銀鴿行為的神經(jīng)機(jī)制

鳥類行為的研究已成為生物學(xué)的一個(gè)重要分支。鳥類行為主要是為自身生存和種族的繁衍。感覺(jué)和刺激,往往是行為的起點(diǎn),不同的野生動(dòng)物有不同的感覺(jué)能力,鳥類主要是視覺(jué)。刺激有各式各樣,如:光線、化學(xué)物質(zhì)、地心吸力等,對(duì)于這些刺激反應(yīng)的趨性,就是鳥類個(gè)體或種群產(chǎn)生的行動(dòng)和行為。其它鳥類的作用本能,是鳥類一種先天性行為。它不完全由外界刺激所決定,同時(shí),也決定于鳥類的內(nèi)部機(jī)制。刺激只是作為行為的引起者,但不是行為的決定者。性刺激引起交配行為,但具體交配行為采取的方式,卻早已定型,不決定于性刺激。銀鷗雛鳥的實(shí)驗(yàn),是一個(gè)十分著名的行為學(xué)例證。只要讓銀鷗雛鳥看到假的銀鷗頭部,它就會(huì)伸出嘴來(lái)求食；如果,銀鷗頭上有一個(gè)斑點(diǎn),求食反應(yīng)就會(huì)加強(qiáng),斑點(diǎn)如果是紅色或黑色,比起白色或蘭色斑點(diǎn)的反應(yīng)就更強(qiáng)。又如,鳴禽雛鳥受到刺激時(shí),天生就有伸頸張口求食能力。開(kāi)始時(shí),它們對(duì)任何機(jī)械式刺激都會(huì)作出反應(yīng),用手按鳥巢和親鳥停落巢邊,會(huì)使巢略為傾斜效果一樣,雛鳥會(huì)向上方直伸求食,一周以后,雛鳥雙眼睜開(kāi),沒(méi)有脫離重力作用的控制,仍然向上直伸;再過(guò)幾天,它們便不受重力作用支配,只要一看到手的動(dòng)作,不但引起反應(yīng),還會(huì)跟著手而轉(zhuǎn)動(dòng)方向。有些鳥類的本能,基本上是由內(nèi)部機(jī)制,特別是神經(jīng)生理狀態(tài)所決定,外界刺激有時(shí)甚至不起作用。取食行為,配育行為、通訊行為、親代行為等都是鳥類的本能,都是由于內(nèi)部生理狀態(tài)所決定的。像鳥類取食行為的發(fā)生,基本上不是決定于外界有沒(méi)有食物,外界沒(méi)有食物時(shí),這一行為仍然會(huì)發(fā)生。最為人們熟知的內(nèi)部機(jī)制是激素。激素不僅可以激發(fā)鳥類有些生長(zhǎng)過(guò)程,而且,也能夠影響鳥類行為型式。控制鳥類行為,或者是外界刺激,或是內(nèi)部器官作用,或是兩者的綜合作用。許多鳥類的繁殖行為,常常開(kāi)始是雄鳥占據(jù)一個(gè)區(qū)域,趕走敵對(duì)者,接著一只雌鳥與雄鳥一起,交配、筑巢、孵化,最后哺育幼鳥。這一切都是由于白晝變長(zhǎng),從刺激腦垂體開(kāi)始。整個(gè)機(jī)制協(xié)調(diào)配合,而內(nèi)分泌激素和外在刺激不斷交互作用,使每一個(gè)步驟都能促成所需的行為。本能涉及神經(jīng)機(jī)制控制。神經(jīng)機(jī)制中,一般有一個(gè)興奮部位和一個(gè)抑制位,內(nèi)部環(huán)境通過(guò)這兩個(gè)部位的激活與抑制其行為的發(fā)生。習(xí)慣化的概念鳥類行為中,有一部分屬于學(xué)習(xí)。通過(guò)學(xué)習(xí),生活經(jīng)驗(yàn)在鳥的生活留下痕跡。鳥類能夠根據(jù)過(guò)去經(jīng)驗(yàn)改變天賦行為,并產(chǎn)生新的適應(yīng)。印記,是鳥類的一種高度特化,但為局限性的學(xué)習(xí)方式。剛孵出來(lái)的幼雛,跟著親鳥學(xué)習(xí),可以跟著它所看到和聽(tīng)到的第一個(gè)行動(dòng)學(xué)習(xí)。例如:一只小鴨在一只綠色匣子旁邊孵化出來(lái),綠色匣子走動(dòng),小鴨就會(huì)跟著它走,而不跟它的親鳥一同行走。這種印記只發(fā)生在孵化以后開(kāi)始幾天。這是由于孵化后早期神經(jīng)系統(tǒng),處于一種特殊情況,能接受這種刺激,后來(lái)情況變化,它就不能印記學(xué)習(xí)了。習(xí)慣化是另一種簡(jiǎn)單的學(xué)習(xí)行為。重復(fù)一種刺激,鳥類反應(yīng)逐漸減弱,最后可能完全消失。習(xí)慣化不是由于疲勞,也不是感覺(jué)的適應(yīng)。習(xí)慣的適應(yīng),就是鳥類放棄對(duì)于它生活沒(méi)有意義的反應(yīng)。許多雉類的幼鳥,當(dāng)看到頭上有移動(dòng)物體的反應(yīng)即為一例。它們沒(méi)有受過(guò)訓(xùn)練,卻作出蹲伏或者驚恐動(dòng)作,這是防衛(wèi)猛禽侵襲的一種行為。但經(jīng)過(guò)幾次后,幼雛的蹲伏反應(yīng)反而減弱,也就是對(duì)飛翔掠過(guò)鳥體的恐懼已告消失,這就是習(xí)慣化。如果,幼雛每逢鳥類飛過(guò)時(shí)都要蹲伏,顯然,在不必要的驚恐行為上浪費(fèi)太多。任何新奇和陌生東西,都可以引起它們驚恐和警覺(jué),由于掠食鳥類比不掠食的要少的多,小雞很少有機(jī)會(huì)習(xí)慣化,所以,當(dāng)鷹飛過(guò)的時(shí)候,小雞便會(huì)蹲伏,但對(duì)一群麻雀則無(wú)所恐懼。這是小雞在習(xí)慣化過(guò)程中篩選出來(lái)的成果。嘗試與失誤,是鳥類另一種學(xué)習(xí)行為。如果刺激增多,條件反射也會(huì)復(fù)雜,鳥類可以選擇刺激而產(chǎn)生一定反應(yīng)。如果,一個(gè)刺激產(chǎn)生一個(gè)反應(yīng),另一個(gè)刺激產(chǎn)生另一個(gè)反應(yīng),鳥類可以選擇刺激產(chǎn)生適應(yīng)行為。鳥類學(xué)習(xí),主要是印記、習(xí)慣化及嘗試與失誤,不但學(xué)習(xí)迅速,并且學(xué)習(xí)后較為鞏固,也就是它們能學(xué)習(xí)解決比較更為復(fù)雜的問(wèn)題。鳥類的語(yǔ)言-異常豐富通訊行為包括鳥類發(fā)出化學(xué)或物理信號(hào),當(dāng)該信號(hào)一旦為另一鳥類所接受,就會(huì)影響鳥類行為。鳥類幾乎用所有感覺(jué)器官來(lái)通訊,常常用一種以上的聯(lián)合感覺(jué)渠道,以保證自始至終獲得信號(hào)。通過(guò)觸覺(jué)系統(tǒng),鳥類可以察覺(jué)與它相接觸的物體。觸覺(jué)信號(hào),對(duì)傳遞定量的信息特別有用,傳遞連續(xù)變化信息,必須有連續(xù)可變的信號(hào)?；瘜W(xué)系統(tǒng)在很遠(yuǎn)距離就起作用,像氣味作為一種忽有忽無(wú)的信號(hào)出現(xiàn)時(shí),它們的作用最好。幾乎所有動(dòng)物,氣味可能是引起種的辨認(rèn)的主要手段。鳥類的嗅覺(jué)不發(fā)達(dá),可能是例外。但鳥類個(gè)別種類具有特殊氣味,像其它動(dòng)物一樣,密切依賴于化學(xué)信號(hào)。鳥類對(duì)于視覺(jué)和聽(tīng)覺(jué)刺激更為敏感。如:來(lái)自求偶雄鳥的視覺(jué)和聽(tīng)覺(jué)刺激,可以影響雌鳥卵巢活動(dòng)。有些雄鳥的顏色比起雌鳥,顯然要鮮明得多。雌鳥為了保護(hù)幼鳥,不能不在外形上力避炫耀惹眼,而不必掩護(hù)雄鳥。雄鳥并可利用羽色,發(fā)出五光十色求偶舞蹈,以便驅(qū)逐敵害。幼鳥饑餓時(shí)張口,親鳥一見(jiàn)到這種目標(biāo)就會(huì)自動(dòng)作出反應(yīng),把食物朝里面塞,有的雛鳥有明顯目標(biāo),就可以獲得最多的食物,也最有希望成活。鳥類的發(fā)聲系統(tǒng)十分發(fā)達(dá),聲音超過(guò)光的優(yōu)點(diǎn),能向四面八方傳播,通常不受障礙物阻礙。高頻率比低頻率,有更好的方向性,并有不同的頻率、強(qiáng)度和波形,還存在著很大的變異性。鳴叫是鳥類通訊行為,也是最明顯的方式之一。它不僅表示不同種,而且表示不同目的,如:占區(qū)叫聲、求偶叫聲、驚叫聲、召喚聲等。非雀形目的鳴管不發(fā)達(dá),只能發(fā)出簡(jiǎn)單、單音節(jié)的叫聲,而鳴禽由于有鳴管和復(fù)雜的鳴肌,鳴叫婉囀嘹亮。有的鳴叫很有規(guī)律,有開(kāi)始和結(jié)尾,如黃鸝、柳鶯;有的歌聲延續(xù),沒(méi)有明確開(kāi)始和結(jié)尾,如云雀、金絲雀;歌聲由幾個(gè)短音構(gòu)成,或清楚隔開(kāi)和重復(fù)多次,如杜鵑、白腹鹟。鳥類鳴叫信號(hào),可以用于種群的調(diào)查。將記錄的信號(hào)加以廣播,計(jì)算答應(yīng)信號(hào)的數(shù)目,可以測(cè)定已知半徑范圍里鳥的數(shù)目,另一種方式用性引誘信號(hào),把異性個(gè)體引來(lái),進(jìn)行計(jì)數(shù)或加以標(biāo)記,還可以利用驚叫聲信號(hào),以控制鳥類的破壞性活動(dòng)。在一般食物種類的食物下,注意使用被食鳥類的腳鳥類的維持行為,包括有理羽、搔癢、沙浴、腳的抖動(dòng)等。清理羽毛,是清潔和整理羽毛的方式,特別在取食、睡眠、回巢時(shí),使鳥羽保持良好狀態(tài)。鳥類對(duì)于頭部外寄生物或其他刺激,用搔癢辦法,直接把腳放在翅下,間接的用腳放在翅上；鶇類腳的抖動(dòng),也是一種對(duì)于其他動(dòng)物的敵對(duì)行為;鷺類和海鳥,常用腳搖動(dòng)或搖晃,這與取食有關(guān)；雉類用沙浴,清除羽毛的油垢,并能直接驅(qū)趕昆蟲。鳥類社會(huì)組織鳥類社會(huì)行為,最簡(jiǎn)單的是結(jié)群或結(jié)隊(duì)。社會(huì)行為,不僅是聚結(jié)一起,而且,全部個(gè)體都按照共同的定時(shí)定向活動(dòng),這些有賴于個(gè)體間各種形式交互作用。每個(gè)個(gè)體依靠與其他個(gè)體互通信息來(lái)完成任務(wù)。社會(huì)行為的優(yōu)點(diǎn)很多,雌雄鳥如果沒(méi)有兩性間微妙合作,不用說(shuō)達(dá)不到配育目的,對(duì)于后代也很難照料。同一繁殖地帶的海鷗,在互相報(bào)警鳴叫中,組成一個(gè)集體防御力量,合力攻擊入侵者。它們不僅比鄰而居,同時(shí),也在同一時(shí)期孵卵。而黑頭鷗的孵卵時(shí)間,往往或早或遲于其他海鷗,因此,被敵害奪去的蛋和幼雛,便多于其他同時(shí)孵卵的大多數(shù)海鷗。社會(huì)行為對(duì)集群覓食動(dòng)物也很有好處。集群而食的鳥類,可以互相刺激多食。多食就得多找,自然就比單獨(dú)覓食者找到的多。而且,一只鳥發(fā)現(xiàn)大量食物時(shí),自然會(huì)引起別的鳥一齊前來(lái)就食。鳥類中,有的是一雄一雌制,有的是一雄多雌或一雌多雄制,還有的是雜配。有的三五成群,有的單獨(dú)游蕩。鳴禽中許多種在秋冬時(shí)群集生活,而在春夏之季,特別是繁殖季節(jié),很少種類一年都聚集一起。這一切都證明自然選擇,對(duì)鳥類行為特征發(fā)生決定作用。許多海鳥,在繁殖季節(jié)常常結(jié)群,其中,有些是一種結(jié)群,有些是幾種混群,有些種,如雁和鴨隔離結(jié)對(duì)繁殖,而遷徙時(shí)結(jié)群一起。燕子、鹀類、鴉類,在夜間常結(jié)群過(guò)夜。鳥類社會(huì)組織,支配級(jí)和被支配級(jí)稱為“社會(huì)等級(jí)”(Peckorder),即最兇的鳥可啄傷次兇的,次兇的可啄一