第二章組織和器官第二章組織和器官1細胞、組織、器官、系統(tǒng)細胞是人體形態(tài)結構和生理功能的基本單位。

由許多形態(tài)和功能近似的細胞與細胞間質共同組成組織。

由幾種不同的組織結合在一起，構成具有一定形態(tài)和功能的結構，稱器官。許多在結構和功能上密切聯(lián)系的器官結合在一起，共同執(zhí)行某種特定的生理活動，即構成系統(tǒng)。

細胞、組織、器官、系統(tǒng)細胞是人體形態(tài)結構和生理功能的基本單位2生理學研究的三個水平1、細胞、分子水平：研究細胞的生理特性及構成細胞的物質的理化特性。2、器官系統(tǒng)水平：研究各器官、系統(tǒng)生理活動的規(guī)律及其影響因子。3、整體水平：研究各器官、系統(tǒng)的相互關系以及機體與環(huán)境之間的相互聯(lián)系。生理學研究的三個水平1、細胞、分子水平：研究細胞的生理特性及3第一節(jié)細胞（一）細胞的發(fā)現(xiàn)1665年英國人胡克（RobertHooke)用自制的顯微鏡（放大40倍～140倍）觀察軟木薄片，發(fā)現(xiàn)了軟木是由許多蜂窩狀的小格子（小室）組成，并將其定名為“細胞(Cell)”。第一節(jié)細胞（一）細胞的發(fā)現(xiàn)4（二）細胞學說的建立

1838年德國植物學家施萊登提出所有植物體都是由細胞組合而成，這一結果被德國動物學家施旺（1839年）在動物中證實。由此提出“細胞學說”細胞學說可以概括為：1、任何一個細胞都是從其他細胞中產生出來的；2、細胞是構成有機體的基本單位；3、植物和動物的細胞大致是相似的。

（二）細胞學說的建立1838年德國植物學家施萊登提出所有5一切生命有機體都由細胞構成單細胞生物如：細菌、衣藻、酵母菌群體生物如：團藻、多細胞生物如：竹、熊貓一切生命有機體都由細胞構成單細胞生物如：細菌、衣藻、酵母菌6（三）細胞的新概念

——細胞是生命活動的基本單位

1、一切生命有機體都由細胞構成——細胞是構成生命有機體的基本單位2、細胞具有獨立有序的自控代謝系統(tǒng)——細胞是代謝與功能的基本單位3、細胞是生命有機體生長發(fā)育的基礎4、細胞具有遺傳信息的全能性——細胞是生命有機體遺傳的基本單位5、沒有細胞就沒有完整的生命（三）細胞的新概念

——細胞是生命活動的基本單位1、一7細胞種類優(yōu)缺點自體細胞患者自己的細胞，無免疫排斥，可隨時取用同種異體細胞細胞來自其他人體，需等待供體，需考慮免疫排斥反應異種細胞來源于不同的種屬，不僅需要考慮免疫排斥反應，還需考慮動物病毒的傳播構建任何組織或器官，首先要考慮的是使用何種細胞。需要有足夠數(shù)量的細胞；保證沒有病原體和任何形式的污染；決定是使用自體細胞（autologous），同種異體細胞（allogeneic）還是異種細胞（xenogeneic）表中列出了每一種細胞的優(yōu)缺點。細胞種類優(yōu)缺點自體細胞患者自己的細胞，無免疫排斥，可隨時取用8細胞是活體組織形成的基礎，一定情況下，它們可以單獨存活。 一些生物體，如細菌、原生動物和一些藻類，由單個細胞組成。但是大多數(shù)細胞是多細胞生物體的組成部分，一個典型的動物細胞懸浮在液體中是一個直徑約為20微米的球，如圖所示。大多數(shù)細胞在懸浮液中的生長不是很好，它們常常貼敷于某一基質進行生長。光面內質網細胞核高爾基復合體核仁微管原生質膜泡囊糙面內質網染色質溶酶體線粒體微纖絲細胞是活體組織形成的基礎，一定情況下，它們可以單獨存活。 一9（四）細胞的結構和功能在光學顯微鏡下，細胞由細胞膜、細胞質和細胞核三部分組成。在電子顯微鏡下，細胞的結構分為膜相結構和非膜相結構。（四）細胞的結構和功能在光學顯微鏡下，細胞由細胞膜、細胞10細胞核細胞核是細胞的控制中心，在細胞的代謝、生長、分化中起著重要作用，是遺傳物質的主要存在部分。細胞核含有的基因是DNA分子上有遺傳效應的片段，基因中的脫氧核苷酸的排列順序代表著遺傳信息，以一定方式反映到蛋白質的分子結構上。DNA與名為組蛋白的蛋白質結合，高度有序化形成染色質。編碼蛋白質基因由RNA聚合酶轉錄為信使RNA（mRNA）。轉錄過程開始于轉錄起始序列，結束于轉錄終止序列?；虺３１环譃槎鄠€編碼序列（外顯子），每個外顯子編碼一部分成熟的mRNA。外顯子之間的DNA序列稱為內含子。細胞核細胞核是細胞的控制中心，在細胞的代謝、生長、分化中起著111.基因表達控制控制主要表現(xiàn)在：控制轉錄過程。轉錄控制取決于DNA的調節(jié)序列以及與這些序列相互作用的轉錄因子蛋白質?；虻膯訁^(qū)是RNA聚合酶連接的轉錄起始點的上游序列，RNA聚合酶伴隨著一系列轉錄因子，共同作用合成轉錄復合物。強化因子1強化因子2啟動子內含子外顯子3外顯子1內含子外顯子2轉錄因子DNA轉錄因子（a）（b）調控區(qū)編碼區(qū)DNA結合轉錄復合物(a)典型基因結構圖；(b)轉錄因子運作過程效應區(qū)強化因子啟動子1.基因表達控制控制主要表現(xiàn)在：控制轉錄過程。強化因子1強化122.轉錄因子轉錄因子是調控轉錄的蛋白質，常常含有DNA結合域和調節(jié)域。存在多個轉錄因子家族，可以由其所含的DNA結合域進行分類，如同源盒和鋅指結構域。大多數(shù)是核內蛋白，雖然有些存在于細胞質中，激活后便會進入細胞核內。激活過程開始于對核內信號的反應，核受體家族的轉錄因子直接由脂溶性信號分子激活，如維甲酸和糖皮質激素。轉錄因子的激活域一般含有許多的脂肪族氨基酸，構成的酸滴可以促進主要轉錄復合物的形成。2.轉錄因子轉錄因子是調控轉錄的蛋白質，常常含有DNA結合域133.其他基因活度控制基因控制在某些方面比正轉錄因子和負轉錄因子的結合更穩(wěn)定和長久，某種程度上取決于染色質結構的重新塑造。在大部分的基因組中，核小體在一定程度上是可以運動的，使得轉錄因子可以與DNA相接近。這種染色質稱為常染色質。在其他一些區(qū)域，染色質高度濃縮，活度很低，被稱為異染色質。染色質結構由蛋白復合體控制結構，影響大部分的基因表達，但不影響它自身的轉錄因子。染色質重新塑性的一個重要因素：對組蛋白N端暴露在外的賴氨酸乙酰化的控制，這可部分抑制組蛋白與帶負電的DNA磷酸二酯鏈的結合，從而打開染色質結構，使得轉錄復合物聚集在DNA上。3.其他基因活度控制基因控制在某些方面比正轉錄因子和負轉錄因14三.細胞質定義：細胞質(cytoplasm)是細胞質膜包圍的除核區(qū)外的一切半透明、膠狀、顆粒狀物質的總稱。包含胞質溶膠及除細胞核外的細胞器。作用：用作“分子液”，使各種細胞器能在其中懸浮及透過脂肪膜聚集一起。細胞質內的各物質：大分聚集體酶：執(zhí)行主要的新陳代謝過程，尤其是糖酵解過程可以將葡萄糖降解為丙酮酸鹽。細胞器：大多數(shù)細胞器由兩層膜組成，該膜由兩個磷脂分子片構成，疏水面相連。線粒體—有細胞“動力工廠”之稱，一種半自主性的細胞器。三.細胞質定義：細胞質(cytoplasm)是細胞質膜包圍的15三.細胞質內質網：細胞內的一個精細的膜系統(tǒng)，是交織分布于細胞質中的膜的管道系統(tǒng)。內質網分兩類：一類是膜上附著核糖體顆粒的叫粗糙型內質網；另一類是膜上光滑的，沒有核糖體附在上面，叫光滑型內質網。核糖體：1）連續(xù)不斷合成新的蛋白質分子；2）存在舊蛋白質以蛋白體結構形式的降解，需要大量的三磷酸腺苷（ATP）。三.細胞質內質網：細胞內的一個精細的膜系統(tǒng)，是交織分布于細胞16四、細胞膜細胞與周圍環(huán)境之間的邊界單向擴散膜：小分子量的疏水性分子自由通過（維生素、類固醇和甲狀腺激素等）；無機離子通過細胞膜的擴散是受到嚴格控制的（Na-K離子交換）；大多數(shù)信號分子是蛋白質，此類蛋白質不可以通過細胞膜進行擴散只能與細胞表面的受體結合（酶聯(lián)受體、G蛋白偶聯(lián)受體和離子通道受體）；脂溶性分子，如甾類激素，可以通過單向擴散進入細胞內。細胞膜蛋白質：高度疏水的分子，完全包含在脂質體中，但是通常它們也具有親水性區(qū)伸出到細胞外或伸進細胞質內部，抑或兩者皆有。有助于細胞與基體或其他細胞的錨定；用來輔助分子通過細胞膜的傳輸，包括離子和營養(yǎng)物質載體；細胞外信號分子受體，對控制細胞的性能和行為非常關鍵，包括激素、神經傳遞素和生長因子。生物材料----2_組織和器官課件17五.細胞的成長與死亡G2細胞周期調節(jié)蛋白/CdkRbRbG1期生長G0M期有絲分裂生長G2期G2細胞周期調節(jié)蛋白/CdkDNA合成S期典型的動物細胞周期如圖所示：細胞周期分為間期與分裂期（M期）兩個階段。間期又分為三期：DNA合成前期（G1期）DNA合成期（S期）DNA合成后期（G2期）五.細胞的成長與死亡G2細胞周期調節(jié)蛋白/CdkRbRbG118一些特殊的細胞分裂類型：組織培養(yǎng)過程中，細胞常常具有指數(shù)增長能力。盡管一些分化的細胞類型可以繼續(xù)分裂，但主要趨勢是減緩分化或停止分裂。在胚胎后期，大多數(shù)細胞分裂為干細胞，而且它們直接的后代是短暫擴充細胞。干細胞可以被自身復制形成具有特定組織形態(tài)的分化后代。(b)不對稱分裂(a)卵裂區(qū)(d)干細胞(c)指數(shù)生長一些特殊的細胞分裂類型：(b)不對稱分裂(a)卵裂區(qū)(d)干19五.細胞骨架定義：在細胞核中存在核骨架-核纖層體系。核骨架、核纖層與中間纖維在結構上相互連接，貫穿于細胞核和細胞質的網架體系。維持細胞形態(tài)；承受外力、保持細胞內部結構的有序性；參與許多重要的生命活動，如：在細胞分裂中細胞骨架牽引染色體分離;在植物細胞中，指導細胞壁的合成。作用：細胞骨架由三種纖維結構構成：微管、微絲、中等纖維或中間纖維（IF）。五.細胞骨架定義：在細胞核中存在核骨架-核纖層體系。核骨架、201.微管微管是由微管蛋白組成的空心管，如圖所示。微管可在所有哺乳類動物細胞中存在，直徑大于12nm，除了紅細胞(紅血球)外，所有微管均由約55kD的α及β微管蛋白組成。(b)GTP++++++++微管束細胞核中心體(a)細胞內微管GDPGTP+-驅動蛋白動力蛋白(b)GTP蓋(c)微管運動蛋白著絲點染色體星狀體著絲點微管極間微管(d)有絲分裂紡錘體1.微管微管是由微管蛋白組成的空心管，如圖所示。(b)GT21作用：1）確定膜性細胞器的位置和作為膜泡運輸?shù)膶к墸?）細胞骨架的架構主干，并也是某些胞器的主體，例如中心粒就是由9組3聯(lián)微管組成的構造。微管形成的有些結構是比較穩(wěn)定的，是由于微管結合蛋白的作用和酶修飾的原因。如神經細胞軸突、纖毛和鞭毛中的微管纖維。大多數(shù)微管纖維處于動態(tài)的聚合和災變(一種突然的，迅速的，一般不可逆轉的分解)狀態(tài)（如紡錘體）。近幾年來發(fā)現(xiàn)了多種編碼差異的新的微管蛋白：α-微管蛋白、β-微管蛋白、γ微管蛋白等。作用：1）確定膜性細胞器的位置和作為膜泡運輸?shù)膶к墸?）細胞222.微絲微絲是一個實心狀的纖維普遍存在于所有真核細胞中直徑為4nm-7nm形狀如圖所示。微絲骨架肌球蛋白應力纖維2.微絲微絲是一個實心狀的纖維微絲骨架肌球蛋白應力纖維23一般細胞中含量約占細胞內總蛋白質的1%-2%，但在活動較強的細胞中可占20%-30%。在一般細胞主要分布于細胞的表面，直接影響細胞的形狀。微絲具有多種功能，在不同細胞的表現(xiàn)不同，在肌細胞組成粗肌絲、細肌絲，可以收縮（收縮蛋白），在非肌細胞中主要起支撐作用、非肌性運動和信息傳導作用。由肌動蛋白構成，和肌球蛋白一起作用，使細胞運動。參與細胞的變形蟲運動、植物細胞的細胞質流動與肌肉細胞的收縮。肌動蛋白位于外質，肌球蛋白位于內質。肌球蛋白連結著細胞質顆粒，由ATP供給能量，肌球蛋白與細胞質顆粒的結合體沿著肌球蛋白微絲滑動，從而帶動整個細胞質的環(huán)流。

一般細胞中含量約占細胞內總蛋白質的1%-2%，但在活動較強的243.中等纖維或中間纖維（IF）中空的骨狀結構直徑介于微管和微絲之間（8nm-10nm)其化學組成比較復雜。構成它的蛋白質多達5種，常見的有波形蛋白、角蛋白。在不同細胞中，成分變化較大。中間纖維使細胞具有張力和抗剪切力。中間纖維有共同的基本結構，即構建成一個中央α螺旋桿狀區(qū)，兩側則是大小和化學組成不同的端區(qū)。3.中等纖維或中間纖維（IF）中空的骨狀結構25六.細胞粘附分子細胞粘附分子：是眾多介導細胞間或細胞與細胞外基質間相互接觸和結合分子的統(tǒng)稱。粘附分子以受體-配體結合的形式發(fā)揮作用，使細胞和細胞間、細胞和基質間或細胞-基質-細胞間發(fā)生粘附，參與細胞的識別，細胞的活化和信號轉導，細胞的增殖與分化，細胞的伸展與移動等過程。分類：整合素家族、選擇素家族、免疫球蛋白超家族、鈣黏蛋白家族及一些尚未歸類的粘附分子。細胞膜微絲束鈣粘蛋白(a)連環(huán)蛋白(b)細胞膜NCAM微絲粘附蛋白細胞膜細胞外基質整合蛋白異源二聚體(c)六.細胞粘附分子細胞粘附分子：是眾多介導細胞間或細胞與細胞外26七.細胞外基質（ECM）定義：由細胞分泌到細胞外間質中的大分子物質，構成復雜的網架結構，支持并連接組織結構、調節(jié)組織的發(fā)生和細胞的生理活動。細胞外基質的組成可分為三大類：①糖胺聚糖、蛋白聚糖,它們能夠形成水性的膠狀物，在這種膠狀物中包埋有許多其它的基質成分；②結構蛋白，如膠原和彈性蛋白，它們賦予細胞外基質一定的強度和韌性；③粘著蛋白：如纖粘連蛋白和層粘聯(lián)蛋白，它們促使細胞同基質結合。構成細胞外基質的大分子種類：膠原、非膠原糖蛋白、氨基聚糖與蛋白聚糖、以及彈性蛋白。七.細胞外基質（ECM）定義：由細胞分泌到細胞外間質中的大分27細胞外基質的作用：具有連接、支持、保水、抗壓及保護等物理學作用；對細胞的基本生命活動發(fā)揮全方位的生物學作用；為細胞提供支持和固定、提供組織間的分離方法、調節(jié)細胞間的溝通；調節(jié)細胞的動態(tài)行為；吸收了多種細胞生長因子和蛋白酶。細胞外基質的作用：28從形態(tài)學角度看，所有的細胞可以分為上皮細胞和間葉細胞，如圖所示。上皮細胞：分布在基膜上的細胞層，表現(xiàn)出完全不同的上-下極性，是組織的功能部分。間葉細胞：嵌入松散細胞外基質中分散的星狀細胞。填充了胚胎的大部分，然后形成成纖維細胞、脂肪組織、光滑肌肉和骨骼組織。 供給力學支撐、生長因子和肌肉運動過程中的生理反應。連接復合物細胞基質上皮細胞基膜間葉細胞(a)(b)八、組織內細胞從形態(tài)學角度看，所有的細胞可以分為上皮細胞和間葉細胞，如圖所29第二節(jié)基本組織上皮組織結締組織肌肉組織神經組織第二節(jié)基本組織上皮組織30一、上皮組織（一）特點：1、細胞排列緊密，細胞間質少2、上皮細胞有明顯極性，分游離面和基底面3、上皮組織沒有血管，其營養(yǎng)來自深層結締組織4、再生能力強5、有些上皮組織能接受刺激功能：保護（體表）、分泌（腺上皮）、吸收（小腸上皮）、排泄。一、上皮組織（一）特點：31（二）各類上皮組織的結構和功能1、被覆上皮：單層扁平上皮：保持表面濕潤光滑單層立方上皮：分泌、吸收單層柱狀上皮：分泌、吸收假復層纖毛柱狀上皮：保護、分泌復層扁平上皮：耐磨擦，防止異物侵入，修復受傷部位變移上皮：使上皮面積擴大和縮?。ǘ└黝惿掀そM織的結構和功能1、被覆上皮：32（1）單層扁平上皮由一層扁平細胞組成。表面觀細胞形態(tài)不規(guī)則，邊緣呈鋸齒狀，細胞邊界染成黑色，核位于中央，為淡色圓形區(qū)域（硝酸銀染色）。側面觀細胞扁薄，細胞核扁橢圓形,核周有少量細胞質，呈一條紅色細線（HE染色）。（1）單層扁平上皮由一層扁平細胞組成。表面觀細胞形態(tài)不規(guī)則，33單層扁平上皮正面觀（鍍銀法）單層扁平上皮正面觀（鍍銀法）34（2）單層立方上皮由一層立方形細胞組成，表面觀細胞呈六角形；側面觀細胞呈立方形，細胞界限清楚，核圓形位于中央（HE染色）。單層立方上皮（2）單層立方上皮由一層立方形細胞組成，表面觀細胞呈六角形；35（3）單層柱狀上皮

為一層棱柱狀細胞組成，表面觀，細胞呈六角形；側面觀，細胞高柱狀，緊密地排成一層，胞質呈紅色，細胞界限較清楚，核橢圓形靠近基底部（HE染色）。單層柱狀上皮中可夾有杯狀細胞（HE染色）。

（3）單層柱狀上皮

為一層棱柱狀細胞組成，表面觀，細胞呈36單層柱狀上皮單層柱狀上皮37單層柱狀上皮切片單層柱狀上皮切片38單層柱狀纖毛上皮單層柱狀纖毛上皮39（4）假復層纖毛柱狀上皮由柱狀細胞、棱形細胞、錐體形細胞、杯狀細胞組成。細胞高矮不等，但所有細胞基部均附著于基膜，故實際上是單層上皮。由于細胞排列緊密，界限不清，細胞核不在同一水平，錐體形細胞核的位置最低，緊靠基膜，棱形細胞核位于中間，杯狀細胞核也靠基底部，切片觀好像復層，且柱狀細胞游離面有纖毛，故稱假復層纖毛柱狀上皮（HE染色）。（4）假復層纖毛柱狀上皮由柱狀細胞、棱形細胞、錐體形細胞、杯40假復層纖毛柱狀上皮假復層纖毛柱狀上皮41假復層纖毛柱狀上皮切片假復層纖毛柱狀上皮切片42（5）復層扁平上皮

由多層細胞組成，但各層細胞形態(tài)不同（模式圖）。表面數(shù)層細胞為扁平形，核扁橢圓形；中間數(shù)層為多邊形細胞，核圓居中；基底部一層矮柱狀或立方形細胞，排列緊密，界限不清，核圓染色深。復層扁平上皮可分為角化復層扁平上皮（HE染色）和未角化復層扁平上皮（HE染色）。（5）復層扁平上皮

由多層細胞組成，但各層細胞形態(tài)不43復層扁平上皮復層扁平上皮44復層扁平上皮復層扁平上皮45（6）變移上皮多層細胞組成，細胞形態(tài)和層數(shù)隨器官功能狀態(tài)不同而異，如：收縮期膀胱：細胞層次多，可達5-6層，表層細胞體積較大，稱蓋細胞，中層細胞多為多邊形，基底部細胞為立方或矮柱狀（HE染色）；舒張期膀胱：細胞層次減少，表層細胞扁平（HE染色）。

（6）變移上皮多層細胞組成，細胞形態(tài)和層數(shù)隨器官功能狀態(tài)不同46變移上皮（膀胱）（空虛時）變移上皮（膀胱）（空虛時）47變移上皮（膀胱）（擴張時）變移上皮（膀胱）（擴張時）482、腺上皮專門行使分泌功能（1）外分泌腺，有管，如汗腺、唾液腺、胰腺等（2）內分泌腺，無管，如甲狀腺、腎上腺等。2、腺上皮專門行使分泌功能49（三）細胞間連接1、緊密連接2、中間連接和橋粒3、縫隙連接（三）細胞間連接1、緊密連接50疏松結締組織二、結締組織疏松結締組織二、結締組織51致密結締組織致密結締組織52脂肪結締組織脂肪結締組織53肌原纖維和肌小節(jié)

骨骼肌超微結構示