第二講植物對(duì)養(yǎng)分的吸收第二講植物對(duì)養(yǎng)分的吸收一、植物的養(yǎng)分組成二、生物膜的結(jié)構(gòu)與性質(zhì)三、植物根的構(gòu)造四、養(yǎng)分向根表的遷移五、植物對(duì)養(yǎng)分的吸收六、植物體內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸七、植物根際營(yíng)養(yǎng)特性八、植物根外營(yíng)養(yǎng)九、源與庫(kù)的關(guān)系MnBFeSNCOHCaKPCuClZnMgMoC一、植物的養(yǎng)分組成水1、植物的組成成分干物質(zhì)植物體礦物質(zhì)(5-10%)

有機(jī)物質(zhì)(90-95%)按元素分能量元素（氣態(tài)元素）礦質(zhì)元素（灰分元素）植物由水和干物質(zhì)組成，一般新鮮植物含有75—95％的水和5—25％的干物質(zhì)。2、植物的必須元素必要性:缺少這種元素植物就不能完成其生命周期不可替代性:缺少這種元素后，植物會(huì)出現(xiàn)特有的癥狀，而其它元素均不能代替其作用，只有補(bǔ)充這種元素后癥狀才會(huì)減輕或消失。直接性:這種元素是直接參與植物的新陳代謝，對(duì)植物起直接的營(yíng)養(yǎng)作用，而不是改善環(huán)境的間接作用。(Arnon&Stout,1939)（1）確定必需營(yíng)養(yǎng)元素的三條標(biāo)準(zhǔn)2、植物的必須元素(2)概念元素不可替代律：每一種營(yíng)養(yǎng)元素具有其特殊的生理功能，是其它元素不能代替的。

(3)植物必須營(yíng)養(yǎng)元素分類大量元素：C、O、H、N、P、K中量元素：Ca、Mg、S微量元素：Cl、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Ni

目前國(guó)內(nèi)外公認(rèn)的高等植物所必需的營(yíng)養(yǎng)元素有16(或17)種。它們是碳、氫、氧、氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、鐵、硼、錳、銅、鋅、鉬、氯、(鎳)。MnBFeSNCOHCaKPCuClZnMgMoNi氫和氧：很早就知道水是植物必需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，水由氫和氧組成；碳：1800年，Senebier和Saussure氮：1804年，Saussure磷、鉀、鎂、硫、鈣：1839年，Sprengel鐵：1860年，J.Sacks錳：1922年，J.S.McHargue硼：1923年，K.Warington,1926年，A.L.Sommer和C.B.Lipman鋅：1926年，A.L.Sommer和C.B.Lipman銅：1931年，C.B.Lipman和G.Mackinney鉬：1939年，D.I.Arnon和P.R.Stout氯：1954年，T.C.Broyer等鎳：1987年，P.H.Brown等第一類：C、H、O、N、S 1.組成有機(jī)體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和生活物質(zhì)

2.組成酶促反應(yīng)的原子基團(tuán)第二類：P、B、(Si) 1.形成連接大分子的酯鍵 2.儲(chǔ)存及轉(zhuǎn)換能量第三類：K、Mg、Ca、Mn、Cl 1.維護(hù)細(xì)胞內(nèi)的有序性，如滲透調(diào)節(jié)、電性平衡等

必需營(yíng)養(yǎng)元素的主要功能 2.活化酶類 3.穩(wěn)定細(xì)胞壁和生物膜構(gòu)型第四類：Fe、Cu、Zn、Mo、Ni 1.組成酶輔基 2.組成電子轉(zhuǎn)移系統(tǒng)

植物必需營(yíng)養(yǎng)元

素的各種功能一般通過植物的外部形態(tài)表現(xiàn)出來(lái)。而當(dāng)植物缺乏或過量吸收某一元素時(shí)，會(huì)出現(xiàn)特定的外部癥狀，這些癥狀統(tǒng)稱為“植物營(yíng)養(yǎng)失調(diào)癥”，包括“營(yíng)養(yǎng)元素缺乏癥”

和“元素毒害癥”。水稻缺鐵水稻鐵毒正常生長(zhǎng)植株的干物質(zhì)中營(yíng)養(yǎng)元素的平均含量元素符號(hào)

mol/克（干重）mg/kg%Mo0.0010.1-Cu0.10.6-Zn0.3020-Mn1.050-Fe2.0100-B2.020-Cl3.0100-S3.0-0.1P60-0.2Mg80-0.2Ca125-0.5K250-1.0N1000-1.5O30000-45C40000-45H60000-6鉬銅鋅錳鐵硼氯硫磷鎂鈣鉀氮氧碳?xì)?987 鎳 Ni 1.1 確定年份1939193119261922184419231954183918391839183918391804最早1800最早

有益元素在植物體內(nèi)的含量、分布和形態(tài)元素含量分布形態(tài)硅(Si)莎草科,禾本科：10-15％旱地禾本科等：1-3％豆科植物等：<1％SiO2：細(xì)胞壁,細(xì)胞間隙,導(dǎo)管無(wú)定型硅膠,多聚硅酸,膠狀硅酸,單硅酸鈉(Na)平均含量：0.1％甜菜：3-4％牧草：20-2000mg/Kg因植物而異離子態(tài)(Na+)鈷(Co)平均含量：0.02-0.5mg/Kg豆科植物：0.24-0.52mg/Kg離子態(tài)硒(Se)高硒累積型：數(shù)千mg/Kg非硒累積型：<30mg/Kg食用植物：0.01-1.00mg/Kg種子>葉、莖、根無(wú)機(jī)態(tài)（SeO42-)有機(jī)態(tài)揮發(fā)態(tài)鋁(Al)一般含量：20-200mg/Kg鋁累積型：>0.1%非累積型：<200mg/Kg根系>葉部老葉>幼葉離子態(tài)(Al3+)

有益元素的生理功能元素主要生理功能主要受益植物硅(Si)參與細(xì)胞壁的組成(增強(qiáng)植物的硬度);影響植物光合作用與蒸騰作用;提高植物的抗逆性;與其它養(yǎng)分相互作用禾本科植物(如水稻、小麥、大麥)鈉(Na)刺激植物生長(zhǎng);調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓;影響植物水分平衡與細(xì)胞伸展;代替鉀行使?fàn)I養(yǎng)功能,如部分酶激活等C4或CAM類植物(如甜菜等)鈷(Co)參與豆科植物根瘤固氮;調(diào)節(jié)酶或激素活性,刺激植物生長(zhǎng);穩(wěn)定葉綠素豆科固氮植物(必需)硒(Se)刺激植物生長(zhǎng);增強(qiáng)植物體的抗氧化作用百合科、十字花科、豆科、禾本科(低濃度)鋁(Al)刺激植物生長(zhǎng);影響植物顏色;某些酶的激活劑喜酸性植物(如茶樹)十六種（或十七種）營(yíng)養(yǎng)元素同等重要，具有不可替代性；N、P、K素有“植物營(yíng)養(yǎng)三要素”或“肥料三要素”之稱；有益元素對(duì)某些植物種類所必需，或是對(duì)某些植物的生長(zhǎng)發(fā)育有益。需要注意的問題——

細(xì)胞膜:又稱質(zhì)膜。細(xì)胞表面的一層有彈性的薄膜。有時(shí)稱為細(xì)胞外膜或原生質(zhì)膜。它包圍著原生質(zhì)——細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)，是細(xì)胞與環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換、能量轉(zhuǎn)換和信息傳遞的門戶。細(xì)胞膜與構(gòu)成細(xì)胞器的內(nèi)膜在化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu)上基本一致，統(tǒng)稱生物膜。二、生物膜的結(jié)構(gòu)與性質(zhì)蛋白質(zhì)（一）細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)類脂生物膜結(jié)構(gòu)蛋白

膜蛋白水磷脂\甘油脂

糖脂\硫脂\類固醇功能:保持膜的結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性特點(diǎn):具有親水性和親脂性細(xì)胞膜的化學(xué)成分：一般是蛋白質(zhì)占60%-80%,類脂占20%-40%,碳水化合物約占5%(分布在類脂和蛋白質(zhì)之間)。另外還含有水分、少量無(wú)機(jī)鹽和微量核酸。細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)：

1、由磷脂雙分子層構(gòu)成細(xì)胞膜的基本支架2、在磷脂雙分子層中，鑲嵌有蛋白質(zhì)分子

Phosphatidyl-cholin:

（磷酯酰膽堿）

BeispieleinesPhopholipids極性頭膽堿磷酸根甘油非極性尾兩性分子在雙脂層中的排列磷酯酰膽堿磷酯酰乙醇胺膽固醇目前有兩種公認(rèn)的生物膜模型，即單位膜模型和流動(dòng)鑲嵌模型。1935年DanielliDanson提出單位膜模型，認(rèn)為生物膜由兩層類脂分子層組成，其中脂肪酸的疏水尾部向內(nèi)，表面是由極性基構(gòu)成的親水部分并為一層蛋白質(zhì)覆蓋。單位膜模型無(wú)法解釋溶質(zhì)的主動(dòng)運(yùn)輸現(xiàn)象。外內(nèi)擬脂蛋白質(zhì)極性基烴鏈早期膜結(jié)構(gòu)模式圖流動(dòng)鑲嵌模型是70年代提出的。該模型認(rèn)為生物膜上的蛋白質(zhì)分為“外在蛋白”和“內(nèi)在蛋白”。膜上蛋白質(zhì)分布是不均勻的，所以膜的結(jié)構(gòu)是不對(duì)稱的。脂質(zhì)的雙分子層大部分為液晶狀，可自由流動(dòng)。膜上有一些蛋白質(zhì)酶的作用，對(duì)離子的運(yùn)輸或分子的穿透有透過酶的功能。細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)對(duì)離子運(yùn)輸具有專一性，可以轉(zhuǎn)運(yùn)同一類物質(zhì)。生物膜的流動(dòng)鑲嵌模型：流動(dòng)鑲嵌模型中離子傳遞與信息傳導(dǎo)機(jī)理示意圖A、離子泵B、離子通道C、載體D、信息傳導(dǎo)的耦合蛋白DDACBXATPADP+PiH+H+K+,NO3-外側(cè)內(nèi)側(cè)（二）細(xì)胞膜特點(diǎn)細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)特性：具有一定的流動(dòng)性細(xì)胞膜的功能特性：是具有選擇透過性

膜的流動(dòng)性的存在，既可使膜中各種成分按需要調(diào)整其組合分布而利于控制物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞，又能使細(xì)胞經(jīng)受一定程度的變形不至破裂而具有了保護(hù)細(xì)胞內(nèi)部的作用，從而保證了活細(xì)胞完成各種生理功能，是細(xì)胞膜具有選擇透過性這一功能特性的基礎(chǔ)。

活細(xì)胞的細(xì)胞膜具有選擇透過性，是細(xì)胞生命活動(dòng)的體現(xiàn)。這種膜可以讓水分子自由通過，細(xì)胞要選擇吸收的離子和小分子也可以通過，而其他的離子、小分子和大分子則不能通過。這樣可保證細(xì)胞按生命活動(dòng)需要吸收和排出物質(zhì)；而物質(zhì)選擇性的透過細(xì)胞膜等各項(xiàng)生理功能的實(shí)施，又需要細(xì)胞膜的流動(dòng)性這一結(jié)構(gòu)特點(diǎn)來(lái)保障，這就是結(jié)構(gòu)特點(diǎn)和功能特性的統(tǒng)一。物質(zhì)輸送、代謝、信息傳遞、細(xì)胞成長(zhǎng)與分化基本特征：物質(zhì)透過的選擇性（控制離子與溶質(zhì)透過的數(shù)量和種類）3、功能（三）、載體、通道概念細(xì)胞膜上存在兩類主要的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白：

載體蛋白（carrierprotein）通道蛋白（channelprotein）細(xì)胞膜上主要有兩類蛋白質(zhì)對(duì)離子吸收起促進(jìn)作用，即離子通道和載體。離子通道是細(xì)胞膜上具有選擇性的孔狀跨膜蛋白，孔的大小和表面荷電狀況決定著它的專一性。載體是生物膜上攜帶離子通過膜的蛋白質(zhì)。1、離子載體

載體蛋白又稱做載體（carrier）、通透酶（permease）和轉(zhuǎn)運(yùn)子（transporter），能夠與特定溶質(zhì)結(jié)合，通過自身構(gòu)象的變化，將與它結(jié)合的溶質(zhì)轉(zhuǎn)移到膜的另一側(cè)。載體蛋白有的需要能量驅(qū)動(dòng)，如：各類APT驅(qū)動(dòng)的離子泵；有的則不需要能量，以自由擴(kuò)散的方式運(yùn)輸物質(zhì)，如：纈氨酶素。2、通道蛋白通道蛋白與所轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的結(jié)合較弱，它能形成親水的通道，當(dāng)通道打開時(shí)能允許特定的溶質(zhì)通過，所有通道蛋白均以自由擴(kuò)散的方式運(yùn)輸溶質(zhì)。通道蛋白是衡跨質(zhì)膜的親水性通道，允許適當(dāng)大小的離子順濃度梯度通過，故又稱離子通道。

各類離子通道不同通道對(duì)不同離子的通透性不同，即離子選擇性(ionicselectivity)。這是由通道的結(jié)構(gòu)所決定的，只允許具有特定離子半徑和電荷的離子通過。根據(jù)離子選擇性的不同，通道可分為鈉通道、鈣通道、鉀通道、氯通道等。但通道的離子選擇性只是相對(duì)的而不是絕對(duì)的。比如，鈉通道除主要對(duì)Na+通透外，對(duì)NH4+也通透，甚至于對(duì)K+也稍有通透。（四）、質(zhì)子泵、膜電位1、質(zhì)子泵

質(zhì)子泵亦是可逆性ATP酶，能在外能驅(qū)動(dòng)下逆濃差轉(zhuǎn)運(yùn)H+。線粒體內(nèi)膜呼吸鏈中有三個(gè)酶復(fù)合體具有質(zhì)子泵功能，能將H+由內(nèi)腔轉(zhuǎn)運(yùn)到外腔，它們是：細(xì)胞色素c氧化酶、輔酶QH+-細(xì)胞色素c還原酶、NADH-輔酶Q還原酶。質(zhì)子泵有三類：P-type、V-type、F-type四種ATP驅(qū)動(dòng)的離子泵

由于位于細(xì)胞膜上的ATP酶（又叫質(zhì)子泵）的泵H＋作用，使膜兩邊H＋的自由能發(fā)生變化(⊿

H＋)，這個(gè)自由能的變化包括H＋濃度變化所引起的化學(xué)勢(shì)變化和電勢(shì)的變化（故稱為電化學(xué)勢(shì)變化）.

2、

膜電位溶液中的離子主要受到兩種力量的驅(qū)動(dòng)，一種來(lái)自于化學(xué)勢(shì)梯度，它使離子從高濃度向低濃度移動(dòng)；另一種來(lái)自于電勢(shì)梯度，它使陽(yáng)離子向負(fù)電勢(shì)方向移動(dòng)，使陰離子向正電勢(shì)方向移動(dòng)。

細(xì)胞膜電位的形成與質(zhì)子泵ATP+nH2OADP+Pi+(n-1)H2OH+H+質(zhì)外體（外）共質(zhì)體（內(nèi)）pH5.5pH7.5Em≈-100－-200細(xì)胞膜ATP酶三、植物根的構(gòu)造部分玉米各橫切面示意圖A.共質(zhì)體B.質(zhì)外體植物根系縱切面圖

從整體上分 直根系：根深 須根系：水平生長(zhǎng) 定根 主根 形成直根系 從個(gè)體上分 側(cè)根 不定根 組成須根系（一）根的類型1.分類a.須根系

b.直根系

直根系和須根系示意圖6days10days

Roots:adynamicsystem2.根的類型與養(yǎng)分吸收的關(guān)系直根系－－能較好地利用深層土壤中的養(yǎng)分須根系－－能較好地利用淺層土壤中的養(yǎng)分

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常將兩種根系類型的植物種在一起－－間種、混種、套種。（二）根的數(shù)量

用單位體積或面積土壤中根的總長(zhǎng)度表示，如：LV（cm/cm3）或LA（cm/cm2）一般，須根系的LV>直根系的LV根系數(shù)量越大，總表面積越大，根系與養(yǎng)分接觸的機(jī)率越高－－反映根系的營(yíng)養(yǎng)特性(三）根的構(gòu)型(rootarchitecture)含義：指同一根系中不同類型的根（直根系）或不定根（須根系）在生長(zhǎng)介質(zhì)中的空間造型和分布。具體來(lái)說(shuō)，包括立體幾何構(gòu)型和平面幾何構(gòu)型。Root‘a(chǎn)rchitecture’:strategiesofdifferentplantspeciesShallowIntermediateDeepLucerne10cmWheat根構(gòu)型與養(yǎng)分吸收：不同植物具有不同的根構(gòu)型，淺根系由于其在表層的根相對(duì)較多而更有利于對(duì)表層養(yǎng)分的吸收；深根系則相反。3.根的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與養(yǎng)分吸收從根尖向根莖基部分為根冠、分生區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)和成熟區(qū)(根毛區(qū))和老熟區(qū)五個(gè)部分

大麥根尖縱切面

雙子葉植物根立體結(jié)構(gòu)圖幼根橫切面從根的橫切面從外向根內(nèi)可分為表皮、(外)皮層、內(nèi)皮層和中柱等幾個(gè)部分

對(duì)于一條根：分生區(qū)和伸長(zhǎng)區(qū)：養(yǎng)分吸收能力最強(qiáng)的區(qū)域根毛區(qū)：吸收養(yǎng)分的數(shù)量比其它區(qū)段更多 原因：根毛的存在，使根系的外表面積增加到原來(lái)的 2～10倍，增強(qiáng)了植物對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收。大豆根系根毛示意圖植物的根毛1、根的陽(yáng)離子交換量(CEC)（1）含義：?jiǎn)挝粩?shù)量根系吸附的陽(yáng)離子的厘摩爾數(shù) 單位為：cmol/kg

一般，雙子葉植物的CEC較高，單子葉植物的較低（2）根系CEC與養(yǎng)分吸收的關(guān)系(1)二價(jià)陽(yáng)離子的CEC越大，被吸收的數(shù)量也越多(2)反映根系利用難溶性養(yǎng)分的能力

（四）根的生理特性2、根的氧化還原能力

－－反映根的代謝活動(dòng)，所以與植物吸收養(yǎng)分的能力有關(guān)（1）根的氧化力 根的活力 根的吸收能力如水稻，具有氧氣輸導(dǎo)組織，向根分泌O2

乙醇酸氧化途徑，根部H2O2形成O2新生根－－氧化力強(qiáng)－－Fe(OH)3在根外沉淀－－根呈白色成熟根－－氧化力漸弱－－Fe(OH)3在根表沉淀－－根棕褐色老病根－－氧化力更弱－－Fe(OH)3還原為Fe2S3－－根黑色

根的顏色

根的代謝活動(dòng)

根吸收養(yǎng)分的能力（2）根的還原力－－對(duì)需還原后才被吸收的養(yǎng)分尤為重要如：Fe3+Fe2+

試驗(yàn)表明：還原力強(qiáng)的作物在石灰性土壤上不易缺鐵推論：若此還原力是屬基因型差異，就可以通過遺傳學(xué)的方法改善這種特性，從而提高植物對(duì)鐵素的吸收效率。四、養(yǎng)分向根表的遷移1、截獲(1)概念根系在土壤的伸展過程中吸取直接接觸到的養(yǎng)分的過程，是一種接觸交換。(2)發(fā)生條件根與粘粒表面距離小于5nm(3)影響因素帶電量、CEC、接觸面積、遷移離子價(jià)數(shù)2、質(zhì)流(1)概念養(yǎng)分離子隨蒸騰流遷移到根表面的過程一般溶解性和移動(dòng)性大的離子以質(zhì)流遷移為主

NO3-、SO42-、Na+、Cl-(2)影響因素蒸騰量、土壤養(yǎng)分濃度3、擴(kuò)散(1)概念養(yǎng)分依靠分子或離子的化學(xué)勢(shì)自發(fā)地從高濃度向低濃度方向遷移的過程。可用：F=D.Dc/dx（Fick定律）表示其中：F——擴(kuò)散速率

D——擴(kuò)散系數(shù)

Dc/dx——養(yǎng)分濃度梯度(2)影響因素土壤養(yǎng)分濃度梯度、含水量、土壤質(zhì)地、溫度、離子種類等養(yǎng)分向根表的遷移植物吸收的養(yǎng)分形式：

離子或無(wú)機(jī)分子－－為主 有機(jī)形態(tài)的物質(zhì)－－少部分植物吸收養(yǎng)分的部位：

礦質(zhì)養(yǎng)分－－根為主，葉也可根部吸收 氣態(tài)養(yǎng)分－－葉為主，根也可葉部吸收

五、植物對(duì)養(yǎng)分的吸收(一)養(yǎng)分的被動(dòng)吸收(1)概念離子順著電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)行的擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)，這一過程不需要能量，沒有選擇性，也叫非代謝性吸收。(2)主要形式簡(jiǎn)單擴(kuò)散：高濃度向低濃度擴(kuò)散離子通道植物體內(nèi)養(yǎng)分離子濃度比外界土壤溶液濃度高：(1)特點(diǎn)：A養(yǎng)分逆濃度梯度B需要能量C溶質(zhì)間有競(jìng)爭(zhēng)D吸收有選擇性E高的溫度系數(shù)（二）養(yǎng)分的主動(dòng)吸收A、載體解說(shuō)

生物膜上存在某些分子，能與特定的離子結(jié)合并把離子運(yùn)送到膜內(nèi)

（2）主動(dòng)吸收過程假說(shuō)V=VmSKm+SV吸收速率，Vm最大吸收速率，Km米氏常數(shù)S養(yǎng)分膜外濃度載體解說(shuō)及離子吸收與能量代謝的關(guān)系假設(shè)目前發(fā)現(xiàn)和鑒定的金屬陽(yáng)離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白主要有ZIP家族（Zincandironregulatedtransporterproteins）、CDF（cationdiffusefacilitater）家族和NRAMP家族（naturalresistance-associatedmacropageproteins）等。B、離子泵解說(shuō)質(zhì)膜上的ATP酶（插入蛋白）活化水解產(chǎn)生能量，將細(xì)胞質(zhì)中的H+泵到膜外，形成跨膜H+梯度，產(chǎn)生了跨膜離子自由能差，為其它離子越膜進(jìn)入細(xì)胞提供動(dòng)力。

(1)概念植物葉片吸收養(yǎng)料來(lái)營(yíng)養(yǎng)自身的現(xiàn)象叫植物的根外營(yíng)養(yǎng)主要途徑：氣孔擴(kuò)散、角質(zhì)層的滲透(2)優(yōu)點(diǎn)彌補(bǔ)根系吸收養(yǎng)分的不足提高養(yǎng)分的有效性用量少，見效快，經(jīng)濟(jì)效益高（三）葉部對(duì)養(yǎng)分的吸收(2)影響因素

作物種類影響氣孔多少（雙子葉植物）肥料類型（氮肥）

pH

天氣表面活性劑(四）、養(yǎng)分離子的相互關(guān)系1、拮抗作用概念：一種離子的存在，抑制另一種離子的吸收(1)競(jìng)爭(zhēng)性拮抗一種離子通過競(jìng)爭(zhēng)載體上的結(jié)合部位而抑制另一離子的吸收。條件：相似的性質(zhì)、水合半徑：Ca2+和Mg2+(2)非競(jìng)爭(zhēng)性拮抗拮抗作用取決于載體和拮抗離子的濃度和拮抗離子與載體的親合力大小。(3)表現(xiàn)：陽(yáng)離子與陽(yáng)離子之間，如 一價(jià)與一價(jià)之間：K+、Rb+、Cs+之間 二價(jià)與二價(jià)之間：Ca2+、Mg2+、Ba2+之間 一價(jià)與二價(jià)之間：NH4+和H+對(duì)Ca2+、K+對(duì)Fe2+陰離子與陰離子之間，如 Cl－、Br－和I－之間； H2PO4－和OH－之間；H2PO4－和Cl－之間； NO3－和Cl－之間；SO42－和SeO42－之間2、協(xié)合(同)作用概念：一種離子的存在，促進(jìn)另一種離子的吸收（維茨效應(yīng)）Ca2+促進(jìn)K+的吸收氮促進(jìn)磷的吸收陰離子促進(jìn)陽(yáng)離子的吸收等

(2)表現(xiàn)：陰離子與陽(yáng)離子之間，如NO3－、

SO42－等對(duì)陽(yáng)離子的吸收有利

二價(jià)或三價(jià)陽(yáng)離子對(duì)一價(jià)陽(yáng)離子， 如溶液中Ca2+、Mg2+、Al3+等能促進(jìn)K+、Rb+、Br－以及NH4+的吸收

“維茨效應(yīng)”吸收速率(μmol/g鮮重4h)玉米甜菜外部溶液NaCl+KClNa+K+Na++K+Na+K+Na++K+無(wú)鈣9.011.020.018.88.327.1有鈣5.915.020.915.410.726.1Ca2+對(duì)根系選擇性吸收K+/

Na+

的影響K+Na+Ca2+Mg2+陽(yáng)離子總量處理(cmol/kg干物質(zhì))Mg25733161152Mg35722368150提高鎂濃度對(duì)向日葵中各種陽(yáng)離子含量的影響

生長(zhǎng)初期 旺盛期 成熟期作物不同生長(zhǎng)階段的養(yǎng)分吸收規(guī)律示意圖養(yǎng)分吸收量（五）、作物各生育期營(yíng)養(yǎng)特性1.植物營(yíng)養(yǎng)臨界期定義：是指營(yíng)養(yǎng)元素過少或過多或營(yíng)養(yǎng)元素間不平衡，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育起著明顯不良影響的那段時(shí)間出現(xiàn)時(shí)間：磷素——多在幼苗期，如冬小麥在分蘗初期；棉花和油菜在幼苗期；玉米在三葉期 氮素——水稻在三葉期，本田在幼穗分化期；雜交水稻本田在分蘗期；棉花在現(xiàn)蕾期；小麥在分蘗期；玉米在幼穗分化期 鉀素——水稻在分蘗初期及幼穗分化期2.植物營(yíng)養(yǎng)最大效率期定義：是指營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在植物體內(nèi)能產(chǎn)生最大效能的那段時(shí)間。特點(diǎn)：這一時(shí)期，作物生長(zhǎng)迅速，吸收養(yǎng)分能力特別強(qiáng)，如能及時(shí)滿足作物對(duì)養(yǎng)分的需要，增產(chǎn)效果將非常顯著。出現(xiàn)時(shí)間：植物生長(zhǎng)最旺盛的時(shí)期，如氮素——水稻在分蘗期；油菜在花期；玉米在喇叭口至抽雄初期；棉花在花鈴期。對(duì)于甘薯來(lái)說(shuō)，塊根膨大期是磷、鉀肥料的最大效率期。3.注意：既要重視植物需肥的關(guān)鍵時(shí)期，又要正視植物吸肥的連續(xù)性，采用基肥、追肥、種肥相結(jié)合的方法。磷的營(yíng)養(yǎng)臨界期：幼苗期如：冬小麥的分蘗初期、棉花油彩的幼苗期、玉米三葉期氮的營(yíng)養(yǎng)臨界期：水稻三葉期和幼穗分化期、棉花現(xiàn)蕾、小麥分蘗期、玉米幼穗分化期鉀的營(yíng)養(yǎng)臨界期：水稻分蘗期和幼穗期。（六）、影響植物養(yǎng)分吸收的因素1、內(nèi)在因素（1）植物的形態(tài)學(xué)差異

A.莖和葉形態(tài)差異對(duì)養(yǎng)分吸收的影響葉片的形狀、大小、厚度和位置影響影響光能的吸收和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的制造，從而影響能量的產(chǎn)生。莖的結(jié)構(gòu)影響?zhàn)B料的運(yùn)輸

B.根系形態(tài)特征對(duì)養(yǎng)分吸收的影響根重、根長(zhǎng)、根面積、根密度、側(cè)根數(shù)量、根毛數(shù)量、根尖數(shù)量（2）植物的生理學(xué)差異A.生長(zhǎng)速率生長(zhǎng)速率小，施肥增產(chǎn)效果差。B.生長(zhǎng)階段不同生育期對(duì)養(yǎng)料的需求不同C.營(yíng)養(yǎng)元素吸收的選擇性不同植物對(duì)養(yǎng)料的選擇性吸收，體內(nèi)含量差異巨大。東南景天D.植物對(duì)養(yǎng)分吸收的自身調(diào)節(jié)植物對(duì)離子的吸收受植物對(duì)養(yǎng)分需求量的主動(dòng)控制，而這種控制的調(diào)節(jié)機(jī)制為負(fù)反饋調(diào)節(jié)，即當(dāng)細(xì)胞內(nèi)某一離子的缺乏和過剩都會(huì)產(chǎn)生和傳遞出一種負(fù)反饋信號(hào)，從而控制植物對(duì)養(yǎng)分的吸收。E.根系陽(yáng)離子交換量一般根系陽(yáng)離子交換量大，對(duì)養(yǎng)分的吸收能力強(qiáng)。吸附在交換點(diǎn)位上的高價(jià)離子比低價(jià)離子更難解吸，有利于增加一價(jià)離子的吸收。

F.酶活性酶活性大則提供的能量多，有利于養(yǎng)分的吸收。如磷的吸收與磷酸酶活性成正相關(guān)。水稻生育后期硝酸還原酶活性增加，所以可以利用NO3-N。G.生長(zhǎng)激素和毒素生長(zhǎng)素、激動(dòng)素、脫落酸和毒素等影響植物代謝，從而影響植物對(duì)養(yǎng)分的吸收。H.根系分泌物一方面。通過分泌有機(jī)酸，活化根際養(yǎng)分，促進(jìn)吸收。如分泌麥根酸活化鐵，分泌有機(jī)酸活化土壤中的磷，提高磷的生物有效性；另一方面，分泌有機(jī)物螯合有毒重金屬，降低生物度性（1）光照A.影響能量產(chǎn)生B.影響酶的活性和代謝C.影響蒸騰作用2、外在因素（2）溫度影響植物的生理功能，從而影響植物對(duì)養(yǎng)分的吸收。一定范圍內(nèi)，溫度升高，呼吸作增強(qiáng)，吸收養(yǎng)分的能力也增強(qiáng)。低于2℃，植物的主動(dòng)吸收基本停止。（3）水分

A.養(yǎng)分遷移的介質(zhì)，決定離子遷移的方式；

B.加速養(yǎng)分的溶解；

C.過多引起養(yǎng)分流失；間接影響：影響土壤通透性和氧化還原電位，影響植物根系生長(zhǎng)（4）通氣影響：根系呼吸作用、土壤養(yǎng)分形態(tài)、有害物質(zhì)的產(chǎn)生（5）pHA.pH對(duì)根系表面電荷性質(zhì)和膜透性的影響；酸性條件下，有利于陰離子吸收，堿性條件下，有利于陽(yáng)離子吸收。

B.對(duì)養(yǎng)分形態(tài)和有效性的影響；

C.對(duì)微生物活動(dòng)的影響；

（6）養(yǎng)分濃度一定范圍內(nèi)，離子吸收的速率隨介質(zhì)離子濃度的提高而上升離子吸收的兩重圖型：（7）根際微生物

A.影響土壤氮素營(yíng)養(yǎng)固氮菌增加氮素供應(yīng)；反硝化細(xì)菌造成氮的流失

B.影響?zhàn)B分的轉(zhuǎn)化、活化、競(jìng)爭(zhēng)

C.合成植物激素和抗生素、改變植物根系形態(tài)

D.影響?zhàn)B分的吸收過程

E.改變氧化還原條件

F.菌根的作用（概念）：VA菌根對(duì)磷鋅銅元素吸收的促進(jìn)機(jī)理

G.有害物質(zhì)（一）根際(Rhizosphere)的概念根際：由于植物根系的影響而使其理化生物性質(zhì)與原土體有顯著不同的那部分根區(qū)土壤。根際效應(yīng)：在根際中，植物根系不僅影響介質(zhì)土壤中的無(wú)機(jī)養(yǎng)分的溶解，也影響土壤生物的活性，從而構(gòu)成一個(gè)“根際效應(yīng)”。“根際效應(yīng)”反過來(lái)又強(qiáng)烈地影響著植物對(duì)養(yǎng)分的吸收。六、作物根際營(yíng)養(yǎng)特性1、根際養(yǎng)分的虧缺與富集擴(kuò)散遷移元素：鉀、磷、鋅容易虧缺質(zhì)流遷移元素：鈣、鎂、硫容易富集（二）根際養(yǎng)分根際養(yǎng)分的分布與土體比較可能有以下三種狀況：養(yǎng)分富集：根系對(duì)水分的吸收速率>養(yǎng)分的吸收速率養(yǎng)分虧缺：根系對(duì)水分的吸收速率<養(yǎng)分的吸收速率養(yǎng)分持平：根系對(duì)水分的吸收速率=養(yǎng)分的吸收速率123+-001234養(yǎng)分濃度離根表距離（mm）不同條件下根際養(yǎng)分濃度變化模式圖（1.積累2.虧缺3.持平）2.影響根際養(yǎng)分分布的因素土壤因素：類型、質(zhì)地、養(yǎng)分含量、水分養(yǎng)分因素：種類、形態(tài)植物因素：種類、基因型、根的部位、年齡農(nóng)事因素：施肥、灌水玉米根際主要養(yǎng)分的濃度分布情況00.10.20.31.00.60.2離根距離（cm）相對(duì)濃度梯度0.80.40.0PKNO3（三）根際pH1、影響因素（1）陰陽(yáng)離子吸收不平衡（2）根系分泌H+（3）呼吸產(chǎn)生CO2（4）根系分泌有機(jī)酸（5）根際微生物活動(dòng)產(chǎn)生酸(2)作用：

影響?zhàn)B分的有效性，例如：①石灰性土壤施用銨態(tài)氮肥、鉀肥，pH下降，使多種營(yíng)養(yǎng)因素的生物有效性增加②酸性土壤施用硝態(tài)氮肥，pH上升，磷的有效性提高③豆科作物在固氮過程中酸化了根際，提高了難溶性磷的利用率④豆科植物在缺磷條件下，根系不正常生長(zhǎng)形成簇狀根或排根，分泌H＋能量較強(qiáng)，有效的降低根際

pH，并溶解土壤中的難溶性磷（三）根際氧化還原電位

1、

影響因素：

作物種類 旱作 根際Eh<周圍土體 水稻 根際Eh>周圍土體

介質(zhì)養(yǎng)分狀況－－指養(yǎng)分的氧化態(tài)或還原態(tài)2、作用：影響?zhàn)B分的有效性

（四）根際生物學(xué)環(huán)境根系分泌物概念：根系向根際土壤分泌大量容易分解的有機(jī)物質(zhì)。其分泌的數(shù)量因植物種類、苗齡、養(yǎng)分狀況及環(huán)境條件等不同而不同。占總干物重量的1%30%。(1)根系分泌物的種類無(wú)機(jī)物：CO2、礦質(zhì)鹽類(細(xì)胞膜受損時(shí)才大量外滲)有機(jī)物：糖類、蛋白質(zhì)及酶、氨基酸、有機(jī)酸等(2)根系分泌物的農(nóng)業(yè)意義①微生物的能源和營(yíng)養(yǎng)材料②促進(jìn)養(yǎng)分有效化③間作或混作中有互利作用

2.根際微生物

對(duì)植物吸收養(yǎng)分的影響如下：(1)礦化有機(jī)物釋放CO2和無(wú)機(jī)養(yǎng)分(2)產(chǎn)生和分泌有機(jī)酸絡(luò)合金屬離子，促進(jìn)養(yǎng)分的吸收和轉(zhuǎn)移；同時(shí)，降低土壤pH值，促進(jìn)難溶性化合物的溶解

和養(yǎng)分釋放(3)固定和轉(zhuǎn)化大氣中的養(yǎng)分固氮微生物能將空氣中的分子態(tài)氮轉(zhuǎn)化為植物可利用的形式(4)產(chǎn)生和釋放生理活性物質(zhì)促進(jìn)根系的生長(zhǎng)和

養(yǎng)分的吸收3.菌根(mycorrhiza)(1)含義：菌根是土壤真菌與植物根系建立共生關(guān)系所形成的共生體形成這種共生體的真菌叫菌根真菌(mycorrhizafungi),它們能在2000多種植物的根部侵染形成菌根。(2)主要類型：外生菌根和內(nèi)生菌根(3)共生體系的生理基礎(chǔ)： 植物根系菌根真菌提供碳水化合物提供吸收的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(4)菌根作用：促進(jìn)養(yǎng)分的吸收 主要原因：通過外延菌絲大大增加吸磷表面積降低菌絲際pH值,有利于磷的活化。VA真菌膜上運(yùn)載系統(tǒng)與磷的親合力高于寄主植物根細(xì)胞膜與磷的親合力。植物所吸收的磷以聚磷酸鹽的形式在菌絲中運(yùn)輸效率高。

HyphaeofAMfungigrowintosoillinkrootstosoilparticlessoilparticleroothyphaeFromI.JakobsenArbuscularmycorrhizas-structuresinsiderootsarbusculeintercellularhyphaIllustrationsfromM.BrundrettandS.Smith菌根促進(jìn)養(yǎng)分(P)吸收示意圖PPPPPPPPP七、植物體內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸概念：從根部細(xì)胞到細(xì)胞的轉(zhuǎn)移為短距離運(yùn)輸從根系輸送到地上部的運(yùn)輸為長(zhǎng)距離運(yùn)輸（一）短距離運(yùn)輸植物水分和養(yǎng)分在細(xì)胞內(nèi)或細(xì)胞間進(jìn)行短距離運(yùn)輸，主要途徑有質(zhì)外體和共質(zhì)體1、質(zhì)外體運(yùn)輸質(zhì)外體概念：由細(xì)胞壁及細(xì)胞間隙等空間（包含導(dǎo)管與管胞）組成的體系

2、共質(zhì)體運(yùn)輸

幼根橫切面皮層中柱根表皮外皮層BA晚期后生木質(zhì)部早期后生木質(zhì)部凱氏帶內(nèi)皮層韌皮部根毛共質(zhì)體質(zhì)外體質(zhì)外體運(yùn)輸

皮層內(nèi)皮層木質(zhì)部薄壁細(xì)胞導(dǎo)管凱氏帶共質(zhì)體運(yùn)輸養(yǎng)分在橫向運(yùn)輸過程中是途經(jīng)質(zhì)外體還是共質(zhì)體，主要取決于養(yǎng)分種類，養(yǎng)分濃度、根毛密度、胞間連絲的數(shù)量，表皮細(xì)胞木栓化程度等多種因素。養(yǎng)分橫向運(yùn)輸

一般來(lái)講，以主動(dòng)跨膜運(yùn)輸為主的養(yǎng)分（如K+、H2PO4-），其橫向運(yùn)輸以共質(zhì)體途徑為主；而以被動(dòng)跨膜運(yùn)輸為主的養(yǎng)分（如Ca2+）以及分子態(tài)被吸收的養(yǎng)分（如H3BO3、H4SiO4），則以質(zhì)外體途徑為主。1、養(yǎng)分種類2、外界養(yǎng)分濃度根表皮細(xì)胞吸收養(yǎng)分的速率是有一定限度的。當(dāng)介質(zhì)中養(yǎng)分的濃度較低，向根的供應(yīng)速率小于根表皮細(xì)胞的吸收速率時(shí)，則養(yǎng)分主要直接被表皮細(xì)胞所吸收，進(jìn)入共質(zhì)體途徑（如磷和鉀）。3、根毛密度根毛所吸收的養(yǎng)分可直接進(jìn)入共質(zhì)體途徑。4、胞間連絲數(shù)量胞間連絲是共質(zhì)體系統(tǒng)連接相臨細(xì)胞的運(yùn)輸橋梁，其數(shù)量大小決定著共質(zhì)體的運(yùn)輸潛力。5、菌根侵染ＶＡ菌根根外菌絲從土壤中吸收的養(yǎng)分通過菌絲直接運(yùn)輸?shù)狡蛹?xì)胞內(nèi)，而不需經(jīng)過質(zhì)外體空間。

運(yùn)輸部位根尖生理活動(dòng)旺盛，細(xì)胞吸收養(yǎng)分的能力較強(qiáng)，但輸導(dǎo)系統(tǒng)尚未形成，而根毛區(qū)以后,外周木栓化程度較高，水分和養(yǎng)分都難以進(jìn)入，因而這兩個(gè)部位養(yǎng)分的橫向運(yùn)輸量都很低。伸長(zhǎng)區(qū)及稍后的區(qū)域輸導(dǎo)系統(tǒng)初步形成，同時(shí)內(nèi)皮層尚未形成完整的凱氏帶，養(yǎng)分可以通過質(zhì)外體直接進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管。這個(gè)區(qū)域是靠質(zhì)外體運(yùn)輸?shù)酿B(yǎng)分的主要吸收區(qū)，如鈣、硅。在根毛區(qū)，內(nèi)皮層形成了凱氏帶，阻止質(zhì)外體中的養(yǎng)分直接進(jìn)入中柱木質(zhì)部，養(yǎng)分的運(yùn)輸主要以共質(zhì)體形式進(jìn)行。根毛區(qū)根尖區(qū)PCa吸收量不同根區(qū)P和Ca的吸收量示意圖（二）長(zhǎng)距離運(yùn)輸

高等植物通過木質(zhì)部和韌皮部維管系統(tǒng)進(jìn)行長(zhǎng)距離運(yùn)輸。1、木質(zhì)部運(yùn)輸

（1）木質(zhì)部結(jié)構(gòu)木質(zhì)部組成：導(dǎo)管、管胞、木纖維、木薄壁組織細(xì)胞（2）溶質(zhì)在木質(zhì)部運(yùn)輸運(yùn)輸方式：以質(zhì)流為主、部分以離子交換動(dòng)力：蒸騰流影響因素：蒸騰、管壁吸附作用2、韌皮部運(yùn)輸

（1）韌皮部結(jié)構(gòu)木質(zhì)部組成：篩管、伴胞、薄壁細(xì)胞、韌皮部纖維（2）韌皮部運(yùn)輸機(jī)理壓力流學(xué)說(shuō)：電滲透機(jī)理：界面擴(kuò)散活化擴(kuò)散（3）韌皮部汁液組成

（4）韌皮部運(yùn)輸速率和方向運(yùn)輸速度：運(yùn)輸阻力比木質(zhì)部大。不同植物間運(yùn)輸速率不同，C4大于C3植物。運(yùn)輸方向：具有高度的方向性，總是由源向庫(kù)運(yùn)輸（5）韌皮部?jī)?nèi)運(yùn)輸?shù)难b入和卸出

當(dāng)離子進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管后，增加了導(dǎo)管汁液的濃度，使水勢(shì)下降，引起導(dǎo)管周圍的水分在水勢(shì)差的作用下擴(kuò)散進(jìn)入導(dǎo)管，從而產(chǎn)生一種使導(dǎo)管汁液向上移動(dòng)的壓力，即“根壓”。由于根壓的作用使水分和離子在導(dǎo)管中向地上部移動(dòng)，可在葉尖或葉緣泌出水珠，即吐水現(xiàn)象，若把幼苗莖基部切斷，可以收集到木質(zhì)部汁液，即傷流液。。幾個(gè)概念A(yù)跨根細(xì)胞質(zhì)膜運(yùn)輸；B根系共質(zhì)體運(yùn)輸；C裝載到木質(zhì)部導(dǎo)管；D木質(zhì)部中長(zhǎng)途運(yùn)輸；E從