第三章生物圈中的生命系統(tǒng)《環(huán)境生態(tài)學(xué)導(dǎo)論》（第二版）盛連喜主編普通高等教育“十一五”國家級規(guī)劃教材第三章生物圈中的生命系統(tǒng)《環(huán)境生態(tài)學(xué)導(dǎo)論》（第二版）普通高1目錄目錄2第一節(jié)第一節(jié)3第一節(jié)生命系統(tǒng)的層次性生物圈中生命系統(tǒng)的層次劃分地球上的生命系統(tǒng)具有層次性，相應(yīng)的，生態(tài)學(xué)的研究也劃分為層次不同的宏觀生態(tài)學(xué)、微生態(tài)學(xué)和分子生態(tài)學(xué)等。物質(zhì)能量基因器官生命體群體社會細(xì)胞基因系統(tǒng)細(xì)胞系統(tǒng)器官系統(tǒng)機(jī)體系統(tǒng)群體系統(tǒng)生態(tài)系統(tǒng)分子生態(tài)學(xué)微生態(tài)學(xué)宏觀生態(tài)學(xué)生物成分

＋

非生物成分

||生物系統(tǒng)Odum向近敏等第一節(jié)生命系統(tǒng)的層次性生物圈中生命系統(tǒng)的層次劃分地球4一、分子生態(tài)學(xué)研究的分子是指生物活性分子。在生命體內(nèi)，只要是生命體的組成成分，并在生命活動中起著一定作用的分子，就是生物活性分子，包括DNA、蛋白酶類、RNA、激素等。有些分子生態(tài)學(xué)家認(rèn)為，H2O、Ca2＋等也是與生命活動有關(guān)的生命活性分子，從而擴(kuò)大了分子生態(tài)學(xué)的研究領(lǐng)域。一、分子生態(tài)學(xué)研究的分子是指生物活性分子。5二、基因基因是所有生物表現(xiàn)生命活動的基本結(jié)構(gòu)，也是所有生物用來維持其種屬遺傳性的關(guān)鍵。一切生物的所有遺傳信息都存在于組成基因或基因組的核苷酸序列，即核酸中。二、基因基因是所有生物表現(xiàn)生命活動的基本結(jié)構(gòu)，也是所有生物用6三、細(xì)胞細(xì)胞是構(gòu)成生物體的基本單位。有機(jī)體除了少數(shù)類型（病毒等）外，都是由細(xì)胞構(gòu)成的。單細(xì)胞有機(jī)體的個體就是一個細(xì)胞，一切生命活動都是由這個細(xì)胞來承擔(dān)；多細(xì)胞有機(jī)體是由許多形態(tài)和功能不同的細(xì)胞組成。三、細(xì)胞細(xì)胞是構(gòu)成生物體的基本單位。有機(jī)體除了少數(shù)類型（病毒7四、組織與器官細(xì)胞分化導(dǎo)致組織的形成，人們把在個體發(fā)育中具有相同來源的（即由同一個或同一群分生細(xì)胞生長、分化而來的）同一類型，或不同類型的細(xì)胞群組成的結(jié)構(gòu)和功能單位，稱為組織（tissue）。組織是具有功能分工的細(xì)胞集合體，不同的相互聯(lián)系的組織構(gòu)成了器官。高等生物個體是由各種組織和器官組成的。四、組織與器官細(xì)胞分化導(dǎo)致組織的形成，人們把在個體發(fā)育中具有8五、個體一般情況下，生物是以個體的形式存在。有生命的個體具有新陳代謝、生長發(fā)育、自我復(fù)制和繁殖、遺傳變異、感應(yīng)性和適應(yīng)性等生命現(xiàn)象。個體是種群（population）的基本組成單位，正是生物的多樣性才保持了全球生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。五、個體一般情況下，生物是以個體的形式存在。有生命的個體具有9六、種群種群是指在一定空間中生活、相互影響、彼此能交配繁殖的同種個體的集合。種群生態(tài)學(xué)是研究種群的數(shù)量、分布以及與其棲息環(huán)境中的非生物因素和其他生物種群（例如，捕食者與獵物、寄生物和宿主等）相互作用的科學(xué)。六、種群種群是指在一定空間中生活、相互影響、彼此能交配繁殖的10七、生物群落群落（community）是不同種群的集合體。一個自然的生物群落，就是在一定地域或生境中各種生物種群的集合。群落內(nèi)的各種生物由于彼此間的相互影響、緊密聯(lián)系和對環(huán)境的共同反應(yīng)，而使群落構(gòu)成一個具有內(nèi)在聯(lián)系和相互作用規(guī)律的有機(jī)整體。群落生態(tài)學(xué)的研究，可以從植物群落、動物群落和微生物群落或種間關(guān)系、協(xié)同進(jìn)化等不同的角度開展。七、生物群落群落（community）是不同種群的集合體。一11第二節(jié)第二節(jié)12一、種群概念及其基本特征（一）種群概念一般認(rèn)為，種群是物種在自然界中存在的基本單位。在生物七級分類學(xué)中，界、門、綱、目、科、屬等分類單元是學(xué)者按物種的特征及其在進(jìn)化中的親緣關(guān)系來劃分的，唯有種才是真實存在的。因此，從進(jìn)化論的觀點看，種群是一個演化單位。從生態(tài)學(xué)觀點看，種群又是生物群落的基本組成單位。一、種群概念及其基本特征（一）種群概念13一、種群概念及其基本特征（二）基本特征1.數(shù)量特征（密度或大小）2.空間分布特征3.遺傳特征種群的三種內(nèi)分布型或格局Ａ均勻分布Ｂ隨機(jī)分布Ｃ聚群分布一、種群概念及其基本特征（二）基本特征種群的三種內(nèi)分布型或格14二、種群的增長及其數(shù)量變動（一）種群的群體特征種群密度初級種群參數(shù)出生率（natality）死亡率（mortality）遷入率（immigrationrate）遷出率（emigrationrate）次級種群參數(shù)性比（sexratio）年齡分布（agedistribution）種群增長率等二、種群的增長及其數(shù)量變動（一）種群的群體特征15（一）種群的群體特征1.種群密度密度通常表示單位面積（或空間）上的個體數(shù)目，但也有用每片葉子、每個植株、每個宿主為單位的。除采用單位面積（或空間）上的個體數(shù)目來表示種群密度外，也有因生物的特征不同而采用的其他表示方法。（一）種群的群體特征1.種群密度除采用單位面積（或空間）上16（一）種群的群體特征

2.種群結(jié)構(gòu)和性比（1）種群結(jié)構(gòu)種群的年齡結(jié)構(gòu)是指不同年齡組的個體在種群內(nèi)的比例和配置情況。研究種群的年齡結(jié)構(gòu)和性別比例對深入分析種群動態(tài)和進(jìn)行預(yù)測預(yù)報具有重要價值。種群的年齡結(jié)構(gòu)通常用年齡錐體圖表示，按錐體形狀，年齡錐體可劃分為三個基本類型：增長型種群、穩(wěn)定型種群、下降型種群繁殖后期繁殖期繁殖前期(a)(b)(c)（a）增長型種群（b）穩(wěn)定型種群（c）下降型種群（一）種群的群體特征

2.種群結(jié)構(gòu)和性比繁殖后期(a)17（一）種群的群體特征

2.種群結(jié)構(gòu)和性比（2）性比第一性比：性比是種群中雄性個體和雌性個體的數(shù)目比例，稱第一性比；第二性比：幼體成長到性成熟階段，由于各種原因，雄性與雌性比持續(xù)變化，到個體成熟為止，雄性與雌性的比例叫第二性比；第三性比：個體成熟后的性比，叫第三性比。性比對種群的配偶關(guān)系及繁殖潛力有很大影響。在野生種群中，性比的變化會引發(fā)配偶關(guān)系及交配行為的變化，這是種群自然調(diào)節(jié)的方式之一。（一）種群的群體特征

2.種群結(jié)構(gòu)和性比18（一）種群的群體特征3.生命表系統(tǒng)描述同期出生的一生物種群在各發(fā)育階段存活過程的一覽表,是研究種群動態(tài)的一種有用的工具。動態(tài)生命表根據(jù)對同年出生的所有個體進(jìn)行存活數(shù)動態(tài)監(jiān)察資料編制而成。這類生命表稱為同生群生命表靜態(tài)生命表根據(jù)某一特定時間，對種群作一個年齡結(jié)構(gòu)的調(diào)查，并根據(jù)其結(jié)構(gòu)而編制成的生命表。綜合生命表綜合生命表與簡單生命表不同之處在于增加了描述各年齡組出生率的列。生命期望exTxLx死亡率qx死亡數(shù)dx存活率lx存活數(shù)nx年齡x……………………（一）種群的群體特征3.生命表生命期望exTxLx死亡率q19（一）種群的群體特征存活曲線Ⅰ型：曲線凸型，表示在接近生理壽命前只有少數(shù)個體死亡。Ⅱ型：曲線呈對角線，各年齡死亡率相等。Ⅲ型：曲線凹型，幼年期死亡率很高。Ⅰ型Ⅱ型Ⅲ型存活數(shù)的對數(shù)年齡存活曲線的類型（Kreb,1985）（一）種群的群體特征存活曲線Ⅰ型：曲線凸型，表示在接近生理20（一）種群的群體特征種群增長率（r）自然界的環(huán)境條件是不斷變化的，當(dāng)條件有利時，r值可能是正值，條件不利時可能變?yōu)樨?fù)值。從上式看，r值是隨R0的增大而增大，隨T值增大而變小。例如，計劃生育的目的是要使r值變小，據(jù)此式可有兩條途徑：①降低R0值，即讓世代增殖率降低，這就要限制每對夫婦的生育數(shù)；②使T值增大，即可以通過推遲首次生殖時間或晚婚來實現(xiàn)。（一）種群的群體特征種群增長率（r）21（一）種群的群體特征4.K-因子分析根據(jù)觀察連續(xù)幾年的生命表系列，可以看出在哪一時期的死亡率對種群數(shù)量的影響最大。找出對總的死亡效率（ktotal）的影響最大的某個關(guān)鍵因子（keyfactor），這一方法稱為K-因子分析（K-factoranalysis）。K-因子分析是判定影響種群總死亡效率最關(guān)鍵因子的一種方法。（一）種群的群體特征4.K-因子分析K-因子分析是判定影響221.與密度無關(guān)的種群增長模型種群離散增長模型（二）種群增長模型式中：N——種群大小

t——時間

λ——種群的周限增長率或1.與密度無關(guān)的種群增長模型（二）種群增長模型式中：N—23（二）種群增長模型1.與密度無關(guān)的種群增長模型種群連續(xù)增長模型在世代重疊的情況下，種群以連續(xù)方式變化。把種群變化率dN／dt與任何時間的種群大小聯(lián)系起來，單位時間內(nèi)種群的變化率，即：式中：e——自然對數(shù)的底其積分式為：若對種群大小Nt對時間t作圖，種群增長曲線呈“J”字型。以lgNt對t作圖，則變?yōu)橹本€。（二）種群增長模型1.與密度無關(guān)的種群增長模型其積分式為：24（二）種群增長模型2.與密度有關(guān)的種群增長模型采用不同方式培養(yǎng)酵母細(xì)胞時酵母實驗種群的增長曲線（二）種群增長模型2.與密度有關(guān)的種群增長模型采用不同方式25（二）種群增長模型2.與密度有關(guān)的種群增長模型邏輯斯諦方程比無密度效應(yīng)模型增加兩點假設(shè)：①存在環(huán)境容納量（K），當(dāng)Ｎt=K時，種群為零增長，即dN／dt=0；②增長率隨密度上升而按比例降低變化。式中a——參數(shù)，其值取決于N0，表示曲線對原點的相對位置。其積分式為：（二）種群增長模型2.與密度有關(guān)的種群增長模型式中a——參26（二）種群增長模型2.與密度有關(guān)的種群增長模型邏輯斯諦曲線變化可分為五個時期：開始期、加速期、轉(zhuǎn)折期、減速期和飽和期。①開始期，也稱潛伏期，由于種群個體數(shù)很少，密度增長緩慢；②加速期，隨個體數(shù)增加，密度增長逐漸加快；③轉(zhuǎn)折期，當(dāng)個體數(shù)達(dá)到飽和密度一半（即K/2時），密度增長最快；④減速期，個體數(shù)超過K/2以后，密度增長逐漸變慢；⑤飽和期，種群個體數(shù)達(dá)到K值而飽和。（二）種群增長模型2.與密度有關(guān)的種群增長模型①開始期，也27（二）種群增長模型2.與密度有關(guān)的種群增長模型它是兩個相互作用種群增長模型的基礎(chǔ)；它也是漁撈、林業(yè)、農(nóng)業(yè)等實踐領(lǐng)域中，確定最大持續(xù)產(chǎn)量的主要模型；模型中兩個參數(shù)r、K，已成為生物進(jìn)化對策理論中的重要概念。邏輯斯特方程的重要意義：（二）種群增長模型2.與密度有關(guān)的種群增長模型它是兩個相互28（三）種群的數(shù)量變動

種群數(shù)量的波動依據(jù)是否為周期性變化，分為不規(guī)則波動和周期性波動。1.不規(guī)則波動環(huán)境的隨機(jī)變化很容易造成種群不可預(yù)測的波動Wisconsin綠灣中藻類數(shù)量隨環(huán)境的年變化（Mackenzie，etal，1998）藻類種群波動，主要是溫度變化以及由其帶來的營養(yǎng)物獲得性的變化而造成的小型的短壽命生物

1913—1961年東亞飛蝗洪澤湖蝗區(qū)的種群動態(tài)曲線（馬世駿，丁宕欽，1965）（三）種群的數(shù)量變動

種群數(shù)量的波動依據(jù)是否為周期性變化，29（三）種群的數(shù)量變動

2.周期性波動是指種群數(shù)量變動隨時間呈現(xiàn)出有規(guī)律的、周而復(fù)始的波動現(xiàn)象,這種數(shù)量波動的特點與種群自身的遺傳特性有關(guān)。北美的美洲兔與加拿大猞猁90年間數(shù)量周期（Bush，1997）北方的嚙齒動物旅鼠、姬鼠、田鼠，以及北極狐和雪鴿等（三）種群的數(shù)量變動

2.周期性波動北美的美洲兔與加拿大猞30（三）種群的數(shù)量變動

3.季節(jié)波動季節(jié)波動（消長）是指種群數(shù)量在一年四季中的變化規(guī)律。了解動物的季節(jié)性波動規(guī)律是控制其危害的生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)。北點地梅8年間的種群數(shù)量變動（Begon，1986）（三）種群的數(shù)量變動

3.季節(jié)波動北點地梅8年間的種群數(shù)量31（三）種群的數(shù)量變動

4.種群的暴發(fā)可發(fā)生在種群數(shù)量的不規(guī)則或周期波動內(nèi)，常見為害蟲、害鼠的暴發(fā)，以及赤潮現(xiàn)象。赤潮藍(lán)藻爆發(fā)（滇池）（三）種群的數(shù)量變動

4.種群的暴發(fā)赤潮藍(lán)藻爆發(fā)（滇池）32（三）種群的數(shù)量變動

5.生態(tài)入侵某種外來生物進(jìn)入新分布區(qū)成功定居，并得到迅速擴(kuò)展蔓延的現(xiàn)象，稱為生態(tài)入侵（ecologicalinvasion）泛濫的水葫蘆互花米草（三）種群的數(shù)量變動

5.生態(tài)入侵泛濫的水葫蘆互花米草33（三）種群的數(shù)量變動

6.種群的衰落和滅亡當(dāng)種群長久處于不利條件下（人類過度捕獵或棲息地破壞），其數(shù)量會出現(xiàn)持久性下降，即種群衰落甚至滅亡。南半球鯨捕獲量的變化（Mackenzie，etal，1998）（三）種群的數(shù)量變動

6.種群的衰落和滅亡南半球鯨捕獲量的34三、種群調(diào)節(jié)理論（一）外源性種群調(diào)節(jié)理論1.氣候?qū)W派氣候?qū)W派多以昆蟲為研究對象，他們認(rèn)為，種群參數(shù)受天氣條件強(qiáng)烈影響，強(qiáng)調(diào)種群數(shù)量的變動，否定穩(wěn)定性。2.生物學(xué)派生物學(xué)派主張捕食、寄生、競爭等生物學(xué)過程對種群調(diào)節(jié)起決定作用。認(rèn)為只有密度制約因子才能調(diào)節(jié)種群的密度。3.食物因素強(qiáng)調(diào)食物因素的學(xué)者也可歸入生物學(xué)派。營養(yǎng)物恢復(fù)假說。三、種群調(diào)節(jié)理論（一）外源性種群調(diào)節(jié)理論35三、種群調(diào)節(jié)理論營養(yǎng)物恢復(fù)學(xué)說圖解（Price，1975）旅鼠三、種群調(diào)節(jié)理論營養(yǎng)物恢復(fù)學(xué)說圖解（Price，1975）旅36三、種群調(diào)節(jié)理論（二）內(nèi)源性自動調(diào)節(jié)假說自動調(diào)節(jié)假說認(rèn)為，種群調(diào)節(jié)是動物種群內(nèi)部物種的一種適應(yīng)性反應(yīng)，包括行為調(diào)節(jié)、內(nèi)分泌調(diào)節(jié)和遺傳調(diào)節(jié)。三、種群調(diào)節(jié)理論（二）內(nèi)源性自動調(diào)節(jié)假說37第三節(jié)第三節(jié)38一、種內(nèi)關(guān)系（一）集群同一種生物的不同個體，或多或少都會在一定的時期內(nèi)生活在一起，從而保證種群的生存和正常繁殖。集群現(xiàn)象普遍存在于自然種群之中,是種群的一種適應(yīng)性特征。臨時性集群永久性集群鴻雁蜂蟻一、種內(nèi)關(guān)系（一）集群鴻雁蜂蟻39一、種內(nèi)關(guān)系（一）集群集群的原因棲息地的食物、光照、溫度、水等環(huán)境因子的共同需要對晝夜天氣或季節(jié)氣候的共同反應(yīng)繁殖的結(jié)果被動運(yùn)送的結(jié)果由于個體之間社會吸引力相互吸引的結(jié)果。蝸牛蝙蝠蝴蝶的卵一、種內(nèi)關(guān)系（一）集群蝸牛蝙蝠蝴蝶的卵40一、種內(nèi)關(guān)系（一）集群集群的生態(tài)學(xué)意義:在一定的密度下，群體密度的增加能夠有利于群體的生存和增長。但是隨著個體數(shù)的增加，密度過高、繁殖過剩時產(chǎn)生有害的擁擠效應(yīng)。一、種內(nèi)關(guān)系（一）集群在一定的密度下，群體密度的增加能夠有41一、種內(nèi)關(guān)系（一）集群阿利規(guī)律在一定的條件下，當(dāng)種群密度（數(shù)量）處于適度的情況時，種群的增長最快，密度太低或太高都會對種群的增長起限制作用，這被稱為阿利規(guī)律（Alice’sprinciple）。繁殖適度種群的適度密度在生態(tài)學(xué)上也稱為繁殖適度。只有滿足“最小種群原則”才能產(chǎn)生集群效應(yīng)。一、種內(nèi)關(guān)系（一）集群只有滿足“最小種群原則”才能產(chǎn)生集群42一、種內(nèi)關(guān)系（一）集群密度密度存活率存活率ABA．某些物種的種群數(shù)量較小時，存活率最高；

B．存活率在中等密度大小時最高.種群密度與存活率的相互關(guān)系一、種內(nèi)關(guān)系（一）集群密度密度存活率存活率ABA．某些物種43一、種內(nèi)關(guān)系（二）種內(nèi)競爭同種或不同種生物因爭奪食物、空間等資源而發(fā)生的負(fù)面影響被稱為競爭。某一種生物的資源是指對其有益的任何客觀實體，包括棲息地、食物、配偶，以光、溫度、水等各種環(huán)境因子。競爭的主要方式有兩類：資源利用性競爭（間接競爭）相互干涉性競爭（直接競爭）種內(nèi)競爭和種間競爭的共同點是競爭效應(yīng)的不對稱性，且都受密度制約。一、種內(nèi)關(guān)系（二）種內(nèi)競爭44二、種間關(guān)系（一）種間競爭1.高斯假說兩個物種的生態(tài)習(xí)性越相似，種間的競爭就越激烈?；旌吓囵B(yǎng)時大草履蟲單獨(dú)培養(yǎng)時雙小核草履蟲時間混合培養(yǎng)時雙小核草履蟲單獨(dú)培養(yǎng)時大草履蟲時間個體數(shù)兩種草履蟲單獨(dú)和混合培養(yǎng)時的種群動態(tài)（引自李博等，1993）二、種間關(guān)系（一）種間競爭混合培養(yǎng)時大草履蟲單獨(dú)培養(yǎng)時雙小45二、種間關(guān)系（一）種間競爭2.種間競爭模型式中：N1、N2——兩個物種的種群數(shù)量；

K1、K2——兩個物種種群的環(huán)境容納量；

r1、r2——兩個物種種群增長率。兩個物種單獨(dú)生長時其增長方程是：

物種1：dN1/dt＝r1N1（K1－N1/K1）物種2：dN2/dt＝r2N2（K1－N2/K2）Lotka–Volterra模型二、種間關(guān)系（一）種間競爭式中：N1、N2——兩個物種46二、種間關(guān)系（一）種間競爭2.種間競爭模型Lotka–Volterra模型兩個種的競爭結(jié)果有以下4種：①α>K1/K2或β>K2/K1，兩個種都可能獲勝。②α>K1/K2或β<K2/K1，物種２獲勝。③α<K1/K2或β>K2/K1，物種１獲勝。④α<K1/K2或β<K2/K1，兩個種共存，平衡。物種1：dN1/dt=r1N1[（K1–N1–αN2）/K1]物種2：dN2/dt=r2N2[（K2–N2–βN1）/K2]兩個物種放在一起時其增長方程分別是：其中：物種1和2的競爭系數(shù)為α和β，并假設(shè)兩種競爭者之間的競爭系數(shù)保持穩(wěn)定。二、種間關(guān)系（一）種間競爭Lotka–Volterra47二、種間關(guān)系（一）種間競爭3.生態(tài)位理論種群在時空上的位置及其與相關(guān)種群間的功能關(guān)系稱為生態(tài)位。不同時期，不同學(xué)者賦予生態(tài)位不同的定義。生態(tài)位（niche）主要指生物在生物群落或生態(tài)系統(tǒng)中的作用和地位，以及與棲息地、食物、天敵等多環(huán)境因子的關(guān)系?；宜{(lán)蚋鶯的覓食生態(tài)位（Mackenzie,etal,1998)愛荷華州林地蝙蝠的覓食活動二、種間關(guān)系（一）種間競爭灰藍(lán)蚋鶯的覓食生態(tài)位（Mack48二、種間關(guān)系（一）種間競爭3.生態(tài)位理論資源利用曲線ww物種

1物種

2物種

3dd資源狀態(tài)ww物種

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3dd資源狀態(tài)（a）生態(tài)位狹，重疊少，d＞W(wǎng)，種間競爭?。╞）生態(tài)位寬，重疊多，d＜W，種間競爭大（a）（b）資源利用曲線二、種間關(guān)系（一）種間競爭ww物種

1物種

2物種

3dd49二、種間關(guān)系(二)捕食生物種群之間還有一種直接的對抗性關(guān)系，即一種生物吃掉另一種生物的捕食作用（predation）。生態(tài)學(xué)中常用捕食者（predator）與獵物或被食者（prey）的概念來描述。捕食者與被捕食者的關(guān)系是一種直接的對抗關(guān)系，但捕食者對被食者的種群數(shù)量和質(zhì)量具有重要的調(diào)節(jié)作用，具有重要的生態(tài)學(xué)意義。在自然環(huán)境中，有許多因素影響著捕食者與獵物的關(guān)系，而且經(jīng)常是多種捕食者和多種獵物交叉著發(fā)生聯(lián)系。二、種間關(guān)系(二)捕食50二、種間關(guān)系(二)捕食二、種間關(guān)系(二)捕食51二、種間關(guān)系(三)寄生與共生1.寄生寄生是指一種生物從另一種生物的體液、組織或已消化物質(zhì)中獲取營養(yǎng)而生存的現(xiàn)象。所以，在生物的各種關(guān)系中，寄生屬于偏利性的共生關(guān)系,同時，寄生物和寄主間常常也存在著協(xié)同進(jìn)化關(guān)系。在寄生性種子植物中，還可以分出全寄生和半寄生兩類。二、種間關(guān)系(三)寄生與共生52二、種間關(guān)系(三)寄生與共生1.寄生跳蚤血吸蟲二、種間關(guān)系(三)寄生與共生跳蚤血吸蟲53二、種間關(guān)系(三)寄生與共生2.共生（1）偏利共生兩個物種生活在一起，對一方有利，對另一方無利也無害的共生現(xiàn)象稱為偏利共生（commensalism）。地衣小丑魚和?？⒎N間關(guān)系(三)寄生與共生地衣小丑魚和?？?4二、種間關(guān)系(三)寄生與共生2.共生（2）互利共生兩個物種長期共同生活在一起，彼此相互依賴，雙方獲利且達(dá)到了彼此離開后不能獨(dú)立生存程度的一種共生現(xiàn)象?；ダ采ü采院头枪采曰ダ采?。二、種間關(guān)系(三)寄生與共生55三、種群的遺傳與生活史對策（一）基因庫和基因頻率1.基因庫和基因型生物體的遺傳信息主要是由DNA組成的染色（chromosome）所攜帶。位于某對染色體的同一位點上的基因叫做等位基因，也就是同一基因的不同形式互稱為等位基因（alleles）?；驇欤╣enepool）是指種群中全部個體的所有基因的總和。三、種群的遺傳與生活史對策（一）基因庫和基因頻率56三、種群的遺傳與生活史對策（一）基因庫和基因頻率1.基因庫和基因型種群中的每一個個體的基因組稱基因型（genotype），或稱遺傳型?；蛐褪且粋€生物體全部遺傳的組成，是形狀表現(xiàn)所必須具備的內(nèi)在因素。基因型頻率是指種群內(nèi)每個基因型所占的比例?；蝾l率是指在種群中不同基因所占的比例?；蝾l率是決定一個種群性質(zhì)的基本因素，當(dāng)環(huán)境條件和遺傳組成不變時，基因頻率也不會改變?，F(xiàn)代綜合進(jìn)化論認(rèn)為，生物進(jìn)化是種群在長時期內(nèi)遺傳組成上的變化，這種變化主要體現(xiàn)為基因頻率和基因型頻率的改變。三、種群的遺傳與生活史對策（一）基因庫和基因頻率57三、種群的遺傳與生活史對策2.變異、自然選擇和遺傳漂變進(jìn)化生物學(xué)認(rèn)為，變異（variation）處于生命科學(xué)研究的核心地位，因為變異既是進(jìn)化的產(chǎn)物，又是進(jìn)化的根據(jù)。遺傳物質(zhì)的變異可分為兩類：染色體突變基因突變變異變異類型關(guān)系圖（劉月蕾，１９９９）三、種群的遺傳與生活史對策2.變異、自然選擇和遺傳漂變變異變58三、種群的遺傳與生活史對策2.變異、自然選擇和遺傳漂變遺傳漂變是基因頻率的隨機(jī)變化，它與種群大小關(guān)系緊密，在小種群中似乎更明顯。遺傳漂變（geneticdrift），也稱隨機(jī)遺傳漂變是指對于所有有限大小的種群來說，由于小樣本抽樣的基因數(shù)量有限而導(dǎo)致種群的等位基因頻率在世代間發(fā)生變化的現(xiàn)象。這種波動變化導(dǎo)致某些等位基因的消失，另一些等位基因的固定，從而改變了群體的遺傳結(jié)構(gòu)。遺傳漂變?nèi)?、種群的遺傳與生活史對策2.變異、自然選擇和遺傳漂變遺傳漂59三、種群的遺傳與生活史對策3.遺傳瓶頸和建立者效應(yīng)如果一個種群在某一時期由于環(huán)境災(zāi)難或過捕等原因使其數(shù)量急劇下降，這會伴隨基因頻率的變化和總遺傳變異的下降，就被稱之為經(jīng)歷瓶頸。建立者效應(yīng)（foundereffect），也叫奠基者效應(yīng)，它是遺傳漂變的另一種形式，是指在建立一個種群時，最初群體的大小與遺傳組成對新建立種群的遺傳結(jié)構(gòu)的影響時間三、種群的遺傳與生活史對策3.遺傳瓶頸和建立者效應(yīng)時間60三、種群的遺傳與生活史對策4.種群的生活史對策從一個世代的合子形成到下一個世代合子形成所經(jīng)歷的時段中，個體所經(jīng)歷的生長、發(fā)育、繁殖等過程稱為生活史（lifehistory），它包括生物為了生存而獲得的各種對策，即生活史對策，亦稱為生態(tài)對策，是指生物在進(jìn)化過程中所形成的各種特有的生活史特征，是生物適應(yīng)于特定環(huán)境所具有的一系列生物學(xué)特性。MacArthur提出了r-K選擇的理論，是生活史對策研究的重大進(jìn)展。r選擇和K選擇理論在有害動物防治、瀕危野生動物保護(hù)等實際工作中具有重要的指導(dǎo)意義。三、種群的遺傳與生活史對策4.種群的生活史對策61三、種群的遺傳與生活史對策r-對策者r-對策者具有能夠?qū)⒎N群增長最大化的各種生物學(xué)特性，即高生育力、快速發(fā)育、早熟、成年個體小、壽命短且單次生殖多而小的后代。r對策者適應(yīng)于不可預(yù)測的多變環(huán)境:三、種群的遺傳與生活史對策r-對策者r-對策62三、種群的遺傳與生活史對策K-對策者K-對策者具有成年個體大、發(fā)育慢、遲生殖、產(chǎn)仔（卵）少而大但多次生殖、壽命長、存活率高的生物學(xué)特性，高競爭能力使其在高密度條件下生存。K對策者適應(yīng)于可預(yù)測的穩(wěn)定的環(huán)境。三、種群的遺傳與生活史對策K-對策者K-對策者63四、種群生態(tài)學(xué)研究的基本方法學(xué)1.野外觀察法野外觀察法是種群生態(tài)學(xué)研究的基本方法。直接觀察法直接觀察間接觀察法種群生態(tài)學(xué)研究的目的是要發(fā)現(xiàn)分布與數(shù)量的格局或模式，以及決定格局或模式的生態(tài)學(xué)過程。常用的研究方法包括野外觀察法、實驗研究法和數(shù)學(xué)模型研究法，也有一些學(xué)者稱其為觀察的、實驗的和模擬的或理論的方法。三者之間各有利弊，需要相輔相成。通過野生動物的活動痕跡，如足跡、糞便、毛、羽毛、巢穴等，為識別動物的種類、行為、發(fā)育階段、性別、運(yùn)動方式等提供依據(jù)。四、種群生態(tài)學(xué)研究的基本方法學(xué)1.野外觀察法種群生態(tài)學(xué)研究的64四、種群生態(tài)學(xué)研究的基本方法學(xué)2.實驗研究法實驗研究方法是指實驗者為了發(fā)現(xiàn)一些未知原則或者效應(yīng)，或為了檢驗、建立、證實所提出的或已知的理論，在對條件有目的地控制或操作的基礎(chǔ)上進(jìn)行的研究。實驗室實驗:宏觀微觀野外實驗:DNA標(biāo)記試劑盒常規(guī)實驗室氣象觀測四、種群生態(tài)學(xué)研究的基本方法學(xué)2.實驗研究法DNA標(biāo)記試劑盒65四、種群生態(tài)學(xué)研究的基本方法學(xué)3.理論研究法理論研究方法是指使用抽象的方法（常常是數(shù)學(xué)的方法）分析和描述或擬合研究對象的生態(tài)過程或結(jié)果，其目的是闡明實驗室或野外觀察到的事實，揭示其生態(tài)學(xué)含義。四、種群生態(tài)學(xué)研究的基本方法學(xué)3.理論研究法66第四節(jié)第四節(jié)67一、生物群落的定義及特征（一）生物群落的定義生物群落是指在特定時間內(nèi)聚集在一定地域或生境中各種生物種群的集合。這個集合體中的生物種類間保持著各種形式的、密切程度不同的相互聯(lián)系，并共同參與對環(huán)境的反應(yīng)和相互作用，組成了一個具有相對獨(dú)立成分、結(jié)構(gòu)和機(jī)能的“生物社會”。一個生態(tài)系統(tǒng)中具生命的部分即為生物群落，它具有一定的外貌及結(jié)構(gòu)特征（包括形態(tài)結(jié)構(gòu)、生態(tài)結(jié)構(gòu)和營養(yǎng)結(jié)構(gòu)），并具有特定的功能?！裆锶郝涫欠N群間有機(jī)聯(lián)系的集合體，是生態(tài)系統(tǒng)中有生命的部分。物種的組成是區(qū)別不同群落的首要特征。森林群落珊瑚群落一、生物群落的定義及特征（一）生物群落的定義●生物群落是68一、生物群落的定義及特征（二）生物群落的基本特征一、生物群落的定義及特征（二）生物群落的基本特征69一、生物群落的定義及特征（二）生物群落的基本特征一、生物群落的定義及特征（二）生物群落的基本特征70一、生物群落的定義及特征（二）生物群落的基本特征一、生物群落的定義及特征（二）生物群落的基本特征71二、生物群落的種類組成（一）物種組成的性質(zhì)分析樣地（sampleplot）即能代表所研究群落基本特征的一定地段或一定空間。樣方選擇樣地二、生物群落的種類組成（一）物種組成的性質(zhì)分析樣地（sam72二、生物群落的種類組成（一）物種組成的性質(zhì)分析二、生物群落的種類組成（一）物種組成的性質(zhì)分析73二、生物群落的種類組成（二）物種組成的數(shù)量特征和綜合特征1.種群的數(shù)量特征（1）密度密度指單位面積或單位空間內(nèi)的個體數(shù)。一般對喬木、灌木和叢生草本以植株或株叢計數(shù)，根莖植物以地上枝條計數(shù)。樣地內(nèi)某一物種的個體數(shù)占全部物種個體數(shù)之和的百分比稱作相對密度或相對多度。二、生物群落的種類組成（二）物種組成的數(shù)量特征和綜合特征74二、生物群落的種類組成（2）多度多度是表示一個種群在群落中個體數(shù)目的多少或豐富程度的指標(biāo)，多用于群落內(nèi)草本植物的調(diào)查。國內(nèi)多采用Drude的七級制，即：Soc（socials）

極多，植物地上部分郁閉，形成背景Cop3（copiosae）數(shù)量很多Cop2

數(shù)量多Cop1

數(shù)量尚多Sp（sparsal）

數(shù)量不多而分散Sol（solitariae）

數(shù)量很少而稀疏Un（unicurn）

個別或單株二、生物群落的種類組成（2）多度75二、生物群落的種類組成（3）蓋度蓋度指植物地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比，即投影蓋度。后來又出現(xiàn)了“基蓋度”的概念，即植物基部的覆蓋面積。對于草原群落，常以離地面2.54

cm（1英寸）高度的斷面積計算；對森林群落，則以樹木胸高（約1.3

m）處的斷面積計算。二、生物群落的種類組成（3）蓋度76二、生物群落的種類組成（4）頻度頻度即群落中某個物種在調(diào)查范圍內(nèi)出現(xiàn)的頻率，指包含該種個體的樣方占全部樣方數(shù)的百分比。群落中某一物種的頻度占所有物種頻度之和的百分比，即為相對頻度。頻度(％)＝某種植物出現(xiàn)的樣方數(shù)目÷全部樣方數(shù)目×100%密度和頻度之間的關(guān)系二、生物群落的種類組成（4）頻度頻度(％)＝某種植物出現(xiàn)的77二、生物群落的種類組成（5）高度或長度高度或長度常作為測量植物體的指標(biāo)。測量時取其自然高度或絕對高度，藤本植物則測其長度。（6）質(zhì)量質(zhì)量是用來衡量種群生物量（biomass）或現(xiàn)存量多少的指標(biāo)，可分干重與鮮重。在生態(tài)系統(tǒng)的能量流動和物質(zhì)循環(huán)研究中，這一指標(biāo)特別重要。（7）體積體積指生物所占空間大小的度量。在森林植被研究中，這一指標(biāo)特別重要。二、生物群落的種類組成（5）高度或長度78二、生物群落的種類組成（二）物種組成的數(shù)量特征和綜合特征2.綜合特征（1）優(yōu)勢度優(yōu)勢度用以表示某個種在群落中所具有的作用和地位的大小二、生物群落的種類組成（二）物種組成的數(shù)量特征和綜合特征79二、生物群落的種類組成（2）重要值（importantvalue，IV）也是用來表示某個種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)，因為它簡單、明確，所以在近年來得到普遍采用。重要值的計算公式為：（3）綜合優(yōu)勢比（summeddominanceratio）其縮寫形式為SDR，是由日本學(xué)者提出的一種綜合數(shù)量指標(biāo)。包括兩因素、三因素、四因素和五因素等四類。重要值IV＝相對多度RA＋相對頻度RF＋相對優(yōu)勢度（相對基蓋度）RD二、生物群落的種類組成（2）重要值（importantv80二、生物群落的種類組成（三）物種多樣性的測定1.物種多樣性的內(nèi)涵物種多樣性包含著下面兩方面含義：二、生物群落的種類組成（三）物種多樣性的測定81二、生物群落的種類組成2.物種多樣性的測定（1）豐富度指數(shù)由于群落中物種的總數(shù)與樣本含量有關(guān)，所以豐富度指數(shù)應(yīng)限定為可比較的。生態(tài)學(xué)上用過的豐富度指數(shù)很多，現(xiàn)舉兩例。Gleason指數(shù)Margalef指數(shù)其中：A為單位面積，S為群落中物種數(shù)目其中：S為群落中物種數(shù)目，N為樣方中觀察到的個體總數(shù)二、生物群落的種類組成2.物種多樣性的測定Gleason指數(shù)82二、生物群落的種類組成（2）多樣性指數(shù)多樣性指數(shù)是豐富度和均勻度的綜合，典型代表是辛普森多樣性指數(shù)和香農(nóng)－威納指數(shù)。多樣性指數(shù)是豐富度和均勻性的綜合指標(biāo)。①辛普森多樣性指數(shù)（Simpson’sdiversityindex）。②香農(nóng)－威納指數(shù)（Shannon-Weinerindex）二、生物群落的種類組成（2）多樣性指數(shù)83三、生物群落的結(jié)構(gòu)群落結(jié)構(gòu)包括物理結(jié)構(gòu)和生物結(jié)構(gòu)兩方面：（一）生活型、生態(tài)型和生長型生活型是描述不同種類的生物對相似環(huán)境的趨同適應(yīng)；圖中黑色部分為多年生，非黑色部分當(dāng)年枯死三、生物群落的結(jié)構(gòu)群落結(jié)構(gòu)包括物理結(jié)構(gòu)和生物結(jié)構(gòu)兩方面：圖中84三、生物群落的結(jié)構(gòu)群落結(jié)構(gòu)包括物理結(jié)構(gòu)和生物結(jié)構(gòu)兩方面：（一）生活型、生態(tài)型和生長型生態(tài)型是指物種表型在特定的生境中產(chǎn)生的變異群；三、生物群落的結(jié)構(gòu)群落結(jié)構(gòu)包括物理結(jié)構(gòu)和生物結(jié)構(gòu)兩方面：85三、生物群落的結(jié)構(gòu)群落結(jié)構(gòu)包括物理結(jié)構(gòu)和生物結(jié)構(gòu)兩方面：（一）生活型、生態(tài)型和生長型生長型則主要依據(jù)植物體態(tài)進(jìn)行劃分。生長型也反映植物生活的環(huán)境條件，相同的環(huán)境條件具有相似的生長型?！吨袊脖弧啡?、生物群落的結(jié)構(gòu)群落結(jié)構(gòu)包括物理結(jié)構(gòu)和生物結(jié)構(gòu)兩方面：生長86三、生物群落的結(jié)構(gòu)（二）垂直結(jié)構(gòu)植物的垂直結(jié)構(gòu)是指群落中不同物種個體在垂直空間上的分化與配置方式。大多數(shù)群落都具有清楚的層次性，群落的層次主要是由植物的生長型和生活型所決定。群落的成層性包括地上成層與地下成層，層的分化主要決定于植物的生活型，陸生植物群落的成層結(jié)構(gòu)是不同高度的植物或不同生活型的植物在空間上垂直排列的結(jié)果，水生群落則在水面以下不同深度分層排列。三、生物群落的結(jié)構(gòu)（二）垂直結(jié)構(gòu)87三、生物群落的結(jié)構(gòu)（三）水平結(jié)構(gòu)導(dǎo)致水平結(jié)構(gòu)復(fù)雜性主要有三方面的原因：①親代的擴(kuò)散分布習(xí)性。②環(huán)境異質(zhì)性。③種間相互作用的結(jié)果。三、生物群落的結(jié)構(gòu)（三）水平結(jié)構(gòu)88三、生物群落的結(jié)構(gòu)（四）時間結(jié)構(gòu)生物生命活動的異時性是群落時間結(jié)構(gòu)形成的主要原因。不同生物生命活動在時間上的差異，導(dǎo)致了不同時間群落結(jié)構(gòu)的配置差異，形成了群落的時間結(jié)構(gòu)。米草入侵后取代堿蓬群落三、生物群落的結(jié)構(gòu)（四）時間結(jié)構(gòu)米草入侵后取代堿蓬群落89三、生物群落的結(jié)構(gòu)（五）群落交錯帶與邊緣效應(yīng)群落交錯帶又稱生態(tài)交錯帶或生態(tài)過渡帶，是兩個不同群落交界的區(qū)域。其形狀與大小各不相同，有寬的、有窄的、有逐漸過渡的、有突然變化的、有持久存在的、有不斷變動的。在生態(tài)過渡帶中生物種類和種群密度有增多的趨勢，在群落邊緣的生物個體因得到更多的光照等資源而生長特別旺盛或因生境異質(zhì)性的提高而使物種數(shù)量增加的現(xiàn)象被稱為邊緣效應(yīng)（edgeeffect）。三、生物群落的結(jié)構(gòu)（五）群落交錯帶與邊緣效應(yīng)90四、生物群落的演替（一）生物群落演替類型時間角度起始條件基質(zhì)性質(zhì)主導(dǎo)因素代謝特征四、生物群落的演替（一）生物群落演替類型主導(dǎo)因素91四、生物群落的演替（二）生物群落演替理論1.單元頂極論單元頂極論認(rèn)為，在同一氣候區(qū)內(nèi)，無論演替初期的條件多么不同，最終都能形成一個與當(dāng)?shù)貧夂驐l件保持協(xié)調(diào)和平衡的演替頂級，包括氣候頂極和各類前頂極。氣候頂極以前的一個相當(dāng)穩(wěn)定的演替階段。由一種強(qiáng)烈而頻繁的干擾因素所引起的相對穩(wěn)定的群落。特定氣候區(qū)域內(nèi)，局部氣候條件較差產(chǎn)生的穩(wěn)定群落。特定氣候區(qū)域內(nèi)，局部氣候適宜產(chǎn)生較優(yōu)越氣候區(qū)頂極。四、生物群落的演替（二）生物群落演替理論氣候頂極以前的一個92四、生物群落的演替2.多元頂極論多元頂極論由英國學(xué)者TansleyAG（1954）提出。這個學(xué)說認(rèn)為，某一氣候區(qū)域的物理環(huán)境遠(yuǎn)不是同一的，因此在該氣候區(qū)域內(nèi)的不同生境中就會有各種不同類型的頂級群落。在一個氣候區(qū)域內(nèi)，群落演替的最終結(jié)果，不一定都匯集于一個共同的氣候頂極終點。如地形－土壤頂極和火燒－動物頂極等。四、生物群落的演替2.多元頂極論如地形－土壤頂極和火燒－動物93四、生物群落的演替3.頂極－格局假說頂極－格局假說由WhittakerRH（1953）提出的，實際是多元頂極學(xué)說的一個變型，也稱種群格局頂極理論。在任何一個區(qū)域內(nèi)，環(huán)境因子連續(xù)不斷地變化。隨著環(huán)境梯度變化，各類型的頂極群落不是截然呈離散狀態(tài)而是連續(xù)的，因而形成連續(xù)的頂極類型，構(gòu)成一個頂極群落連續(xù)變化的格局。在這個格局中，通常位于格局中心、分布最廣泛、最能反映該地區(qū)氣候特征的頂極群落，稱為優(yōu)勢頂極，相當(dāng)于單元頂極論的氣候頂極。頂極群落特征四、生物群落的演替3.頂極－格局假說頂極群落特征94四、生物群落的演替（三）生物群落演替的制約因素1.植物繁殖體的遷移、散布和動物的活動性植物繁殖體的遷移和散布普遍而經(jīng)常地發(fā)生著,植物繁殖體的遷移和散布是群落演替的先決條件。植物群落動物群落四、生物群落的演替（