中國(guó)南方中三疊統(tǒng)植物化石的發(fā)現(xiàn)

中三疊紀(jì)植物化石在中國(guó)沒(méi)有正式報(bào)道。近年來(lái)，隨著地質(zhì)勘探的蓬勃發(fā)展，除鄂西利川外，安徽省懷寧、江蘇南京、貴州羅甸、邊陽(yáng)等地也有較可靠的數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)。所以這些植物化石的發(fā)現(xiàn),無(wú)論從填補(bǔ)我國(guó)南方植物群空白抑或從生物地層上著眼,均有一定意義,值得重視。本文記述的大部分材料產(chǎn)自鄂西利川忠路區(qū)瓦窯坡,系四川省地質(zhì)局所屬地質(zhì)隊(duì)于1973年所采集。標(biāo)本出自巴東組中段,似經(jīng)搬運(yùn)波動(dòng)、水流沖擊而保存狀況較差;但部分化石尚可鑒定,經(jīng)筆者觀察有:AnnalepiszeilleriFliche,Annalepissp.,NeocalamitesmerianiHalle,Neocalamitessp.,Radicitessp.,Cladophlebissp.,Desmiophyllumsp.(Glossophyllum?sp.),Samaropsissp.和Problematicum共計(jì)7屬9種。另外,尚有Sinoctenispulcellasp.nov.產(chǎn)于四川江油馬鞍塘之中三疊統(tǒng)天井山組現(xiàn)將四川省地質(zhì)局地質(zhì)隊(duì)測(cè)制的地層剖面中有關(guān)巴東組部分簡(jiǎn)要轉(zhuǎn)述如下:巴東組與上覆巖系香溪群呈假整合接觸,下伏巖系嘉陵江組系以灰色白云質(zhì)灰?guī)r,泥灰?guī)r、白云巖夾角礫狀灰?guī)r為主,其中含瓣鰓類化石:Entholiumdiscites(Schlotheim)巴東組厚度約670米,自上而下分為三段:上段厚193米,為灰色、淺灰、黃色中厚層泥質(zhì)灰?guī)r、灰?guī)r、生物碎屑灰?guī)r夾少量鈣質(zhì)頁(yè)巖,產(chǎn)菊石Progonoceratitessp.,瓣鰓類化石:Eumorphotis(Asoella)subilliryrica(Hsü),Myophoria(Costatoria)radiata(Loczy),Plagiostomacf.lineata(Schlotheim)。中段厚度約387米,為紫紅色、灰—灰綠色頁(yè)巖砂質(zhì)頁(yè)巖夾粉砂巖,其底部含瓣鰓類化石:Eumorphotis(Asoella)illyrica(Bitter),Myophoria(Costatoria)submultistriataChen等,其上部具有交錯(cuò)層的粉砂巖中富含植物化石(屬種見(jiàn)本文描述),夾有煤線及輝銅礦沉積;頂部具粘土質(zhì)頁(yè)巖,局部為上覆灰?guī)r所嵌入,接觸面不平整。下段厚約67米,為灰色厚層中厚層狀泥質(zhì)灰?guī)r夾淺黃色、紫色、灰綠色頁(yè)巖,上部泥質(zhì)灰?guī)r中夾多層泥質(zhì)白云巖、白云巖,含瓣鰓類化石:Myophoria(Costatoria)submultistriataChen,Eumorphotis(Asoella)cf.illyrica(Bitter)及Entholiumsp.等。從上述巴東組巖性變化和其中所含化石判斷,上段和下段當(dāng)為海相沉積,中段則可能為濱海沼澤相沉積,表明巴東組沉積時(shí)期,隨著地殼震蕩,該地區(qū)一度經(jīng)歷過(guò)海退,經(jīng)剝蝕又下沉,再度為海水浸漫的進(jìn)程。植物化石產(chǎn)于上述兩個(gè)海相層之間;安徽懷寧黃馬青組中下部以及馬山橋組(含植物化石層)亦為海相向陸相過(guò)渡沉積中三疊統(tǒng)的植物化石,就世界范圍而言也極為貧乏。南大陸方面,如澳大利亞、印度、南美只是近十多年以來(lái)才有較多的報(bào)道;北方大陸則殊為罕見(jiàn)。德國(guó)介殼灰?guī)r統(tǒng)的植物化石,1886年Blanckenhorn雖有片斷描述,但八十多年來(lái)除若干木化石的小篇紀(jì)錄外卻無(wú)甚進(jìn)展,最近在Salzburg有所發(fā)現(xiàn)(Fenninger,1972)惜未見(jiàn)正式論著。關(guān)于圖林根地區(qū)下考依波(粘土煤層Lettenkohlen)的植物群,自十九世紀(jì)以來(lái)僅有另星記載,至五十年代才相繼又有新的發(fā)現(xiàn),然內(nèi)容仍欠豐富?！斗▏?guó)洛林三疊紀(jì)植物群》(本文記述的利川巴東組的9種植物化石之中有7種與上述法國(guó)洛林介殼灰?guī)r統(tǒng)上部所產(chǎn)相同或可以對(duì)比,包括Annalepis之二種,Neocalamitesmeriani,Radicitessp.,Cladophlebissp.,Desmiophyllumsp.(Gossophyllum?sp.),Problematicum,表明二者的時(shí)代應(yīng)大致相當(dāng),這一點(diǎn)從巴東組上下段所含菊石、瓣鰓類等化石所指示的時(shí)代(拉丁期早期)是一致的。有趣的是,在植物化石所在層位、沉積環(huán)境及其保存狀況方面,也是近似的。安徽懷寧所產(chǎn)植物化石,與法國(guó)洛林產(chǎn)于介殼灰?guī)r統(tǒng)上部的亦頗為相似,但保存更好,屬種更多,而與東德圖林根下考依波粘土煤層的并無(wú)顯著共同之處。我國(guó)南方的這些中三疊世植物化石,盡管目前所知很不全面,看來(lái)與澳大利亞、南美及印度的同時(shí)期植物群面貌迥異。一般地說(shuō),北半球中三疊世植被相當(dāng)貧乏,似乎在一定程度上承襲了早三疊世的狀況。這也許與當(dāng)時(shí)植被處于典型的古、中生代植被新舊階段之交,特別是部分地區(qū)或海浸范圍擴(kuò)大,或受干旱氣候影響等因素有關(guān)的。現(xiàn)將上述巴東組中段所含植物化石屬種分別描述如下:脊囊屬(修訂)Annalepis(屬型種AnnalepiszeilleriFliche修訂屬征鱗木目中的繁殖器官印痕化石。孢子葉呈螺旋狀排列,垂直或斜生于軸上;孢子葉倒披針形、倒卵形或紡綞形,頂端直或微微向上拗曲;具葉舌。孢子囊單生,橫臥緊貼倚伏于孢子葉的腹面,長(zhǎng)形,無(wú)柄,其中央常具一縱行細(xì)槽。本屬初建時(shí)為單型屬,關(guān)于親緣關(guān)系的討論及時(shí)代分布等詳見(jiàn)蔡氏脊囊Annalepiszeilleri種下。蔡氏脊囊AnnalepiszeilleriFliche(圖版Ⅰ,圖1,1a)圖版Ⅰ,圖1所示標(biāo)本為一散落的孢子葉的腹面印痕,保存于巖石的同一平面,倒披針形至匙形,長(zhǎng)40毫米,最寬處寬達(dá)11毫米,位于距離頂端約1/3處,自此向上較為急遽地狹縮,頂端鈍圓,向下則比較緩慢地收縮,至基底因標(biāo)本破碎,形態(tài)不明。孢子囊一枚,狹細(xì)呈棒形,頂端寬2毫米,向下遞減至基部寬為1毫米,居中緊貼延展于孢子葉腹面的中下部,長(zhǎng)達(dá)25毫米;孢子囊中央具一縱行細(xì)槽,清晰,直延伸至孢子囊的頂端。葉舌亦至為明顯,倒卵形,約1.5毫米長(zhǎng),0.5毫米寬,位于孢子葉上端緊靠于孢子囊之頂;孢子囊左右兩側(cè)的葉膜隆起成脊?fàn)?距離不等,左邊的距離孢子囊約1毫米,右邊的為2毫米。(插圖1)。最初發(fā)現(xiàn)于法國(guó)洛林中三疊世介殼灰?guī)r統(tǒng)上部(Fliche,1910,267頁(yè);DepapeetDoubinger,1963,509頁(yè))的這種化石,原作者認(rèn)為其親緣關(guān)系難以肯定,但根據(jù)形態(tài)他推測(cè)可能圖1Annalpiszeilleri繪自圖版Ⅰ,圖1;示葉舌及孢子囊屬于裸子植物,與似南洋杉Araucarites相似。我們的標(biāo)本形態(tài)與Fliche描述的這個(gè)種的特征(特別是他的圖版27,圖5)十分相似,只是法國(guó)的標(biāo)本僅保存了長(zhǎng)形孢子囊及其以下部分,其它特征完全一致,可以肯定它們是屬于同一種植物的。本文標(biāo)本(圖版Ⅰ,圖1,1a)上可以清楚地看到保存完好的孢子囊和葉舌印痕,后者在Fliche的圖版27,圖4,5,也隱約可見(jiàn),雖然他的描述中并未提及。因而,此種繁殖器官屬于石松類的鱗木目當(dāng)無(wú)問(wèn)題。本屬自創(chuàng)建以來(lái),迄無(wú)新的記載。Schüster于Engler1931年,第64期《植物學(xué)年報(bào)》的蘇鐵類(Cycadaceae)一章中(193頁(yè)),提及該屬為蘇鐵類,并謂Annalepis一名的創(chuàng)立是多余的。根據(jù)我們標(biāo)本所證實(shí)的脊囊屬中葉舌及孢子囊的存在,表明它與蘇鐵類根本無(wú)關(guān)。從脊囊屬葉舌的存在,孢子囊的橫臥倚伏于孢子葉的腹面、長(zhǎng)形、無(wú)柄,尤其重要的是在孢子囊中央具一明顯的縱槽,我們很容易聯(lián)想到古生代的鱗孢葉(Lepidostrobophyllum)或甚至鱗孢果(Lepidocarpon)。關(guān)于孢子囊上這一縱行細(xì)槽的性質(zhì),從印痕化石來(lái)說(shuō),還不能肯定它究竟是屬于孢子葉梗(pedicel)上的中脊(keel),還是孢子囊本身的裂縫狀開(kāi)口,但是關(guān)于這一縱槽的出現(xiàn),我們似乎不應(yīng)忽視。因?yàn)閺纳鲜鲞@些重要的形態(tài)特征來(lái)看,脊囊屬和鱗孢葉屬、鱗孢果屬是具有某些共同性的。華東地質(zhì)礦產(chǎn)研究所鞠魁祥同志在安徽懷寧采集到一塊標(biāo)本,筆者檢視與我們當(dāng)前的標(biāo)本完全一致,當(dāng)屬脊囊屬無(wú)疑。重要的是,該標(biāo)本的孢子囊上尚保存有若干條比較清楚的橫行脊?fàn)钔黄?可能系孢子囊內(nèi)腔隔片印痕,說(shuō)明脊囊屬很可能與鱗木科(Lepidodendraceae)、肋木科(Pleuromeiaceae)以及水韭科(Isoetaceae)有著某種親緣上的聯(lián)系。產(chǎn)于我國(guó)河北承德早三疊世和尚溝組的一種脊囊化石(周志炎同志鑒定),外觀上乍看與似南洋杉也頗相似,尤其與產(chǎn)于蘇聯(lián)哈薩克斯坦Курашасайская層被定為Araucaritesconvexus(Брик,1952,圖版9,圖9)的標(biāo)本似乎不易區(qū)別,但和尚溝組的標(biāo)本與當(dāng)前標(biāo)本一樣,在孢子囊中央具一縱行細(xì)槽,其頂端以上亦具一清楚的橢圓形葉舌,這在似南洋杉的果鱗上是不存在的。此外,脊囊屬(特別是和尚溝組的標(biāo)本)與澳大利亞早三疊世NarrabeenGroup的Cylostrobus(被歸入LepidodendralesIncertaesedis)在孢子葉和孢子囊的形態(tài)和著生方式方面也頗為一致,不過(guò),Cylostrobus為壓縮化石,是著重于原位孢子(形態(tài)為分散孢子Aratrisperites型)的分析研究,其孢子葉甚小,葉舌難以辨認(rèn),但也不能肯定確無(wú)葉舌(HelbyetMartin,1965,391頁(yè))。因此,Cylostrobus很可能與脊囊屬是屬于同一類植物的。綜上所說(shuō),我們認(rèn)為目前將脊囊屬歸入分類位置不明的鱗木目LepidodendralesIncertaesedis是比較適宜的。本屬的地質(zhì)歷程,除見(jiàn)于上述國(guó)內(nèi)外中三疊世以外,在和尚溝組中與肋木屬化石(Pleuromeia)共生,是值得注意的。脊囊未定種(新種)Annalepissp.(sp.nov.)(圖版Ⅱ,圖1,1a)標(biāo)本僅保存了一個(gè)孢子葉的上端,較前一種寬大將近一倍;舌狀,葉舌橢圓形,長(zhǎng)1.5毫米,寬0.8毫米,位于孢子囊以上0.7毫米處。孢子囊僅保存了8毫米的長(zhǎng)度,寬3.5毫米,頂端鈍圓;孢子囊中央縱行細(xì)槽清楚,自下而上終止于距頂端1.5毫米處。從上述形態(tài)看,這一標(biāo)本與前者定為蔡氏脊囊的標(biāo)本是有區(qū)別的。其形體頗大,與其它產(chǎn)地所見(jiàn)標(biāo)本也都不相同,可能屬于一新種。由于標(biāo)本破碎,暫定為脊囊未定種(新種)。馬利新蘆木Neocalamitesmeriani(Brongn.)Halle(圖版Ⅰ,圖2)一塊新蘆木的碎片,節(jié)間全長(zhǎng)僅10毫米,寬度16毫米,不全;節(jié)間有明顯交互排列的縱肋和縱溝:縱溝特寬,達(dá)1—1.5毫米,溝底深陷,肋的頂脊略帶尖凸,與兩側(cè)斜坡構(gòu)成“這一塊標(biāo)本雖然破碎,但形態(tài)特殊、清晰,其縱肋寬,肋的頂脊尖凸,與德國(guó)下考依波粘土煤層和蘆草砂巖中定為Neocalamitesmeriani(新蘆木未定種Neocalamitessp.(圖版Ⅰ,圖3,3a)在當(dāng)前材料中,新蘆木的莖干碎片頗多。圖版Ⅰ,圖3所示標(biāo)本似代表較為完整的莖干節(jié)間部分,長(zhǎng)26毫米,寬5毫米,節(jié)間上有清楚的交互排列的縱肋和縱溝,縱肋上具細(xì)縱紋,在節(jié)間底部破碎處可看出微微膨大的節(jié)部,葉痕似有個(gè)別隱約可見(jiàn)。石根未定種Radicitessp.(圖版Ⅰ,圖4)標(biāo)本保存為若干條線狀印痕,寬1毫米左右,長(zhǎng)至少50毫米,其上有數(shù)條不規(guī)則的細(xì)縱紋。這些印痕可能是某種植物的根部化石,在它的周圍尚有一些更細(xì)的線狀印痕,有的線體中央為一條深陷的縱行細(xì)槽。類似的印痕化石亦產(chǎn)于法國(guó)洛林的介殼灰?guī)r統(tǒng)上部,枝脈蕨未定種Cladophlebissp.(圖版Ⅰ,圖5)枝脈蕨的一個(gè)羽片的片斷,僅保存為三個(gè)互相覆疊的小羽片。小羽片接近于長(zhǎng)方形或橢圓形,以其整個(gè)基部著生于軸。中脈僅微粗于側(cè)脈,不明顯,以45°角自軸伸出后于小羽片的中部即行分叉消失;側(cè)脈亦以很細(xì)銳的角自中脈分出,分叉二次。這一標(biāo)本形態(tài)與陜北延長(zhǎng)群的陜西似托弟蕨Toditesshensiensis(P’an)Sze(潘鐘祥,1936,圖版4,圖16;當(dāng)前標(biāo)本也可與Cladophlebisgaillardoti(Brongn.)Fliche(1910,77頁(yè),圖版8,圖1,2)比較,但后者與Brongniart(1832)的圖版74,圖3在形態(tài)上實(shí)有較大差別。Fliche的標(biāo)本產(chǎn)于法國(guó)Luneville,小羽片寬短,略帶鐮刀形彎曲,中脈不明顯;Brongniart的標(biāo)本產(chǎn)于法國(guó)Buchhorn,小羽片形態(tài)很不規(guī)則,中脈比較明顯,延伸較長(zhǎng)。然而Luneville的標(biāo)本確與我國(guó)陜西種有極大的相似性。Luneville的標(biāo)本曾為Mougeot(1847)定為Neuropterisperrinii。當(dāng)前的標(biāo)本因過(guò)于破碎,暫定為枝脈蕨未定種。帶狀葉未定種(舌葉?未定種)Desmiophyllumsp.(Glossophyllum?sp.)(圖版Ⅰ,圖6)在材料中有4枚分散的帶狀葉片,形態(tài)上大體一致。圖版Ⅰ,圖6為較長(zhǎng)的一枚,保存略帶扭曲成鐮刀狀,可能為舌形或近于披針形,最寬處約為7毫米,似處于葉的中部,向兩端逐漸狹縮,頂?shù)孜匆?jiàn)。葉脈7條,稀疏,平行,細(xì)而清晰,下部可見(jiàn)個(gè)別葉脈分叉一次。很難確定這些葉片化石是屬于哪一類植物的,從葉片的整個(gè)形態(tài)看,其葉膜質(zhì)似較堅(jiān),葉片下部逐漸趨于狹縮的狀態(tài)以及葉脈分叉,與奧國(guó)隆茨考依波的GlossophyllumfloriniiKrausel(1943,圖版4,圖3—8)頗為相似。也可與法國(guó)洛林介殼灰?guī)r統(tǒng)上部翅籽未定種Samaropsissp.(圖版Ⅱ,圖2,2a,3,3a)有幾顆保存頗為完好的形態(tài)一致的種子印膜,其中圖2和圖3(下)所示為一塊標(biāo)本的正反兩面,宛如一顆種子的縱切面,相當(dāng)清楚地顯示了其內(nèi)部結(jié)構(gòu)的輪廓。整個(gè)種子為長(zhǎng)卵形,6毫米×4毫米,頂端微有凹缺;內(nèi)核3.5毫米×2毫米,亦作長(zhǎng)卵形,其外緣質(zhì)地堅(jiān)硬,可能為內(nèi)種皮,隆起成環(huán),但頂端約有0.5毫米長(zhǎng)作對(duì)角線的斜方形凹陷;硬質(zhì)的環(huán)狀隆起之外又為一扁平寬有1毫米的翅狀邊緣(外種皮)所裹覆。在圖2a的種子內(nèi)核上似可見(jiàn)一呈三射線狀微微升起的脊,三條線的交點(diǎn)在該圖的右下位置。圖3a所示內(nèi)核則可見(jiàn)中央隆起成脊?fàn)?。上述種子形態(tài)與產(chǎn)于陜北延長(zhǎng)群斯行健定為Carpolithussp.的標(biāo)本(1956,圖版56,圖12)略略相似,惟本種形體甚小,根據(jù)形態(tài)有可能屬于銀杏類。圖版Ⅱ,圖4所示種子化石定名為Carpolithussp.,其形態(tài)與上述翅籽未定種的內(nèi)核部分十分相似,亦為長(zhǎng)卵形,大小3.5毫米×2毫米,頂端微作尖凸,外緣光滑,中心部分以縱伸方向微微隆起,其兩側(cè)凹陷。疑問(wèn)化石Problematicum(圖版Ⅰ,圖7,8)圖7,8所表示的兩塊標(biāo)本,可能屬于一種植物的繁殖器官。以圖8為例,似并列為三枚楔形的葉膜,頂部寬圓,基部狹縮,葉膜表面粗糙不平整,不規(guī)則的散布著一些圓形小坑,圓形小坑直徑不及0.5毫米,基部似有若干條粗線狀脈作放射狀伸出。這一種化石形態(tài)與法國(guó)洛林的所謂“藻類化石”Algacitesrogosus微美中國(guó)篦羽葉(新種)Sinoctenispulcellasp.nov.(圖版Ⅱ,圖5,5a,5h)這一種植物化石產(chǎn)于四川江油馬鞍塘之中三疊統(tǒng)天井山組,其層位略高于利川之巴東組。該組含有瓣鰓類化石:Myophoria(M)vulgaris(Schloth.),Palaeonuculacf.strigilataGold.,Pseudocorbutacf.nuculiformisZenk.,Halobiacf.kuiChen,Halobiacf.subcomataKittl,EntoliumtenuistriatumMünst.(陳楚震同志鑒定);棘皮類化石:TraumatocrinushsuiMu,Isocrinussp.(穆恩之同志鑒定);腹足類化石:ScalariatriadicaKittl(潘華璋同志鑒定)?，F(xiàn)將植物化石描述如下:標(biāo)本保存為正反兩面,羽葉可能為披針形或帶形,全長(zhǎng)不明,但所在部分至少是代表了一個(gè)葉的上半部,因最下面的一、二枚裂片較上面的裂片