噬菌體噬菌體（bacteriophage,phage）噬菌體是感染細(xì)菌、真菌、放線菌或螺旋體等微生物的病毒，在葡萄球菌和志賀菌中首先發(fā)現(xiàn)。病毒的特性：個(gè)體微小，可以通過細(xì)菌濾器沒有完整的細(xì)胞結(jié)構(gòu)，由蛋白質(zhì)和核酸組成專性細(xì)胞內(nèi)寄生的微生物分布極廣噬菌體的生物學(xué)性狀形態(tài)個(gè)體小，需用電子顯微鏡觀察蝌蚪形、微球形和絲形LG1wasisolatedfromchickenfecesonanE.coliO157:H7host,butitplaquesonawiderangeofE.coli,andafewEnterobacteriaceae.Theblackbarsaresizebarsrepresenting100nm.噬菌體的生物學(xué)性狀phageT2micrographThisisaviraldiversitytableauusingimagesfromasalinelakebacteriophagestudydonewithRichardRobartsofEnvironmentCanadainSaskatoon.Notetheratherlargediversityfoundintheseenvironments.Becausetherewerenoeukaryoticcompetitors,thephage-to-bacteriumratiosintheselakesisoftenveryhigh-upto100.噬菌體的生物學(xué)性狀結(jié)構(gòu)大多數(shù)噬菌體呈蝌蚪形，由頭部和尾部兩部分組成大腸埃希菌T4噬菌體，頭部和尾部噬菌體的生物學(xué)性狀大腸埃希菌T2噬菌體蝌蚪形噬菌體結(jié)構(gòu)模式圖噬菌體的生物學(xué)性狀噬菌體的生物學(xué)性狀化學(xué)組成蛋白質(zhì)構(gòu)成噬菌體的頭部的衣殼及尾部，包括尾髓、尾鞘、尾板、尾刺和尾絲，起著保護(hù)核酸的作用，并決定噬菌體外形和表面特征。核酸-遺傳物質(zhì)基因組大小2~200Kb核酸為DNA或RNA，大多數(shù)噬菌體的DNA為雙鏈DNA，但一些微小DNA噬菌體的DNA為環(huán)狀單鏈。多數(shù)RNA噬菌體的RNA為線狀單鏈，少數(shù)為線狀雙鏈，且分成幾個(gè)節(jié)段。某些噬菌體的基因組含有異常堿基，如大腸埃希菌T2噬菌體無胞嘧啶，而代以5-羥甲基胞嘧啶與糖基化的5-羥甲基胞嘧啶；某些枯草芽胞桿菌噬菌體無胸腺嘧啶，而代以尿嘧啶、5-羥甲基尿嘧啶。因宿主細(xì)胞內(nèi)沒有這些堿基，可成為噬菌體DNA的天然標(biāo)記。噬菌體的生物學(xué)性狀噬菌體宿主菌形態(tài)核酸T1-T7、λ、N4大腸埃希菌蝌蚪形dsDNA，線狀P1志賀菌蝌蚪形dsDNA，線狀P22沙門菌蝌蚪形dsDNA，線狀SP01、SP82枯草芽胞桿菌蝌蚪形dsDNA，線狀Φ29解淀粉芽胞桿菌蝌蚪形dsDNA，線狀PM2假單胞菌微球形，有包膜dsDNA，線狀ΦX174、S13、M12、G4大腸埃希菌微球形ssDNA，線狀f1、fd、M13大腸埃希菌絲形ssDNA，線狀MS2、f2、fr、Qβ大腸埃希菌微球形ssRNA，線狀Φ6假單胞菌微球形，有包膜dsRNA，線狀，分成3節(jié)段噬菌體的生物學(xué)性狀抗原性噬菌體具有抗原性，能刺激機(jī)體產(chǎn)生抗體。該抗體能抑制相應(yīng)噬菌體侵襲敏感細(xì)菌，但對已吸附或已進(jìn)入宿主菌的噬菌體不起作用，噬菌體仍能復(fù)制增殖。噬菌體的生物學(xué)性狀抵抗力比一般細(xì)菌的繁殖體強(qiáng)抵抗乙醚、氯仿和乙醇75℃30min或更久才能被滅活耐受低溫和冰凍但對紫外和X射線敏感，一般經(jīng)紫外照射10~15min即失去活性。毒性噬菌體毒性噬菌體(virulentphage)能在宿主菌細(xì)胞內(nèi)復(fù)制增殖,產(chǎn)生許多子代噬菌體，并最終裂解細(xì)菌，稱為毒性噬菌體。溫和噬菌體(temperatephage)噬菌體基因與宿主菌染色體整合，不產(chǎn)生子代噬菌體，但噬菌體DNA能隨細(xì)菌DNA復(fù)制，并隨細(xì)菌的分裂而傳代，稱為溫和噬菌體或溶原性噬菌體(lysogenicphage)。毒性噬菌體增殖過程吸附穿入生物合成成熟與釋放毒性噬菌體吸附是噬菌體與細(xì)菌表面受體特異性結(jié)合的過程，特異性取決于噬菌體蛋白與宿主菌表面受體分子結(jié)構(gòu)的互補(bǔ)性。吸附方式絲形噬菌體以其末端吸附，有尾噬菌體以尾絲、尾刺吸附。絲形噬菌體如M13，f1等及微球形噬菌體如MS2等是吸附在性菌毛上，所以只感染有性菌毛的F+菌。只要細(xì)菌有特異性受體，不論死活噬菌體都能吸附，但噬菌體不能進(jìn)入死亡的宿主菌。毒性噬菌體穿入有尾噬菌體吸附宿主后，借助尾部末端含有的一種類似溶菌酶的物質(zhì)，在細(xì)菌細(xì)胞壁上溶一小孔，然后通過尾鞘的收縮，將頭部DNA注入細(xì)菌體內(nèi)，而蛋白衣殼留在菌細(xì)胞外。無尾噬菌體與絲形噬菌體可以脫殼的方式進(jìn)入細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)。毒性噬菌體生物合成轉(zhuǎn)錄形成mRNA，轉(zhuǎn)移成噬菌體所需的酶、調(diào)節(jié)蛋白和結(jié)構(gòu)蛋白。以噬菌體核酸為模板，通過核酸多聚酶催化作用，大量復(fù)制子代噬菌體的基因核酸。成熟與釋放蛋白質(zhì)和核酸合成后，在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)按一定程序裝配成成熟的噬菌體。當(dāng)子代達(dá)一定數(shù)目后，菌細(xì)胞突然裂解，釋放出的噬菌體又能感染新的敏感細(xì)菌。但有些絲形噬菌體以出芽方式逐個(gè)釋放。毒性噬菌體毒性噬菌體在液體培養(yǎng)基中，噬菌現(xiàn)象可使渾濁菌液變?yōu)槌吻?在固體培養(yǎng)基中，若用適量噬菌體和宿主菌液混合后接種培養(yǎng)，培養(yǎng)基表面可有透亮的溶菌空斑出現(xiàn)。一個(gè)空斑系由一個(gè)噬菌體復(fù)制增殖并裂解細(xì)菌后形成的，稱為噬斑（plaque）。若將噬菌體按一定倍數(shù)稀釋，通過噬斑計(jì)數(shù)，可測知一定體積內(nèi)的噬斑形成單位數(shù)目，即噬菌體的數(shù)量。噬斑溫和噬菌體前噬菌體整合在細(xì)菌基因組中的噬菌體基因組稱為前噬菌體（prophage）溶原性細(xì)菌帶有前噬菌體基因組的細(xì)菌稱為溶原性細(xì)菌（lysogenicbacterium）溫和噬菌體溶原性前噬菌體偶爾可自發(fā)或在某些理化和生物因素的誘導(dǎo)下脫離宿主菌基因組而進(jìn)入溶菌周期，產(chǎn)生成熟噬菌體，導(dǎo)致細(xì)菌裂解。溫和噬菌體的這種產(chǎn)生成熟噬菌體顆粒和溶解宿主菌的潛在能力稱為溶原性（lysogeny）。溫和噬菌體可有三種存在狀態(tài)游離的具有感染性的噬菌體顆粒宿主菌胞質(zhì)內(nèi)類似質(zhì)粒形式的噬菌體核酸前噬菌體毒性噬菌體溶原狀態(tài)十分穩(wěn)定，能經(jīng)歷許多代在某些條件如紫外線、X線、致癌劑、突變劑等作用下，可中斷溶原狀態(tài)進(jìn)入溶菌性狀態(tài)，這稱為前噬菌體的誘導(dǎo)與切離，發(fā)生率為10-2~10-5。極少數(shù)溶原性細(xì)菌中的前噬菌體離開細(xì)菌基因組后，不進(jìn)入溶菌性周期，這個(gè)現(xiàn)象被形象地稱之為“治愈”。

溫和噬菌體溶原性轉(zhuǎn)換（lysogenicconversion）某些前噬菌體可導(dǎo)致細(xì)菌基因型和性狀發(fā)生改變，這稱為溶原性轉(zhuǎn)換。白喉棒狀桿菌產(chǎn)生白喉毒素，是因其前噬菌體（β-棒狀噬菌體）帶有毒素蛋白結(jié)構(gòu)基因（tox基因）。A群溶血性鏈球菌受有關(guān)溫和噬菌體感染發(fā)生溶原性轉(zhuǎn)換，能產(chǎn)生致熱外毒素。肉毒梭菌的毒素、金黃色葡萄球菌溶素的產(chǎn)生，以及沙門菌、志賀菌等的抗原結(jié)構(gòu)和血清型別都與溶原性轉(zhuǎn)換有關(guān)

。溫和噬菌體噬菌體的應(yīng)用細(xì)菌的鑒定噬菌體與宿主菌的關(guān)系有高度特異性，可用于未知細(xì)菌的鑒定和分型。如應(yīng)用傷寒沙門菌Vi噬菌體可將有Vi抗原的傷寒沙門菌分成96個(gè)噬菌體型。噬菌體的應(yīng)用分子生物學(xué)研究的重要工具噬菌體基因數(shù)量少，結(jié)構(gòu)比細(xì)菌和