子宮、卵巢的組織學(xué)結(jié)構(gòu)黃麗波山東農(nóng)業(yè)大學(xué)本科生教學(xué)幻燈子宮、卵巢的組織學(xué)結(jié)構(gòu)黃麗波本科生教學(xué)幻燈1卵巢的結(jié)構(gòu)卵巢的結(jié)構(gòu)2

1.卵巢(ovary)：外包被膜，實(shí)質(zhì)分外周的皮質(zhì)和內(nèi)部的髓質(zhì)(馬的皮質(zhì)在內(nèi)，髓質(zhì)在外)。

1.1生殖上皮和白膜

(germinalepitheliumandtunicaalbuginea)

卵巢表面覆有單層扁平或立方上皮細(xì)胞，稱生殖上皮。生殖上皮在幼齡和成年動物呈立方或柱狀，到老齡時(shí)變?yōu)楸馄綘?。上皮下為致密結(jié)締組織，稱為白膜。馬的生殖上皮只分布在排卵窩處，其他部位均被覆漿膜。1.卵巢(ovary)：外包被膜，實(shí)質(zhì)分外周的皮質(zhì)和內(nèi)部的31.表面上皮：單層立方上皮2.白膜：致密結(jié)締組織3.原始卵泡：

中央為初級卵母細(xì)胞，周圍一層扁平的卵泡細(xì)胞。箭頭示卵母細(xì)胞核。1231.表面上皮：1234卵巢的組織學(xué)結(jié)構(gòu)課件51.2皮質(zhì)

較厚，在白膜的深部，由基質(zhì)、不同發(fā)育階段的卵泡和黃體組成。1、基質(zhì)：由致密結(jié)締組織構(gòu)成，含有大量網(wǎng)狀纖維，但膠原、彈性纖維較少?；|(zhì)內(nèi)的細(xì)胞呈梭形，形狀似平滑肌細(xì)胞，胞核細(xì)長，細(xì)胞排列緊密。基質(zhì)的結(jié)締組織，參與形成卵泡膜和間質(zhì)腺。2、卵泡：在皮質(zhì)內(nèi)分布著許多處于不同發(fā)育階段的卵泡，雙側(cè)卵巢內(nèi)有數(shù)十萬個(gè)原始卵泡，性成熟后，開始發(fā)育，但通常只有少數(shù)卵泡發(fā)育成熟。老齡后的卵巢結(jié)締組織大量增生，卵巢表面常凸凹不平。

1.2皮質(zhì)較厚，在白膜的深部，由基質(zhì)、不同發(fā)育階段的6．1.3髓質(zhì)：卵巢髓質(zhì)由富含彈性纖維的疏松結(jié)締組織構(gòu)成，其內(nèi)分布著大量的血管和淋巴管及少量的平滑肌纖維。皮質(zhì)和髓質(zhì)問無明顯分界。在卵巢門近系膜處有一種細(xì)胞稱門細(xì)胞(hiluscell)，胞體卵圓形，核圓形，胞質(zhì)內(nèi)富含膽固醇和脂色素等，嗜酸性。

一般認(rèn)為門細(xì)胞分泌雄激素。若門細(xì)胞增生或發(fā)生腫瘤時(shí)，可出現(xiàn)雄性化。．7卵泡的種類：卵泡(follicle)：是由位于中央的一個(gè)卵母細(xì)胞和圍繞在其周圍的許多卵泡細(xì)胞(follicularcell)組成。

卵泡在發(fā)育過程中，其組成和結(jié)構(gòu)發(fā)生一系列變化，分為三個(gè)不同發(fā)育階段。原始卵泡、生長卵泡（初級生長卵泡和次級生長卵泡）和成熟卵泡。

在正常情況下，雌性動物一生中僅排出少量發(fā)育成熟的卵泡，其余的絕大多數(shù)卵泡都不能發(fā)育成熟而逐漸退化消失，這些退化的卵泡稱為閉鎖卵泡(atreticfollicle)。卵巢的組織學(xué)結(jié)構(gòu)課件8原始卵泡（primordialfollicle)卵泡的發(fā)育與成熟原始卵泡（primordialfollicle)卵泡的發(fā)9PrimordialFollicleTheprimordial原始卵泡folliclecanbeidentifiedbyitssinglelayeroffollicularcells(redarrow).Totherightaretwoatretic－閉鎖follicles(bluearrows).Noticethewavystroma－波狀基質(zhì).PrimordialFollicleThe10初級卵泡(primaryfollicle)

由原始卵泡發(fā)育而成，是指從卵泡生長到出現(xiàn)卵泡腔之前的卵泡，又稱為早期生長卵泡。卵泡細(xì)胞由單層扁平變?yōu)閱螌恿⒎交蛑鶢?，或增殖成為多?5—6層)，此時(shí)的卵泡細(xì)胞又稱顆粒細(xì)胞。在卵母細(xì)胞和顆粒細(xì)胞之間出現(xiàn)一層富含糖蛋白的嗜酸性膜，稱為透明帶(zonapellucida)，它是由顆粒細(xì)胞和初級卵母細(xì)胞共同分泌的產(chǎn)物，內(nèi)含透明質(zhì)酸。

初級卵泡(primaryfollicle)11初級卵泡（高倍觀察）初級卵母細(xì)胞內(nèi)的箭頭示細(xì)胞核。箭頭（

）示透明帶，此片呈均質(zhì)的紫色帶。*示顆粒細(xì)胞卵泡周圍的結(jié)締組織為卵泡膜初級卵泡（高倍觀察）12透明帶(zonapellucida)：是由顆粒細(xì)胞和初級卵母細(xì)胞共同分泌的產(chǎn)物，內(nèi)含透明質(zhì)酸。

目前認(rèn)為透明帶外層是由卵泡細(xì)胞分泌的酸性糖胺多糖、內(nèi)層是由卵母細(xì)胞分泌的中性糖胺多糖組成。電鏡下，可見初級卵母細(xì)胞的微絨毛和顆粒細(xì)胞的突起伸入透明帶內(nèi)，顆粒細(xì)胞的有些突起，甚至伸人初級卵母細(xì)胞下凹的質(zhì)膜凹陷內(nèi)，這可能有利于顆粒細(xì)胞將營養(yǎng)物質(zhì)輸送給卵母細(xì)胞。

透明帶(zonapellucida)：是由顆粒細(xì)胞和初級卵13在初級卵泡的周圍，梭形結(jié)締組織細(xì)胞逐漸密集，形成一層卵泡膜(thecafolliculi)

在初級卵泡的周圍，梭形結(jié)締組織細(xì)胞逐漸密集，形成一層卵泡膜(14PrimaryFollicle

Atleasttwolayersoffollicularcellsidentifytheprimaryfollicle(redarrow).Aprimordialfollicle(inanotherplaneandthereforeslightlyoutoffocus)liesalongside(bluearrow).PrimaryFollicle15初級卵泡初級卵泡16次級卵泡(secondaryfollicle)初級卵泡進(jìn)一步發(fā)育為次級卵泡，也叫晚期生長卵泡。此時(shí)的顆粒細(xì)胞繼續(xù)增殖，達(dá)6～12層，卵泡體積更大，在顆粒細(xì)胞之間逐漸出現(xiàn)一些大小不一的腔隙，隨著卵泡的發(fā)育增大，這些小腔，逐漸融合成一個(gè)較大的卵泡腔(follicularantrum)，腔內(nèi)充滿由顆粒細(xì)胞分泌和從血管滲透而來的卵泡液，卵泡液內(nèi)含有透明質(zhì)酸和雌激素等。卵巢的組織學(xué)結(jié)構(gòu)課件17次級卵泡低倍鏡觀察：(1)卵泡腔(2)放射冠(3)卵丘(4)卵泡膜內(nèi)層、卵泡膜外層卵巢的組織學(xué)結(jié)構(gòu)課件18卵巢的組織學(xué)結(jié)構(gòu)課件19SecondaryFollicleThesecondaryfollicleshowsthebeginningofafluid-filledspaceknownastheantrum(A).Noticethattheoocyteproper－真正意義(arrow)isembeddedwithinthefollicularcellsSecondaryFollicleThesecondar20次級卵泡次級卵泡21卵丘卵丘22卵丘(cumulusoophorus)：由于卵泡液的不斷增多和卵泡腔的擴(kuò)大，將初級卵母細(xì)胞及其周圍的一些顆粒細(xì)胞擠至卵泡的一側(cè)，形成一個(gè)凸入卵泡腔的隆起，稱卵丘。此時(shí)的初級卵母細(xì)胞體積更大。緊靠卵母細(xì)胞的一層顆粒細(xì)胞增高為柱狀，呈放射狀整齊排列，稱放射冠(coronaradiata)。構(gòu)成卵泡壁的顆粒細(xì)胞則稱為顆粒層(stratumgranulosum)。卵丘(cumulusoophorus)：由于卵泡液的不斷增23

次級生長卵泡的卵泡膜也逐漸分化為內(nèi)、外兩層。內(nèi)層(thecainterna)：為細(xì)胞性膜，含有較多的多邊形或梭形的膜細(xì)胞(thecacell)和豐富的毛細(xì)血管，膜細(xì)胞具有分泌類固醇激素細(xì)胞的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。外層(thecaexterna)：細(xì)胞(成纖維細(xì)胞)成分較少，纖維(膠原纖維)較多，血管也較少，還有少量平滑肌纖維，為結(jié)締組織膜，與周圍結(jié)締組織分界不明顯。

24顆粒層、卵泡膜顆粒層、卵泡膜25成熟卵泡(maturefollicle)成熟卵泡是卵泡發(fā)育的最后階段，逐漸接近卵巢表面，體積很大。

(牛的直徑約15mm；馬的可達(dá)70mm；羊、豬的約5—7mm)，向卵巢表面突出。成熟卵泡的特點(diǎn)：卵泡腔很大，顆粒層變薄，顆粒細(xì)胞也不再增殖，處于排卵前期。卵泡的卵泡膜內(nèi)外兩層十分明顯，卵泡內(nèi)膜較厚，有豐富的毛細(xì)血管和毛細(xì)淋巴管，細(xì)胞由梭形變?yōu)槎嘟切?，胞質(zhì)內(nèi)有豐富的類脂顆粒、發(fā)達(dá)的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體等，類脂顆粒最后被用于合成類固醇激素。

許多動物的初級卵母細(xì)胞在成熟卵泡階段進(jìn)行第一次成熟分裂，形成次級卵母細(xì)胞和第一極體，第二次成熟分裂多在排卵前后進(jìn)行。

成熟卵泡(maturefollicle)成熟卵泡是卵泡26GraafianFollicleTheGraafian－格拉夫、成熟follicleisidentifiedbythelargeantrum(A)andthecoronaradiata－放射冠(arrow)thatsurroundstheactualoocyteandprojectsintotheantrum.GraafianFollicleTheGraaf27成熟卵泡(maturefollicle)成熟卵泡(maturefollicle)28排卵(ovulation)成熟卵泡內(nèi)的卵泡液迅速增多，壓力增大，卵泡向卵巢表面凸出更甚，卵泡壁、白膜和表面上皮都變得很薄并緊貼在一起。由于局部很薄和缺血，形成透明狀卵泡小斑(follicularstigma)。在前列腺素和LH的影響下，卵泡膜中的平滑肌收縮，卵泡小斑處的膠原被膠原酶和透明質(zhì)酸酶分解，導(dǎo)致卵泡小斑破裂；于是卵母細(xì)胞及其外周的放射冠，隨卵泡液一起從卵巢排出，此過程稱(ovulation)。排卵(ovulation)29正常情況下，單胎動物一次只排一個(gè)卵，而多胎動物一次可排多個(gè)卵。在排卵前，初級卵母細(xì)胞完成第一次成熟分裂，形成一個(gè)較大的次級卵母細(xì)胞和一個(gè)很小的第一極體(Firstpolarbody)。排卵時(shí)，次級卵母細(xì)胞迅即進(jìn)行第二次成熟分裂，但它停止于分裂中期。如排卵后數(shù)小時(shí)內(nèi)不受精，次級卵母細(xì)胞即退化；若受精，次級卵母細(xì)胞很快完成第二次成熟分裂，形成一個(gè)較大的合子和一個(gè)第二極體(secondpolarbody)。極體位于卵母細(xì)胞與透明帶之間的卵周隙(perivitellinespace)內(nèi)。正常情況下，單胎動物一次只排一個(gè)卵，而多胎動30排卵排卵31黃體和血體：成熟卵泡排卵后，殘留的卵泡壁塌陷形成皺襞，卵泡膜毛細(xì)血管破裂，故在卵泡腔內(nèi)含有大量血液，稱血體(corpushemorrhagicum)或紅體，牛、豬、馬的血體較羊和肉食動物的大而明顯。卵泡壁細(xì)胞進(jìn)入腔內(nèi)，在LH的作用下，顆粒細(xì)胞和內(nèi)膜細(xì)胞增生分化，吸收血液，形成一個(gè)體積很大又富含血管的內(nèi)分泌細(xì)胞團(tuán)，稱為黃體(corpusluteum)，牛、馬和肉食獸的黃體細(xì)胞內(nèi)含有一種黃色的脂色素——黃體色素，因此整個(gè)黃體呈黃色；豬和羊的缺少該色素，黃體呈肉色。黃體和血體：成熟卵泡排卵后，殘留的卵泡壁塌陷形成皺襞32

顆粒細(xì)胞和內(nèi)膜細(xì)胞體積都增大，并具有分泌類固醇激素的結(jié)構(gòu)特征，胞質(zhì)內(nèi)還有許多脂滴和黃色脂色素，分別稱為粒黃體細(xì)胞(granularluteincell)和膜黃體細(xì)胞(thecaluteincell)。

兩者的區(qū)別是：粒黃體細(xì)胞體積較大，多角形，染色較淺，胞質(zhì)內(nèi)有類脂顆粒，細(xì)胞數(shù)量多，由顆粒層細(xì)胞增大變形而成；膜黃體細(xì)胞體積較小，胞質(zhì)和核染色均較深，數(shù)量少，多位于黃體的周邊部，由卵泡膜的內(nèi)膜細(xì)胞分化形成。顆粒細(xì)胞和內(nèi)膜細(xì)胞體積都增大，并具有分泌類固醇激素的33

黃體產(chǎn)生大量的孕酮(progesterone)和松弛素(relaxin)，前者使子宮內(nèi)膜松軟，維持妊娠；后者則抑制妊娠子宮的收縮，促進(jìn)分娩時(shí)子宮頸擴(kuò)張和恥骨聯(lián)合松弛，以利胎兒的娩出。膜黃體細(xì)胞主要分泌雌激素。黃體的形狀因物種不同而異，牛、羊、豬的有一部分突出于卵巢表面；馬，的則完全埋藏于基質(zhì)內(nèi)。黃體產(chǎn)生大量的孕酮(progester34

黃體形成后，發(fā)育很快，并根據(jù)是否受精而有很大差別。如未受精，黃體就逐漸退化，稱為假黃體(corpusluteumspurium)；如果受精，黃體在激素的作用下繼續(xù)長大，除馬以外，所有家畜的黃體在整個(gè)妊娠期都起作用，此種黃體稱真黃體(corpusluteumverum)或妊娠黃體(corpusluteumofpregnancy)。真黃體或假黃體，在完成其功能后即行退化，細(xì)胞逐漸變小，胞核固縮，血管減少，逐漸被周圍的結(jié)締組織替代，稱為白體(corpusalbicans)。

黃體形成后，發(fā)育很快，并根據(jù)是否受精而有很35

妊娠母馬的初期黃體大約持續(xù)40d，以后發(fā)生變性。自妊娠40—120d，因子宮內(nèi)膜分泌胎盤促性腺激素(孕馬血清促性腺激素，PMSG)，刺激卵巢而形成大的卵泡。這些卵泡多數(shù)排卵并形成繼發(fā)黃體，少數(shù)卵泡則不經(jīng)排卵而黃體化。繼發(fā)黃體大約維持到180d，以后即行變性。在妊娠的其余時(shí)間內(nèi)，沒有黃體存在。妊娠母馬的初期黃體大約持續(xù)40d，以后361.形成中的黃體低倍鏡觀察：卵泡壁塌陷，腔隙變小。2.黃體高倍鏡觀察：示粒黃體細(xì)胞121237成熟黃體：高倍鏡下可見粒黃體細(xì)胞呈多邊形，胞質(zhì)嗜酸性，著色淡;膜黃體細(xì)胞小，著色深。粒黃體細(xì)胞膜黃體細(xì)胞成熟黃體：38CorpusLuteum－黃體Progesteronefromthecorpusluteummaintainstheuterusforimplantation.Noticethefullnessofthegranulosalutealcells(GL)andpositioningofthethecalutealcells－膜黃體細(xì)胞(TL).CorpusLuteum－黃體39白體Corpusalbicans白體Corpusalbicans40

閉鎖卵泡(atreticfollicle)的退化可發(fā)生在卵泡發(fā)育的各個(gè)時(shí)期，故其形態(tài)結(jié)構(gòu)頗不一致。

原始和初級卵泡退化時(shí)，卵母細(xì)胞首先表現(xiàn)為核固縮，細(xì)胞形態(tài)不規(guī)則，卵泡細(xì)胞變小和分散，最后卵母細(xì)胞和卵泡細(xì)胞都溶解消失，整個(gè)卵泡被結(jié)締組織取代，不留痕跡。

次級卵泡退化，可見卵泡腔中有殘留的均質(zhì)狀透明帶，腔內(nèi)還常見中性粒細(xì)胞和巨噬細(xì)胞。。閉鎖卵泡(atreticfollicle)的41

臨近成熟的卵泡退化時(shí)，卵母細(xì)胞的胞質(zhì)內(nèi)出現(xiàn)脂滴，核固縮；透明帶膨脹、塌陷；卵泡細(xì)胞分離、變松并萎縮；卵泡液被吸收，卵泡壁凹陷；卵泡內(nèi)膜的膜細(xì)胞一度變得肥大，形似黃體樣細(xì)胞，以后這些肥大的膜細(xì)胞，逐漸被結(jié)締組織和血管分隔成分散的細(xì)胞團(tuán)或索，則稱為間質(zhì)腺(interstitialgland)(存在于肉食獸和嚙齒動物)。

間質(zhì)腺細(xì)胞呈多角形，成群分布，可分泌雌激素、孕酮和雄激素

42間質(zhì)腺Interstitialgland間質(zhì)腺Interstitialgland43低倍鏡觀察：閉鎖卵泡：

為退化的卵泡。初級卵泡的閉瑣卵泡較多，特征為腔內(nèi)可見屈曲的，呈均質(zhì)紅色的透明帶。1低倍鏡觀察：144閉鎖卵泡(次級卵泡)Atreticfollicle閉鎖卵泡(次級卵泡)Atreticfollicle45禽卵巢的組織學(xué)特點(diǎn)

家禽卵巢的組織結(jié)構(gòu)與家畜的基本相同，其不同之處有：家禽的成熟卵泡不是包含在卵巢基質(zhì)內(nèi)，而是完全突出于卵巢表面，僅借助卵巢柄與其相連，成熟卵泡內(nèi)無卵泡腔和卵泡液，只在卵泡膜中存在大量毛細(xì)血管，排卵后遺留下來的卵泡結(jié)構(gòu)很快就退化，雞的在10～14d即完全消失，并不形成黃體等。

卵巢的組織學(xué)結(jié)構(gòu)課件462.2輸卵管分漏斗部、壺腹部、峽部三段。漏斗部腹腔口的周緣有許多不規(guī)則的褶狀突起，稱為輸卵管傘；壺腹部的管壁薄，皺褶豐富，高大而分支多，故管腔極不規(guī)則；峽部的管壁厚而直。

輸卵管的管壁均由黏膜、肌層和漿膜三層組成。

2.2輸卵管47黏膜有許多縱行而分支的皺襞，大部分黏膜上皮為單層柱狀(豬和反芻動物有的部分是假復(fù)層柱狀上皮)，由有纖毛的柱狀細(xì)胞和無纖毛的分泌細(xì)胞組成。

纖毛細(xì)胞的核呈卵圓形，染色淺，常位于細(xì)胞近頂部。纖毛細(xì)胞以漏斗部和壺腹部最多，向子宮端漸少，纖毛向子宮方向擺動，有助于卵子向子宮移動。分泌細(xì)胞表面有微絨毛，細(xì)胞狹長，核位于細(xì)胞近基部，胞質(zhì)和胞核的染色較纖毛細(xì)胞深，頂部胞質(zhì)內(nèi)有分泌顆粒和糖原，其分泌的黏液構(gòu)成輸卵旨液，有助于卵子向子宮移動和阻止外來的病菌進(jìn)入腹腔，并可供給卵的營養(yǎng)。黏膜有許多縱行而分支的皺襞，大部分黏膜上皮為單層柱狀(豬和反48子宮(uterus)是哺乳動物供胎兒發(fā)育的肌性器官，腔窄壁厚，分子宮角、子宮體和子宮頸三部分，其形態(tài)及結(jié)構(gòu)因發(fā)情周期及妊娠而有變化。子宮壁由內(nèi)向外分子宮內(nèi)膜、肌層和子宮外膜三層.子宮(uterus)是哺乳動物供胎兒發(fā)育的肌性器官，49子宮內(nèi)膜(endometrium)由上皮和固有層組成，無黏膜下層。上皮與輸卵管上皮相似，單層柱狀上皮，也有纖毛細(xì)胞和分泌細(xì)胞，并隨動物發(fā)情周期而有變化，一般為單層柱狀，馬為高柱狀，豬和反芻動物為單層柱狀或假復(fù)層柱狀上皮。上皮具有分泌功能，有時(shí)有暫時(shí)性的纖毛。固有層由富有血管的胚性結(jié)締組織構(gòu)成，其淺層的細(xì)胞較多，主要是一種呈星形的胚性結(jié)締組織細(xì)胞，細(xì)胞以突起相連，分化程度較低，可合成和分泌膠原蛋白。此外還有巨噬細(xì)胞、肥大細(xì)胞、淋巴細(xì)胞、有粒白細(xì)胞和漿細(xì)胞等，并含有網(wǎng)狀纖維。子宮內(nèi)膜(endometrium)由上皮和固有層組成，無黏膜50

固有層的深層細(xì)胞成分少，有子宮腺(uterinegland)分布。子宮腺為彎曲的分支管狀腺，腺體底部彎曲度最大，開口于子宮腔，腺上皮與子宮表面上皮相似，胞質(zhì)充滿黏原顆粒。腺體的分泌物，可供給早期胚胎在附植之前的營養(yǎng)。牛、羊子宮阜上無子宮腺。

固有層的深層細(xì)胞成分少，有子宮腺(uterinegl51

肌層(myometrium)

很厚，由許多平滑肌束和結(jié)締組織組成。平滑肌分內(nèi)環(huán)行和外縱行肌。內(nèi)層薄、外層厚，兩層之間為血管層，分布著