細(xì)胞胚芽、子葉、胚軸和胚根

基端細(xì)胞胚柄—退化

極性是分化的第一步，沒(méi)有極性就沒(méi)有分化。極性一經(jīng)形成，就十分穩(wěn)定。受精卵的分裂就是一種典型的不均等分裂20植物的再生作用和極性植物的再生作用和極性21第三節(jié)植物的組織培養(yǎng)

一、組織培養(yǎng)的概念和基本過(guò)程

植物組織培養(yǎng)（planttissueculture)是指植物的離體器官、組織或細(xì)胞在人工控制的環(huán)境下培養(yǎng)發(fā)育再生成完整植株的技術(shù)。用于離體培養(yǎng)進(jìn)行無(wú)性繁殖的各種植物材料稱(chēng)為外植體（explant）。根據(jù)外植體的種類(lèi)，又可將組織培養(yǎng)分為：器官培養(yǎng)、組織培養(yǎng)、胚胎培養(yǎng)、細(xì)胞培養(yǎng)以及原生質(zhì)體培養(yǎng)等第三節(jié)植物的組織培養(yǎng)一、組織培養(yǎng)的概念和基本過(guò)程22第三節(jié)植物的組織培養(yǎng)

第三節(jié)植物的組織培養(yǎng)23愈傷組織的分化愈傷組織的分化24花粉粒培養(yǎng)可使配子體的生長(zhǎng)恢復(fù)為

孢子體的生長(zhǎng),生長(zhǎng)出單倍體植株花粉粒培養(yǎng)可使配子體的生長(zhǎng)恢復(fù)為

孢子體的生長(zhǎng),生長(zhǎng)出單倍體25二、培養(yǎng)基的成分

二、培養(yǎng)基的成分26三、組織培養(yǎng)的應(yīng)用三、組織培養(yǎng)的應(yīng)用27

分化培養(yǎng)基中含有較高濃度的細(xì)胞分裂素和較低濃度的生長(zhǎng)素。在分化培養(yǎng)基上，愈傷組織表面幾層細(xì)胞中的某些細(xì)胞啟動(dòng)分裂，形成一些細(xì)胞團(tuán)，進(jìn)而分化成不同的器官原基。器官形成過(guò)程中一般先出現(xiàn)芽，后形成根。如果先出現(xiàn)根則會(huì)抑制芽的出現(xiàn)，而對(duì)成苗不利

分化培養(yǎng)基中含有較高濃度的細(xì)胞分裂素和較低濃28第7章-生長(zhǎng)課件29第四節(jié)程序性細(xì)胞死亡

(programmedcelldeath,PCD)

程序性細(xì)胞死亡：植物體內(nèi)有許多細(xì)胞會(huì)自然死亡，由細(xì)胞內(nèi)已存在的、由基因編碼的程序控制的細(xì)胞自然死亡過(guò)程。一、程序性細(xì)胞死亡發(fā)生的種類(lèi)程序性細(xì)胞死亡發(fā)生可以分為兩類(lèi)：1、植物體發(fā)育過(guò)程中必不可少的部分：糊粉層、根冠、導(dǎo)管分化2、植物體對(duì)外界環(huán)境的反應(yīng)，例如，玉米成通氣組織、病斑二、程序性細(xì)胞死亡的特征和基因調(diào)控特征：細(xì)胞核DNA斷裂成由膜包被的凋亡小體。動(dòng)物中被其他細(xì)胞吞噬利用，而植物中則用于本身細(xì)胞的次生壁構(gòu)建。基因調(diào)控：由核基因和線粒體基因共同編制的。第四節(jié)程序性細(xì)胞死亡

(programmedcelld30

三、程序性細(xì)胞死亡的生化變化和誘導(dǎo)因子程序性細(xì)胞死亡的細(xì)胞特征是復(fù)雜的生物化學(xué)的結(jié)果。DNA酶、酸性磷酸酶、ATP酶等都參與程序性細(xì)胞死亡過(guò)程。誘導(dǎo)因子有激素（IAA、乙烯、ABA等）、高溫、干燥、活性氧等

四、程序性細(xì)胞死亡機(jī)制程序性細(xì)胞死亡發(fā)生過(guò)程可劃分為3個(gè)階段：(1)啟動(dòng)階段(initiationstage)，啟動(dòng)細(xì)胞死亡信號(hào)的產(chǎn)生和傳遞過(guò)程；(2)效應(yīng)階段（effectorstage)，caspase的活化和線粒體通透性改變。caspase是半胱氨酸蛋白酶家族，是直接導(dǎo)致程序性死亡細(xì)胞原生質(zhì)體解體的蛋白酶系統(tǒng)；(3)降解清除階段（degradationstage)，caspase對(duì)死亡底物的酶解。三、程序性細(xì)胞死亡的生化變化和誘導(dǎo)因子31第7章-生長(zhǎng)課件32植物器官或整株植物的生長(zhǎng)速率會(huì)表現(xiàn)出“慢—快—慢”的基本規(guī)律。即開(kāi)始時(shí)緩慢，以后逐漸加快，然后又緩慢以至停。這一生長(zhǎng)全過(guò)程叫生長(zhǎng)大周期，或稱(chēng)大生長(zhǎng)期(grandperiodofgrowth)，又叫S形曲線第五節(jié)植株的生長(zhǎng)一、生長(zhǎng)曲線與生長(zhǎng)大周期植物器官或整株植物的生長(zhǎng)速率會(huì)表現(xiàn)出“33二、主莖(頂芽)和側(cè)枝(側(cè)芽)的相關(guān)

植物體是多細(xì)胞的有機(jī)體，構(gòu)成植物體的各部分，存在著相互依賴和相互制約的現(xiàn)象，稱(chēng)為生長(zhǎng)的相關(guān)性。相關(guān)性是植物維特整體性與適應(yīng)性的生理基礎(chǔ)之一。二、主莖(頂芽)和側(cè)枝(側(cè)芽)的相關(guān)植物體34頂端優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生的原因

1.激素抑制學(xué)說(shuō)：2.營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)移學(xué)說(shuō)：3.細(xì)胞分裂素在頂端優(yōu)勢(shì)中的作用

頂端優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生的原因

35三、地下部(根)和地上部(莖葉)的關(guān)系

三、地下部(根)和地上部(莖葉)的關(guān)系36頂端優(yōu)勢(shì)的應(yīng)用

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中利用和控制頂端優(yōu)勢(shì)具有重要意義。在向日葵、玉米、高梁、煙草、麻類(lèi)栽培中，就要利用和加強(qiáng)頂端優(yōu)勢(shì)。果樹(shù)的整形修剪、棉花的摘心整枝以達(dá)到控制徒長(zhǎng)，使養(yǎng)分集中，促進(jìn)花果著生和果實(shí)肥大的目的。在茶樹(shù)栽培中，經(jīng)常摘芽斷尖，促進(jìn)更多的側(cè)枝生長(zhǎng)，從而增加茶葉產(chǎn)量。抑制頂端優(yōu)勢(shì)

根系也有頂端優(yōu)勢(shì)頂端優(yōu)勢(shì)的應(yīng)用37四環(huán)境因素對(duì)生長(zhǎng)的影響1.溫度

溫度三基點(diǎn)四環(huán)境因素對(duì)生長(zhǎng)的影響1.溫度溫度三基點(diǎn)38植物生長(zhǎng)的溫周期性植物生長(zhǎng)的溫周期性39植物生長(zhǎng)的季節(jié)周期性第五節(jié)植株的生長(zhǎng)植物生長(zhǎng)的季節(jié)周期性第五節(jié)植株的生長(zhǎng)40

2.光間接作用：促進(jìn)光合作用—高能反應(yīng)直接作用：影響形態(tài)建成—低能反應(yīng)光抑制生長(zhǎng)：避陰反應(yīng)：2.光光抑制生長(zhǎng)：41

光形態(tài)建成(photomorphogenesis)：依賴光控制細(xì)胞的分化、結(jié)構(gòu)和功能的改變，最終匯集成組織和器官的建成，就稱(chēng)為光形態(tài)建成，亦即光控制發(fā)育的過(guò)程。

一些光形態(tài)建成反應(yīng)所需紅閃光的能量和一般光合作用補(bǔ)償點(diǎn)的能量相差10個(gè)數(shù)量級(jí)，甚為微弱。

暗形態(tài)建成(skotomorphogenesis)：暗中生長(zhǎng)的植物表現(xiàn)出各種黃化特征，莖細(xì)而長(zhǎng)，頂端呈鉤狀彎曲，葉片小而呈黃白色，這種現(xiàn)象稱(chēng)為暗形態(tài)建成。光形態(tài)建成(photomorphogenesi42第7章-生長(zhǎng)課件43

443.水分4.礦質(zhì)5.植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)3.水分4.礦質(zhì)45五、營(yíng)養(yǎng)器官與生殖器官的生長(zhǎng)相關(guān)相互依存相互制約果樹(shù)的大小年現(xiàn)象多年生一次性開(kāi)花植物五、營(yíng)養(yǎng)器官與生殖器官的生長(zhǎng)相關(guān)相互依存果樹(shù)的大小年現(xiàn)象46第六節(jié)植物的運(yùn)動(dòng)

植物體的器官在某種因素影響下發(fā)生空間位移的現(xiàn)象叫植物運(yùn)動(dòng)(plantmovement)。高等植物的運(yùn)動(dòng)可分為：

向性運(yùn)動(dòng)（tropicmovement)

感性運(yùn)動(dòng)(nasticmovement)

第六節(jié)植物的運(yùn)動(dòng)植物體的器官在某種因47一、向性運(yùn)動(dòng)

一、向性運(yùn)動(dòng)48第7章-生長(zhǎng)課件49第7章-生長(zhǎng)課件50

關(guān)于組織不均等生長(zhǎng)的原因，有兩種對(duì)立的看法：1.生長(zhǎng)素分布不均勻，2.抑制物質(zhì)分布不均勻。

51羽扇豆和向日葵的橫向光性-----“太陽(yáng)追蹤”羽扇豆和向日葵的橫向光性-----“太陽(yáng)追蹤”52第7章-生長(zhǎng)課件53感受重力最敏感的器官是根冠。去除根冠失去重力性。根冠中的柱細(xì)胞中含有淀粉體(amyloplast)，亦稱(chēng)平衡石(statolith)。一個(gè)細(xì)胞內(nèi)有4-12個(gè)淀粉體，每個(gè)造粉體外有一層膜，內(nèi)有1-8個(gè)淀粉粒。平衡石在重力影響下，下沉在細(xì)胞底部。感受重力最敏感的器官是根冠。去除根冠失去重力性。根冠中的54

根的向重性信號(hào)感受及傳導(dǎo)的可能過(guò)程歸納如下：根由垂直改為水平后，柱細(xì)胞下部的淀粉體隨重力方向沉降，此過(guò)程被視為重力感受；淀粉體的沉降觸及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，使Ca2+從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放；Ca2+在胞質(zhì)內(nèi)與CaM結(jié)合；激活細(xì)胞下側(cè)的Ca2+泵和生長(zhǎng)素泵；下側(cè)細(xì)胞積累較多的Ca2+和生長(zhǎng)素抑制根下側(cè)生長(zhǎng)。根的向重性信號(hào)感受及傳導(dǎo)的可能過(guò)程歸55莖的負(fù)相重力性莖的負(fù)相重力性56第7章-生長(zhǎng)課件57向觸性(thigmotropism)向觸性(thigmotropism)58二、感性運(yùn)動(dòng)二、感性運(yùn)動(dòng)59第7章-生長(zhǎng)課件60第7章-生長(zhǎng)課件61第7章-生長(zhǎng)課件623.感震性3.感震性63含羞草含羞草64圖8-33觸摸對(duì)含羞草葉片的效應(yīng)。當(dāng)含羞草的葉片被觸摸時(shí)，小葉在1～2秒內(nèi)便向下彎曲，這是葉枕中運(yùn)動(dòng)細(xì)胞中K+與Cl-大量運(yùn)動(dòng)的結(jié)果，同時(shí)也導(dǎo)致了膨壓的改變

圖8-33觸摸對(duì)含羞草葉片的效應(yīng)。65第7章-生長(zhǎng)課件66含羞草的反應(yīng)機(jī)理A.具葉褥的葉柄基部B.通過(guò)葉褥的切面

葉褥葉柄莖4.疲軟細(xì)胞區(qū)域5.維管束6.保持緊張狀態(tài)的細(xì)胞區(qū)域含羞草的反應(yīng)機(jī)理A.具葉褥的葉柄基部B.通過(guò)葉褥的切面67第7章-生長(zhǎng)課件68

69第7章-生長(zhǎng)課件70三、生理鐘測(cè)定近似節(jié)奏的裝置三、生理鐘測(cè)定近似節(jié)奏的裝置71菜豆初生葉的晝夜節(jié)奏運(yùn)動(dòng)ab葉水平葉垂直a在一天中不同時(shí)間的葉片位置b連續(xù)弱光下葉子的就眠運(yùn)動(dòng)菜豆初生葉的晝夜節(jié)奏運(yùn)動(dòng)ab葉水平葉垂72第7章-生長(zhǎng)課件73

或：由光調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)、分化與發(fā)育的過(guò)程稱(chēng)為植物的光形態(tài)建成

對(duì)植物光形態(tài)建成的觀察從20世紀(jì)20年代開(kāi)始，但真正從理論上研究其機(jī)理是在50年代末發(fā)現(xiàn)了光敏色素之后。近年來(lái)關(guān)于光形態(tài)建成的研究進(jìn)展十分迅速，已成為植物光生物學(xué)中與光合作用并列的一個(gè)分支科學(xué)

依賴光控制細(xì)胞的分化、結(jié)構(gòu)和功能的改變，最終匯集成組織和器官的建成，就稱(chēng)為光形態(tài)建成，亦即光控制發(fā)育的過(guò)程(photomorphogenesis)

。第七節(jié)植物的光形態(tài)建成或：由光調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)、分化與發(fā)育的過(guò)程稱(chēng)74光形態(tài)建成中光的受體目前已知至少存在3種：

1)光敏色素：感受紅光及遠(yuǎn)紅光區(qū)域的光。它是植物體內(nèi)最重要、研究得最為深入的一種光敏受體。

2)隱花色素：為黃素和類(lèi)胡蘿卜素，感受藍(lán)光和近紫外光區(qū)域的光。所調(diào)節(jié)的反應(yīng)有氣孔開(kāi)閉、向光性、抑制幼莖伸長(zhǎng)。隱花色素又稱(chēng)藍(lán)光受體(bluelightreceptor)或藍(lán)光/紫外光A受體(BL/UVAreceptor)。

3)UV—B受體：吸收280～320nm波長(zhǎng)紫外光(UV-B)，引起光形態(tài)建成反應(yīng)的光敏受體。紫外光對(duì)生長(zhǎng)有抑制作用，在UV-B照射下，使光合下降，花色素苷等形成，它可引起高等植物子葉展開(kāi)，下胚軸縮短，莖節(jié)間伸長(zhǎng)抑制等形態(tài)變化。但這個(gè)受體的本質(zhì)尚不清楚。

光形態(tài)建成中光的受體目前已知至少存在3種：75

一、光敏素的發(fā)現(xiàn)

美國(guó)農(nóng)業(yè)部馬里蘭州貝爾茨維爾(Behsville)農(nóng)業(yè)研究中心的Borthwick和Hendricks(1952)用單色光處理萵苣種子，發(fā)現(xiàn)紅光(redlight)促進(jìn)種子發(fā)芽，而遠(yuǎn)紅光(far-redlight)逆轉(zhuǎn)這個(gè)過(guò)程。萵苣種子萌發(fā)取決于最后一次曝光波長(zhǎng)，在紅光下萌發(fā)率高，在遠(yuǎn)紅光下，萌發(fā)率低。

一、光敏素的發(fā)現(xiàn)美國(guó)農(nóng)業(yè)部馬里蘭州貝爾茨維76

光敏色素是一種對(duì)紅光和遠(yuǎn)紅光吸收有逆轉(zhuǎn)效應(yīng)、參與光形態(tài)建成、調(diào)節(jié)植物發(fā)育的色素蛋白。它是植物體內(nèi)最重要、研究得最為深入的一種光敏受體。

1959年Butlerd等發(fā)現(xiàn)，黃化豌豆幼苗經(jīng)紅光處理后，紅光區(qū)域吸收減少，遠(yuǎn)紅光區(qū)域吸收增多；如果用遠(yuǎn)紅光處理，則紅光區(qū)域吸收增多，遠(yuǎn)紅光區(qū)域吸收消失。紅光和遠(yuǎn)紅光的作用可相互逆轉(zhuǎn)。說(shuō)明這種紅光—遠(yuǎn)紅光可逆反應(yīng)的光受體可能是具有兩種存在形式的單一色素。后來(lái)他們成功地分離出這種光受體(色素蛋白質(zhì))，稱(chēng)之為光敏色素(Phytochrome)。

光敏色素是一種對(duì)紅光和遠(yuǎn)紅光吸收有逆轉(zhuǎn)效應(yīng)、參77

光敏色素分布在植物各個(gè)器官中。黃化幼苗的光敏色素含量比綠色幼苗高20-100倍。一般來(lái)說(shuō)，蛋白質(zhì)豐富的分生組織中含有較多的光敏色素。在細(xì)胞中，光敏色素分布在膜系統(tǒng)，胞質(zhì)溶膠和細(xì)胞核等部位。二、光敏色素的分布及性質(zhì)

綠藻、紅藻、地衣、苔蘚、蕨類(lèi)、裸子植物和被子植物中許多生理現(xiàn)象都和光敏色素的調(diào)控有關(guān)真菌沒(méi)有光敏色素，另有隱花色素吸收藍(lán)光進(jìn)行光形態(tài)建成。光敏色素分布在植物各個(gè)器官中。黃化幼苗的光敏色78

光敏素光敏素79光敏色素有兩種轉(zhuǎn)變形式：光敏色素有兩種轉(zhuǎn)變形式：80

PrPfr光穩(wěn)態(tài)平衡值照射紅光20%80%0.8照射遠(yuǎn)紅光97.5%2.5%0.025前體PrPfr[Pfr·X]

合成紅光(660nm)[X]

遠(yuǎn)紅光（730nm）暗逆轉(zhuǎn)（慢）破壞生理反應(yīng)

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83第7章-生長(zhǎng)課件84

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光穩(wěn)態(tài)平衡值0.800.025光穩(wěn)態(tài)平衡值0.800.02587光敏色素的類(lèi)型

植物組織中至少存在兩種類(lèi)型的光敏色素分子：

光敏色素Ⅰ(PⅠ)：光不穩(wěn)定型，在黃化組織中大量存在，在光轉(zhuǎn)變成Pfr后就迅速降解因此在綠色組織中含量較低

光敏色素Ⅱ(PⅡ)：為光穩(wěn)定型，在黃化組織中含量較低，僅為PⅠ的1%～2%，但光轉(zhuǎn)變成Pfr后較穩(wěn)定，是綠色植物中主要的光敏色素。

最近實(shí)驗(yàn)表明，被子植物中存在光敏色素基因(稱(chēng)作phy)家族。在擬南芥幼苗中發(fā)現(xiàn)了5種不同的光敏色素基因，分別被命名為phyA、phyB、phyC、phyD、phyE。由phyA基因編碼的PHYA對(duì)光不穩(wěn)定，屬光敏色素Ⅰ，專(zhuān)一接收連續(xù)遠(yuǎn)紅光信號(hào)。而phyB、phyC、phyD和phyE編碼的PHYB、PHYC、PHYD和PHYE等對(duì)光穩(wěn)定，屬光敏色素Ⅱ，專(zhuān)一接收連續(xù)紅光信號(hào)。光敏色素的類(lèi)型植物組織中至少存在兩種類(lèi)88

三、光敏素反應(yīng)類(lèi)型有三種：

1.極低輻照度反應(yīng)，VLFR（verylowfluenceresponse）2.低輻照度反應(yīng)，VLFR（lowfluenceresponse）3高輻照度反應(yīng)，HIR（highirradiancereponse）

反應(yīng)類(lèi)型R-Fr可逆光穩(wěn)態(tài)平衡值作用光譜高峰光受體植物光形態(tài)建成VLFR否0.02紅光、藍(lán)光PHYA擬難介種子萌發(fā)LFR是紅光、遠(yuǎn)紅光PHYB萵苣種子萌發(fā)HIR否黃花苗：遠(yuǎn)紅光、PHYA和萵苣胚芽彎鉤張藍(lán)光、UV-A隱花色素開(kāi)和下胚軸伸長(zhǎng)綠苗：紅光PHYB天仙子開(kāi)花誘導(dǎo)三、光敏素反應(yīng)類(lèi)型有三種：89四、四、90思考題

1.種子萌發(fā)過(guò)程中吸水的動(dòng)力是如何變化的？

2.種子萌發(fā)過(guò)程中貯藏物質(zhì)是怎樣變化的？