情緒腦機制的認(rèn)知神經(jīng)機制

情緒是大腦的一個高級功能，它確保了有機組織的生存和適應(yīng)，對個體的學(xué)習(xí)、記憶和決策有重要影響。情緒也是個體差異的來源,是許多個性特征和心理病理的關(guān)鍵成分。近年來,隨著神經(jīng)成像技術(shù)的快速發(fā)展,有以電信號為基礎(chǔ)的方法(EEG、ERP),以功能成像為基礎(chǔ)的方法(PET、fMRI),允許更準(zhǔn)確地測量大腦的結(jié)構(gòu)和機能。這些技術(shù)的發(fā)展,產(chǎn)生了當(dāng)代情緒研究的前沿學(xué)科——感情神經(jīng)科學(xué)(Affectiveneuroscience)。它是考察情緒和心境神經(jīng)基礎(chǔ)的生物行為科學(xué)的分支,與認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)類似,但是集中在感情過程上。20世紀(jì)80年代以來,大量研究表明,情緒是由大腦中的回路所控制的,它們整合加工情緒信息,產(chǎn)生情緒行為。下面重點介紹人類情緒的中樞回路,情緒中樞回路的個體差異,以及情緒中樞回路的可塑性等方面研究的進展。?1情緒行為的變化情緒心理學(xué)的現(xiàn)代理論開始于美國心理學(xué)家和哲學(xué)家James。他(1890)提出“事件發(fā)生時的知覺導(dǎo)致身體變化,對身體變化的感覺就是情緒?！彼那榫w理論可檢驗兩個重要的成分。第一,對刺激的生理反應(yīng)是情緒體驗的前提。這一觀點改變了20世紀(jì)情緒研究的進程,導(dǎo)致對不同情緒自主狀態(tài)的研究。第二,在情緒體驗中卷入的是感覺和運動皮層區(qū)域,沒有大腦中樞。Cannon(1927,1929)對James的觀點提出質(zhì)疑,懷疑情緒沒有大腦中樞這一觀點。他提出,內(nèi)臟器官對不同種類刺激的反應(yīng)是不明確的,不能解釋情緒體驗中的快速變化。Cannon的兩個實驗研究表明,刺激內(nèi)臟并不一定引起情緒狀態(tài)質(zhì)的變化;用外科手術(shù)分離內(nèi)臟和中樞神經(jīng)系統(tǒng),情緒行為沒有改變。Cannon的觀點激起研究者對情緒神經(jīng)回路的研究。Papez(1937)提出情緒回路包括下丘腦、前部丘腦核、海馬和扣帶回皮層。MacLean(1949,1952,1993)提出邊緣系統(tǒng)的概念,認(rèn)為海馬、杏仁核在情緒體驗中起著極其重要的作用。Papez和MacLean的理論激勵研究者尋找情緒的具體而復(fù)雜的神經(jīng)回路。同時,James的觀點引起許多研究者試圖揭示不同情緒狀態(tài)的自主特殊性。特別是對一些消極情緒,如恐懼和憤怒的研究,一些證據(jù)支持這樣的特殊性觀點。然而,Schacter等人(1962)的一個實驗表明喚起和認(rèn)知結(jié)合起來是形成特定情緒的兩個必要成分。Levenson(1992)綜述了幾個研究,表明自主神經(jīng)系統(tǒng)差異主要針對消極情緒。在悲哀、憤怒和恐懼狀態(tài)中可以看到心率加速,厭惡狀態(tài)中可以看到心率減速。絕大多數(shù)研究者認(rèn)為,外周自主變化太粗糙,不能決定情緒體驗。Lang(1995)的研究表明圖片誘發(fā)的積極和消極感情之間有自主神經(jīng)系統(tǒng)差異。許多研究者報告,感情強度的自我報告和自主輸出的量之間有關(guān)系,尤其是皮膚電指標(biāo)表現(xiàn)明顯。從外周對情緒進行區(qū)分的研究從來沒有獲得真正的進展,這使人們注意到中樞神經(jīng)系統(tǒng)的重要性。LeDoux(1994)提出區(qū)別情緒的位置在大腦而不是外周。2情緒行為的加工方法情緒由大腦中的一個回路所控制,包括前額皮層(prefrontalcortex,PFC)、杏仁核(amygdala)、海馬(hippocampus)、前部扣帶回(anteriorcingulatecortex,ACC)、腹側(cè)紋狀體(ventromedialstriatum)等。它們整合加工情緒信息,產(chǎn)生情緒行為。近年來,許多文獻表明,有兩個基本的情緒和動機系統(tǒng)或者積極和消極感情形式,分別是趨近和退縮。Davidson等人(1999)把趨近系統(tǒng)描述為促進欲求行為和產(chǎn)生特定的與趨近有關(guān)的積極感情類型,如愉快、興趣等。退縮系統(tǒng)有利于有機體從厭惡刺激源撤退或者組織對威脅線索的適當(dāng)反應(yīng),產(chǎn)生與撤退有關(guān)的消極情緒,如厭惡和恐懼等。各種證據(jù)表明,趨近和退縮系統(tǒng)是由部分獨立的回路執(zhí)行的。2.1腹內(nèi)側(cè)pfc與積極感情的關(guān)系動物和人類的大量資料顯示PFC的各個部分與情緒有關(guān)。靈長類動物的PFC可分為3個子分區(qū):背側(cè)PFC(DLPFC)、腹內(nèi)側(cè)PFC(vmPFC)、眶額皮層(OFC)。而且,PFC的機能具有不對稱性。左PFC與積極感情有關(guān),右PFC與消極感情有關(guān)。有關(guān)研究來自于3個方面:(1)PFC損傷病人的研究。比較左側(cè)和右側(cè)大腦損傷病人的心境,發(fā)現(xiàn)左側(cè)損傷后出現(xiàn)抑郁癥狀。左側(cè)PFC損傷后抑郁癥狀加重的原因是,這一大腦區(qū)域參與積極感情回路,損傷后導(dǎo)致體驗積極感情的能力缺失,這是抑郁的一種標(biāo)志性特征。Morris等人(1996)的研究(N=193)表明,只在單側(cè)皮層小范圍損傷的病人中,左PFC損傷和抑郁癥狀之間有關(guān)系。(2)對正常人的研究。對正常人的研究與損傷證據(jù)獲得的結(jié)果一致。Davidson及同事(1990)報告,情緒電影誘發(fā)的厭惡和恐懼提高右側(cè)前額和前部顳葉的激活,而誘發(fā)的積極感情引發(fā)相反的不對稱激活模式。其他人獲得了類似的研究結(jié)果。Sutton等人(1997)用PET(正電子發(fā)射層析照相術(shù))測量大腦的區(qū)域葡萄糖代謝,發(fā)現(xiàn)在消極感情產(chǎn)生期間,右側(cè)的前眶額、下前、中、上前腦回中代謝率提高;積極感情的產(chǎn)生與前和后中央腦回中左側(cè)代謝的提高有關(guān)。Beauregard(2001)的研究表明,對消極圖片的反應(yīng)中,右前顳葉激活。(3)對精神病人的研究。Davidson等人(2000)在一個使用大腦電活動測量的研究中,發(fā)現(xiàn)當(dāng)社交恐怖癥者期待公開演說時,右側(cè)前額激活顯示出提高。Rauch等人(1997)考察了3個獨立的焦慮障礙研究(服從-強迫障礙,單一恐怖癥,創(chuàng)傷后的應(yīng)激障礙),發(fā)現(xiàn)在實驗誘發(fā)焦慮期間,右下PFC和右中央眶額PFC都被強烈地激活?？傊?上述研究表明左PFC與趨近系統(tǒng)和積極感情有關(guān),右PFC與消極感情和退縮有關(guān)。Miller和Cohen(2001)在已有研究的基礎(chǔ)上,提出了一個綜合的前額機能理論,認(rèn)為PFC維持對目標(biāo)的表征和達到目標(biāo)的方法。腹內(nèi)側(cè)PFC與對未來積極和消極感情后果的期待有關(guān)。Bechara等人(1994)報告腹內(nèi)側(cè)PFC兩側(cè)損傷的病人在期待未來的積極和消極后果中有困難。這樣的病人與控制組相比,在期待冒險選擇中,表現(xiàn)出皮膚電活動水平的降低。最近的神經(jīng)成像和電生理研究表明,OFC和vmPFC對表征獎賞和懲罰尤其重要。OFC的左側(cè)中央?yún)^(qū)對獎賞敏感,側(cè)面右側(cè)區(qū)對懲罰敏感。2.2反應(yīng)變化的大型心理缺陷研究表明,杏仁核對知覺、產(chǎn)生消極感情和聯(lián)想?yún)拹簩W(xué)習(xí)很重要。有關(guān)研究來自于3個方面:(1)對杏仁核損傷病人的研究。許多研究報告,杏仁核損傷病人不能識別恐懼的面部表情,識別其他情緒的面部表情是完整的。在一個從面部照片判斷不熟悉人的信任和可接近性的研究中,雙側(cè)杏仁核損傷病人與控制組相比,認(rèn)為不熟悉的個體可接近和值得信任的程度更大。雙側(cè)杏仁核損傷病人對恐懼和憤怒聲音的識別有困難,表明這一缺陷并不限于面部表情。其它研究者已證明,杏仁核損傷病人對厭惡刺激無反應(yīng)?？傊?這些研究結(jié)果表明,雙側(cè)杏仁核受破壞的病人加工消極情緒任務(wù)的能力被損害,表明杏仁核對識別威脅或危險線索是重要的。Angrilli及同事(1996)報告,在控制組中,呈現(xiàn)厭惡刺激期間,可觀察到著名的驚跳增強效應(yīng),而在右側(cè)杏仁核損傷病人中,對厭惡刺激的反應(yīng)中沒有觀察到驚跳增強。Nitschke等人(2002)的研究再次證明了正常人對厭惡刺激的驚跳增強效應(yīng),在期待厭惡圖片時驚跳眨眼量比期待愉快圖片時更大。這些研究表明杏仁核對表達已習(xí)得的消極感情可能是必要的。(2)對精神病人的研究。研究報告,給焦慮病人呈現(xiàn)特定的誘發(fā)焦慮刺激時,用PET或fMRI(功能磁共振成像技術(shù))覺察到杏仁核激活。Ketter等人(2001)研究表明,抑郁病人中,杏仁核激活異常提高。Drevets(2001)研究表明,在藥物治療抑郁減輕后,杏仁核激活降低到正常值。(3)對正常人的研究。研究結(jié)果表明,對恐懼面部表情的反應(yīng)中杏仁核激活。許多研究報告在厭惡條件作用的早期階段杏仁核激活。對幾個誘發(fā)消極感情實驗程序的反應(yīng)中也可觀察到杏仁核激活,包括厭惡嗅覺線索和厭惡味覺刺激等。Schaefer等人(2000)的研究表明,在對消極圖片的反應(yīng)中,杏仁核激活。關(guān)于杏仁核是否有功能不對稱性,已有的研究結(jié)果是不一致的。在消極感情的實驗喚起期間,一些研究者報告左側(cè)杏仁核激活的變化,一些報告右側(cè)杏仁核的變化,一些報告雙側(cè)變化。Zalla等人(2000)的fMRI研究發(fā)現(xiàn),對贏錢和輸錢左和右杏仁核有不同的激活,左側(cè)杏仁核對贏更多的錢顯示激活的提高,而右側(cè)杏仁核對輸錢顯示激活的提高。2.3情緒行為的調(diào)節(jié)海馬在情緒中的作用近年來才開始研究。海馬是大腦中有很高葡萄糖皮質(zhì)激素類受體密度的部位,在情緒調(diào)節(jié)中很重要。動物研究證明葡萄糖皮質(zhì)激素類受體對海馬神經(jīng)元有巨大影響。研究者報告,在創(chuàng)傷后的應(yīng)激障礙和抑郁病人中,海馬體積顯著減小。很可能是過度高水平皮質(zhì)醇引起海馬細胞死亡,導(dǎo)致海馬萎縮。Rusch等人(2001)的研究表明,在控制組和抑郁被試中,右和總(左加右)海馬體積與特質(zhì)焦慮正相關(guān)。Davidson等人(2000)提出海馬在情緒行為的背景調(diào)節(jié)中起關(guān)鍵作用。海馬損害個體的正常背景-調(diào)節(jié)作用受到損害,因而在不適當(dāng)?shù)谋尘爸斜憩F(xiàn)出情緒行為。神經(jīng)成像方法的研究表明前部扣帶回在情緒反應(yīng)中激活。對情緒單詞的Stroop任務(wù)的反應(yīng)中,觀察到背側(cè)前部扣帶回激活。在Brody(2001)等人的PET研究中,發(fā)現(xiàn)焦慮癥狀的降低與腹側(cè)ACC中降低的激活有關(guān),心理癥狀的改進與背側(cè)ACC中提高的激活有關(guān)。Miller和Cohen(2001)強調(diào)ACC在沖突監(jiān)控中的作用。2.4誘發(fā)感情的激活Sutton等人(1997)的PET研究中,觀察到在圖片誘發(fā)感情期間,聽神經(jīng)核的腹側(cè)紋狀體區(qū)域被激活。最近的PET研究發(fā)現(xiàn)被試在看愉快的錄相游戲時,這一區(qū)域中的多巴胺水平提高。3兒童腦電活動測量中基線不對稱激活的個體差異情緒中樞回路的兩個關(guān)鍵成分是前額皮層和杏仁核。Davidson等人(1989)發(fā)現(xiàn),嬰兒和成年人的前額區(qū)域的大腦電活動測量中基線不對稱激活的大小和方向中有個體差異。情緒反應(yīng)性和情緒調(diào)節(jié)中也存在個體差異。已有研究表明,前額皮層和杏仁核基線不對稱性激活的個體差異是情緒個體差異的生理基礎(chǔ),有關(guān)研究包括如下兩個方面。3.1積極感情和消極感情的激活過去20年中,Davidson等人的大量研究考察PFC和其它前部皮層區(qū)在情緒反應(yīng)性和調(diào)節(jié)中的激活不對稱性。他們使用頭皮記錄大腦電活動測量,發(fā)現(xiàn)PFC的激活不對稱性指標(biāo)在一段時間內(nèi)是穩(wěn)定的,顯示出極好的內(nèi)部一致性信度。在10個月的嬰兒中,在前額區(qū)域右邊激活的那些嬰兒與左邊激活的嬰兒相比,對短暫的母親離開以哭作反應(yīng)更多。在初學(xué)走路的幼兒中,觀察到右側(cè)前額激活的個體表現(xiàn)出更多的行為抑制和警惕。Tomarken等人(1992)的研究發(fā)現(xiàn),左前額激活的參加者比右前額激活的參加者報告更多積極的感情和更少消極的感情。Sutton等人(1997)研究表明,左側(cè)前額激活的個體與右側(cè)前額激活的個體相比,報告行為激活比抑制活動更多。Wheeler等人(1993)的實驗,發(fā)現(xiàn)左側(cè)前額激活的個體對積極電影片斷報告更多的積極感情,右側(cè)前額激活的個體對消極電影片斷報告更多的消極感情。Irwin等人(2000)使用fMRI研究發(fā)現(xiàn),PFC區(qū)的激活差異能預(yù)測傾向性消極情緒。對消極圖片的反應(yīng)中,有更多右側(cè)fMRI信號改變的個體報告的傾向性消極感情多。這一研究結(jié)果與大腦電活動測量是一致的。研究還發(fā)現(xiàn)大腦前額葉左右不對稱性的個體差異與心境和焦慮障礙有關(guān),如抑郁的被試和控制組相比,左側(cè)前額激活較少。當(dāng)社交恐怖癥者期待進行公開演講時,右側(cè)前額激活水平提高。情緒調(diào)節(jié)是維持、加強或減弱情緒反應(yīng)的過程。Larson等人(1998)的研究表明,左側(cè)前額激活的個體在一個消極刺激呈現(xiàn)后有更大的驚跳恢復(fù)潛能,表明左側(cè)前額激活的個體比右側(cè)激活的個體可能從消極感情或壓力中恢復(fù)更快。Jackson等人(2000)的研究發(fā)現(xiàn),有更大基線水平左側(cè)前額激活的個體能夠更好地自愿壓抑消極感情。Beauregard等人(2001)的研究表明,當(dāng)被試壓抑消極情緒時,右上額回和右前扣帶回激活。這些研究結(jié)果表明,前額激活的個體差異在情緒調(diào)節(jié)中可能起重要作用。以上這些研究表明,前額激活不對稱性電生理測量的個體差異是情緒反應(yīng)性和情緒調(diào)節(jié)個體差異的生理基礎(chǔ)。3.2更多的消極感情對杏仁核fmi信號的影響Abercrombie等人(1998)研究表明,右側(cè)杏仁核葡萄糖代謝水平高的抑郁病人報告更多的傾向性消極感情。Irwin等人(2000)的研究發(fā)現(xiàn),對消極刺激的反應(yīng)中,右側(cè)杏仁核fMRI信號的提高與更多的消極感情有關(guān)。Cahill等人(1996)的研究發(fā)現(xiàn),對情緒電影的反應(yīng)中,右側(cè)杏仁核葡萄糖代謝水平高的個體回憶起更多的消極電影片斷。Schaefer等人(2000)的研究表明,當(dāng)被試維持對消極圖片的情緒反應(yīng)時,杏仁核有更大的激活,而且,杏仁核有更大效應(yīng)的被試報告顯著更高的特質(zhì)消極感情水平?？傊?這些研究表明,杏仁核不對稱性激活的個體差異是情緒反應(yīng)性和情緒調(diào)節(jié)個體差異的生理基礎(chǔ)。4對耗子的母親的控制LeDoux及同事(1999)的研究表明,在厭惡學(xué)習(xí)中杏仁核分子發(fā)生變化。這些研究表明,雖然情緒中樞回路的激活模式有穩(wěn)定的個體差異,但是這一回路中也存在著可塑性。現(xiàn)在,與這一問題有關(guān)的大多數(shù)資料是動物水平的。在一系列研究中,Meaney及同事(1998,1999)證明,對耗子母親舐/喂剛出生耗子的頻數(shù)進行控制,發(fā)現(xiàn)高舐/喂母親的后代與低舐/喂母親的后代相比,對新異事物的恐懼行為顯著降低。對65名3歲兒童進行8年的追蹤研究,發(fā)現(xiàn)前額激活不對稱性的大腦電測量是不穩(wěn)定的。3歲至11歲是