家兔育種和生產(chǎn)中的群體結(jié)構(gòu)問題

有很多兔子品種。品種的發(fā)生和死亡都是由停止的。無法正確計算世界上的品種數(shù)量。根據(jù)統(tǒng)計數(shù)據(jù)，世界上大約有60多種兔子品種和300多種系統(tǒng)試驗，大多數(shù)品種都是肉兔子品種。家兔品種按生產(chǎn)類型和經(jīng)濟用途可分為肉用兔、毛用兔和皮用兔,近年來還出現(xiàn)實驗用兔和觀賞兔等,這些分類和畜牧學上品種的分類盡管存在一些交叉和混亂,但還影響不到家兔的育種和生產(chǎn)。但在我國長期存在的長毛兔和獺兔各只有一個品種的概念已經(jīng)影響到長毛兔和獺兔的育種和生產(chǎn)。世界上長毛兔和獺兔為什么各只有一個品種,而肉兔有很多品種,似乎沒有一個合理的解釋,這對長毛兔和獺兔來說有失公平。顯然,這不僅是家兔育種和生產(chǎn)中的一個實際問題,也是學術(shù)上值得探討的一個問題。1家蠶品種和系別分類1.1品種具有國際習慣法上的一種物種家畜品種是家畜物種在長期的人工干預(yù),如飼養(yǎng)、選種選配等條件下發(fā)生內(nèi)部分化,形成表型一致并具有穩(wěn)定遺傳的生態(tài)、生理特征,在經(jīng)濟用途及產(chǎn)品的數(shù)量和質(zhì)量上符合人們要求的一類群體。任何家兔品種都是人工選擇的產(chǎn)物,作為一個品種,不僅要求具有共同的來源、相似的表型和生產(chǎn)性能、較高的種用價值和遺傳穩(wěn)定性,而且還要有一定的群體結(jié)構(gòu)。同時具備以上幾個特征的群體才符合一個品種的條件。品種的群體結(jié)構(gòu)是指一個品種有數(shù)個各具特點的類群(如品系、地方類型、育種場類群)所構(gòu)成,這些類群可以是自然隔離形成,也可以是人工培育而成,它們表現(xiàn)出一定的數(shù)量特征、空間特征和遺傳特征,這些特征體現(xiàn)了品種的異質(zhì)性或品種內(nèi)的生物多樣性,是品種選育和提高的基礎(chǔ),也是新品種和新品系產(chǎn)生的基礎(chǔ)。品系通常是品種的結(jié)構(gòu)單位,在品種內(nèi)部一些有突出優(yōu)點并能穩(wěn)定遺傳的親緣個體所形成的類群成為品系。有些品種是從某一品系開始逐漸發(fā)展起來的。一些歷史悠久、分布較廣的品種也會由于遷移、引種和隔離等形成區(qū)域性的地方品系。一般一個品種包括若干個品系,一個品系又包含若干個家系。需要說明的是,品系可以在品種內(nèi)部選育而成,作為品種的結(jié)構(gòu)單位,也可以通過雜交培育,單獨存在,不從屬任何一個品種。1.2性能分類標準動物品種的分類方法很多,根據(jù)體形大小、外貌特征、改良程度和經(jīng)濟類型等標準可將同一家畜分為不同類型。在畜牧學中比較通用的分類方法主要有兩種,即按品種的培育程度和經(jīng)濟類型分類。1.2.1品種的多樣性原始品種在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)水平較低、長期選種選配水平不高、飼養(yǎng)管理粗放的條件下形成的品種,如中國白兔(菜兔)。原始品種往往生產(chǎn)力較低,晚熟且個體相對較小,但耐粗飼,適應(yīng)性強,抗病力強。原始品種是培育家兔品種的重要遺傳資源,通常按其原產(chǎn)地或自身特征命名。需要說明的是,原始品種一般為地方品種,但地方品種并非都是原始品種。一些地方品種是在原始品種基礎(chǔ)上經(jīng)過較高程度的系統(tǒng)培育,而成為培育程度較高的地方良種,如四川白兔、福建黃兔、江西萬載兔等。培育品種培育品種也稱育成品種,是在遺傳育種理論與技術(shù)指導(dǎo)下,經(jīng)過人們系統(tǒng)的有目的的選擇和培育而形成的品種,如日本大耳白兔、塞北兔、哈爾濱大白兔等,國內(nèi)外很多家兔品種都是培育品種,這些品種生產(chǎn)力較高且產(chǎn)品比較專門化,具有較高的種用和經(jīng)濟價值。1.2.2實驗用兔或作試驗兔通?？煞譃?(1)肉用兔如新西蘭兔、哈爾濱大白兔等。(2)毛用兔安哥拉兔(長毛兔)。(3)皮用兔力克斯兔(獺兔)、銀狐兔、香檳銀兔、哈瓦那兔等。(4)皮肉兼用兔青紫藍兔、日本大耳白兔、花巨兔等。(5)實驗用兔指專門用于動物實驗或作為試驗動物用的家兔,我國應(yīng)用于動物實驗的兔主要有日本大耳白兔、新西蘭白兔和青紫藍兔等及其近交系。近交系多采用半同胞交配育成。用于更高級別的實驗用兔還有無菌兔和SPF(無特定病原體)兔。(6)觀賞兔指通過近交或突變育種等方法,針對某一特異性狀培育的用于觀賞的兔,這些兔在體型、毛色、耳型、頭型和毛型等方面具有較高的觀賞價值。如荷蘭垂耳兔(HollandLop)、長毛垂耳兔(AmericanFuzzyLop,美種費斯垂耳兔)、澤西長毛兔(JerseyWooly)、獅子兔(LionHead)、荷蘭侏儒兔(NetherlandDwarf)、荷蘭兔(Dutch)等。1.3家蠶品種的分類1.3.1專門化品系和配套系地方品系由于各地的自然條件、飼養(yǎng)管理條件和社會經(jīng)濟條件不同,人們的要求和選種標準不同,在同一品種內(nèi)經(jīng)長期選育而形成的具有不同特點的地方類群。這些類群就成為地方品系或地方系。中國白兔存在很多的地方品系。地方品系經(jīng)過多個世代發(fā)展壯大,也可以被承認為新品種。(1)單系以一只理想的優(yōu)秀祖先(公兔)為中心,以它的理想型標準大量選留它的后代,并且圍繞這一優(yōu)秀的祖先進行近交,以鞏固該祖先的優(yōu)良性狀,這種由一個祖先所形成的具有突出優(yōu)點的有親緣關(guān)系的群體就稱為單系,狹義的品系僅指于此。(2)近交系通過近交方法建立的品系,如回交、半同胞交配和全同胞交配等,在生產(chǎn)中家兔的近交系不多,目前用于實驗動物的家兔已培育出了幾十種近交系。(3)群系通過選集基礎(chǔ)群和閉鎖繁育等措施,使畜禽中分散的優(yōu)秀性狀得以迅速集中,并轉(zhuǎn)而成為群體所共有的穩(wěn)定性狀,這樣形成的品系稱為群系,與單系相比也稱為多系祖品系。單系、近交系和群系,由于系內(nèi)個體間親緣關(guān)系較高,這些品系統(tǒng)稱為親緣系。親緣系經(jīng)過多個世代的發(fā)展壯大,也可以被承認為新品種。這里要提到專門化品系和配套系,它們既不是品種的結(jié)構(gòu)單位,也不是品系的結(jié)構(gòu)單位,不屬于品種或品系分類的范疇。有關(guān)專門化品系和配套系的問題筆者將另作論述。1.3.2拉克氏兔和力克斯兔的品種安哥拉兔和力克斯兔的品系往往按輸出國的名稱來命名,來自德國的稱德系、來自法國的稱法系,來自美國的稱美系等。安哥拉兔主要有法系、英系、德系和中系等,獺兔主要有美系、德系和法系。顯然這種分類是從原產(chǎn)地或引種的角度來考慮的。如果按毛色對安哥拉兔和力克斯兔品系進行分類,安哥拉兔除白色外,還有黑色、藍色、棕色等彩色安哥拉兔。力克斯兔按其色型可分為白色、黑色、藍色、青紫藍色、巧克力色等多種色型。在英國得到公認的色型有28種,美國公認的有14種,不同的色型通常被認為是不同的品系,顯然這種分類只是商業(yè)上的用語。對安哥拉兔和力克斯兔品系進行界定,無論是考慮原產(chǎn)地、輸出國,還是按毛色,無論是出于引種需要還是商業(yè)需要,這種“系”嚴格地說不同于家畜育種學中的品系,只是一種約定成俗的慣稱,這種慣稱在家兔育種和生產(chǎn)中似乎已被廣泛認可和使用。如獺兔生產(chǎn)中,色型已是區(qū)別不同品系的重要標志,也是鑒別毛色純度和商品價值的重要指標之一,有關(guān)家兔生產(chǎn)的教材和科普著作,已將德系、法系和美系等作為安哥拉兔和力克斯兔的品系來介紹,安哥拉兔和力克斯兔都只有一個品種。在只有一個品種的概念下,無論是從哪個國家引入的,也無論是什么顏色安哥拉兔或力克斯兔都只能作為其中的一個品系了。但進一步推敲這一概念,遇到的問題就無法解釋了,如美系獺兔是一個品系,那美系獺兔的不同色型又算什么品系呢?同是白色獺兔,美系、德系和法系的白色獺兔是3個品系還是一個品系呢?等等。2關(guān)于長毛兔子和流浪兔子的歷史和遺產(chǎn)2.1拉兔、海農(nóng)民苗安哥拉兔是世界最著名的毛用兔品種,也是已知的最古老的品種。有關(guān)安哥拉兔的來源說法不一,早期多數(shù)人認為來自土耳其的安哥拉城(現(xiàn)今土耳其首都安卡拉),并以此而得名。后來有人考證安哥拉兔最早于1734年發(fā)現(xiàn)于英國(編注:有資料顯示,最早發(fā)現(xiàn)年份為1708年),并以安哥拉山羊的名字命名。18世紀中葉以后先后傳入法、美、德、日等國。我國飼養(yǎng)的安哥拉兔最早于1926年由法國引入上海,以后又曾從日本引進英系安哥拉兔。安哥拉兔被各國引進以后,人們培育出了若干品質(zhì)、特性各異的安哥拉兔,比較著名的有英系、法系、德系和中系等。認為長毛兔只有一個品種即安哥拉兔,主要是基于這一原因。獺兔原產(chǎn)于法國,系由普通兔的毛型發(fā)生突變后培育而成的,是珍貴的裘皮用兔。1919年法國薩爾特省農(nóng)民迪西爾-卡隆在一窩普通灰色兔中發(fā)現(xiàn)了一只短毛多絨的仔兔,幾個月后該兔被毛脫落,長出一身漂亮的栗棕色短毛;與此同時在另一窩兔中又出現(xiàn)了一只異性栗棕色個體,后來一位名叫吉利的神父買下了這兩只突變兔,經(jīng)幾代選育,擴群繁殖,逐漸自成一系。因這種兔子絨毛短而整齊,槍毛不露出絨面,后來就命名為“海貍力克斯兔”?！昂Ｘ偂币庵该珵楹Ｘ偟睦踝厣?“力克斯兔(Rexrabbit)”意指“兔中之王”,兩者合起來意為“海貍王兔”。1924年,海貍力克斯兔在法國巴黎國際家兔博覽會上展出,得到養(yǎng)兔界人士的高度評價,之后力克斯兔迅速傳播到世界各地,并培育出各種流行色型。因力克斯兔毛皮可與珍貴的毛皮獸水獺相媲美,我國習慣稱之為獺兔,又因為力克斯兔的絨毛平整直立,具有絹絲光澤,手感柔軟,也有人稱之為“天鵝絨兔”。2.2兔毛相對應(yīng)亞物基因型研究證明,安哥拉兔和獺兔的毛型都是普通兔毛型發(fā)生隱性突變的結(jié)果,但兩者的突變機理不同。安哥拉兔的長毛是由位于常染色體上L基因座發(fā)生隱性突變的結(jié)果,普通兔在該基因座的基因型為LL,安哥拉兔的基因型為ll,長毛對普通毛為隱性,符合孟德爾的分離定律。獺兔的短毛型與常染色體上3個R基因座位發(fā)生隱性突變有關(guān),主要受三對隱性基因控制,即r1r1、r2r2、r3r3,其中r1、r2相距16個單位連鎖在第三條染色體上,而r3在另一條染色體上。普通兔毛相對應(yīng)的3個顯性基因型分別為R1R1、R2R2、R3R3,這三種基因型表現(xiàn)為普通毛型(標準毛型),無論何種情況下,只要其中的一對隱性基因純合,就可出現(xiàn)力克斯毛型。由于控制家兔毛色又有許多基因座位,等位基因之間以及基因座之間存在著復(fù)雜的顯隱性關(guān)系和基因互作關(guān)系,不同毛色基因座位上的基因型及其組合類型決定了獺兔的多種色型,如青紫藍色獺兔的基因型為CCHCCHrr,巧克力色獺兔為aabbrr,加利福尼亞獺兔為CHCHrr等等,但不管哪種色型,獺兔在力克斯毛型的3個基因座位上至少有一個基因座位是隱性純合的,所以同樣是獺兔,在力克斯毛型基因座位上隱性純合的基因座不一定相同,正因為這樣,不同色系的獺兔雜交甚至同一色型但來源不同的獺兔雜交,后代可能出現(xiàn)普通毛型的兔,導(dǎo)致毛型品質(zhì)的變化,這就是為什么在獺兔育種和生產(chǎn)中不要輕易采用不同色系間獺兔雜交的原因。3關(guān)于長毛兔子和圓明園兔子的品種3.1不同品種的“品系”家畜育種學的品種的構(gòu)成條件之一是相同的來源。安哥拉兔分為英系、法系、德系和中系等,這些品系似乎是安哥拉兔在各國存在的地方品系,它們共同構(gòu)成了安哥拉兔這一個品種,這個概念似乎沒有人懷疑,也沒有人再深入探討。徐漢濤等在《高效益養(yǎng)兔法》一書中曾提出說明,安哥拉兔的品系不同于家畜育種學中的品系,這里的品系只是代表各具特點的品種類群。通常認為安哥拉兔被各國引進以后,由于自然氣候和飼養(yǎng)條件不同,人們采用不同的繁殖和選育方法培育出了若干品質(zhì)不同的品系,從英系、德系和法系的來源看,幾乎追溯不到它們是否來自同一安哥拉祖先。有資料考證安哥拉兔最早發(fā)現(xiàn)于英國,也有人認為法系出現(xiàn)在英系之前,德系產(chǎn)于德國,日系產(chǎn)于日本,中系是用英、法系安哥拉兔與本地白兔雜交選育而成,這些所謂的“品系”可能是由不同國家分別發(fā)現(xiàn)并培育而成,也可能引入國在安哥拉兔群的基礎(chǔ)上進一步選育而成。如果是前者,不同國家的長毛兔未必都是來自同一品種普通兔(肉兔)的突變,也就是說他們未必來自同一祖先,如果不是來自共同的祖先,這些“品系”就應(yīng)該是不同的長毛兔品種。已知安哥拉兔是由普通兔突變而來,從理論上講,任何普通兔在L基因座位上發(fā)生隱性突變,經(jīng)提純選育都可以得到基因型為ll的隱性純合體,這樣的純合體都具有安哥拉兔的長毛型特征。不同品種的普通兔在L基因座位上發(fā)生了隱性突變,突變后怎么會成為安哥拉兔的一個品系呢?照此推理,如果哈爾濱大白兔在該基因座發(fā)生了隱性突變,由此選育出的長毛兔也只是安哥拉兔的一個品系,那么這樣的一個品系與目前公認的法系、英系和德系安哥拉兔有什么關(guān)系呢?在安哥拉兔是否只有一個共同來源這一問題尚不清楚的情況下,把他們僅僅作為一個品種對待顯然是不科學的。以中系安哥拉兔為例,它是在英系和法系安哥拉兔雜交的基礎(chǔ)上,導(dǎo)入中國白兔的血液后經(jīng)過長期選育而成的。顯然中系長毛兔是存在于英系和法系之外的另一個長毛兔品種,而不是一個品系。至于獺兔,道理是一樣的。最早出現(xiàn)的力克斯兔是海貍色力克斯兔,但除海貍色以外的各種色型的獺兔顯然不是在海貍色獺兔基礎(chǔ)上選育出來的,各種色型的獺兔有可能是不同顏色的肉兔在R基因座位上發(fā)生突變分別由人們選育而成,但更可能是人們利用已有的獺兔與不同顏色的肉兔雜交,從雜交后代的力克斯毛型的兔中經(jīng)分離、純化培育而成,如加利福尼亞獺兔含有加利福尼亞普通兔的基因,青紫藍獺兔含有青紫藍兔的基因。根據(jù)現(xiàn)代動物遺傳育種理論,將任何一種色型的獺兔與有色肉兔進行二元或多元雜交,就可以培育出理想色型的獺兔。顯然不同色型的獺兔很可能來源不同。因此,將不同色型的獺兔歸屬于同一個品種也是不科學的。家畜育種學的品種的構(gòu)成條件之二是相似的生產(chǎn)性能。法系、英系、日系、德系和中系安哥拉兔不僅外型不同,而且生產(chǎn)性能和生產(chǎn)方向還有很大的差距。如德系安哥拉兔屬細毛型,而法系屬于粗毛型,日系體型較小,產(chǎn)毛量不及德系和法系,英系偏向于觀賞型和細毛型。不同品系在體型、毛叢結(jié)構(gòu)、四肢、腹部毛密生狀況及適應(yīng)性等方面都存在較大不同。其差異性遠遠超出品種內(nèi)部品系間的差別。同樣的情況,不同色系的獺兔,不僅毛色、外型不同,在生長發(fā)育和繁殖性能等方面均有較大不同,同樣超出一個品種內(nèi)品系間的界限。3.2彩色長毛兔的遺傳多樣性本品種選育和雜交育種是培育家畜新品種的基本方法,這兩種方法對動物品種的育成產(chǎn)生的作用巨大,無論過去、現(xiàn)在還是將來,都是行之有效的。如果現(xiàn)在各國存在的長毛兔都是在最早白色安哥拉兔祖先的基礎(chǔ)上通過本品種選育出來的,那么至少后來出現(xiàn)的黑色、藍色、棕色等彩色安哥拉兔不是通過本品種選育而來,很可能是利用有色的普通兔與長毛兔雜交育種的結(jié)果。根據(jù)現(xiàn)代遺傳學原理,各種彩色長毛兔的出現(xiàn)有兩種可能,一是各種有色的普通肉兔參與雜交育種的結(jié)果,二是直接來自有色普通肉兔的毛型突變。無論哪種情況,不同彩色長毛兔顯然不是安哥拉兔一個品種內(nèi)的不同品系,而是不同的安哥拉兔品種。前已述及,不同色系的獺兔也不是在最早發(fā)生突變的海貍色力克斯兔基礎(chǔ)上選育而來的,很可能是不同顏色的肉兔參與雜交的結(jié)果。很多家畜品種都是通過雜交育種方法培育出來的,肉兔品種的培育也是如此,如加利福尼亞兔系由喜馬拉雅兔、青紫藍兔和新西蘭兔雜交育成,日本大耳白兔系由中國白兔和日本兔雜交育成,塞北兔系由公羊兔與弗朗德兔雜交育成,等等。其他家畜品種通過雜交育種培育出很多品種,為什么長毛兔和獺兔通過雜交育種培育出來的是品系而不是品種呢?如中系安哥拉兔盡管吸收了中國本地白兔的血液,1959年通過鑒定時仍按一個品系命名,包括后來國內(nèi)培育的一些長毛兔都被稱為品系而不是品種,這不僅不符合家畜育種學的概念,也與育種實際不吻合。長毛兔和獺兔育種只能培育出品系而不能培育出品種