PAGE1PAGE11第三章骨骼肌機(jī)能Ⅰ．學(xué)習(xí)要求掌握：肌纖維的基本結(jié)構(gòu)。神經(jīng)肌肉-接頭處的結(jié)構(gòu)及其興奮傳遞過程。肌纖維的收縮過程。肌纖維的分類、類型特征以及各類型肌纖維與運(yùn)動能力的關(guān)系。熟悉：肌肉收縮的主要形式。運(yùn)動單位的基本概念，運(yùn)動單位動員對肌肉收縮力量的影響。前負(fù)荷、后負(fù)荷和肌肉本身的功能狀態(tài)對肌肉收縮能力的影響。了解：1．肌電活動的基本知識及其在體育中的運(yùn)用。2．骨骼肌的物理特性。3．平滑肌的結(jié)構(gòu)，分類及其調(diào)節(jié)。Ⅱ．內(nèi)容精要第一節(jié)肌纖維的結(jié)構(gòu)一、肌原纖維和肌小節(jié)每個肌纖維含有數(shù)百乃至數(shù)千條與其長軸平行排列的纖維狀結(jié)構(gòu)，稱為肌原纖維。每條肌原纖維的全長都由暗帶（A帶）和明帶（I帶）呈交替規(guī)則排列。在暗帶中央有一個相對明亮的區(qū)域，稱為H帶（有時也稱H區(qū)）。在H帶的中央有一條較暗的線，稱為M線。在明帶中央也有一條較暗的線，稱為Z線（或稱為Z盤）。在肌原纖維上兩條Z線之間的區(qū)域構(gòu)成一個肌小節(jié)，它是由一個完整的暗帶和兩側(cè)各半個明帶組成，是骨骼肌收縮和舒張的基本單位。二、肌管系統(tǒng)肌原纖維周圍包繞著膜性囊管狀結(jié)構(gòu)，這些膜性囊管狀結(jié)構(gòu)稱為肌管系統(tǒng)，可分為橫小管系統(tǒng)（又稱T-系統(tǒng)）和縱小管系統(tǒng)（又稱L－管系統(tǒng)）。橫小管系統(tǒng)是肌細(xì)胞膜從表面橫向伸入肌纖維內(nèi)部的膜小管系統(tǒng)。縱小管系統(tǒng)也即肌質(zhì)網(wǎng)是圍繞每條肌原纖維周圍，形成花邊樣的網(wǎng)，其走行方向和肌纖維縱軸平行。肌質(zhì)網(wǎng)在接近橫小管處形成的膨大，稱為終末池。終末池內(nèi)含有大量的Ca2+。每一個橫小管和來自兩側(cè)的終未池構(gòu)成復(fù)合體，稱為三聯(lián)管結(jié)構(gòu)。三聯(lián)管是興奮收縮耦聯(lián)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。三、肌絲的分子組成肌原纖維由粗肌絲和細(xì)肌絲組成。（一）粗肌絲粗肌絲主要由肌球蛋白（又稱肌凝蛋白）組成。一條粗肌絲約有200個肌球蛋白分子組成。每個肌球蛋白分子，呈雙頭長桿狀。許多肌球蛋白的桿狀尾部集結(jié)成束，構(gòu)成粗肌絲的主干，其頭部向外突出，形成橫橋。橫橋有兩個作用：=1\*GB3①具有ATP酶活性，可分解ATP而獲得能量，用于橫橋的運(yùn)動；=2\*GB3②橫橋可與細(xì)肌絲上的肌動蛋白可逆性結(jié)合，使肌肉收縮和舒張。（二）細(xì)肌絲細(xì)肌絲主要由三種蛋白質(zhì)組成，肌動蛋白（又稱肌纖蛋白）、原肌球蛋白（又稱原肌凝蛋白）和肌鈣蛋白（又稱原寧蛋白）組成。1、肌動蛋白：肌動蛋白單體呈球狀（稱G-肌動蛋白）。肌動蛋白直接參與肌纖維的收縮，故和肌球蛋白一同被稱為收縮蛋白。2、原肌球蛋白：原肌球蛋白呈雙螺旋狀，調(diào)節(jié)橫橋與肌動蛋白的結(jié)合。3、肌鈣蛋白：肌鈣蛋白是含有三個亞單位的復(fù)合體。亞單位I、亞單位T和亞單位C分別對肌動蛋白、原肌球蛋白和Ca2+具有高親和力。原肌球蛋白和肌鈣蛋白不直接參與肌絲的相互作用，但可影響和調(diào)控收縮蛋白（肌球蛋白和肌動蛋白）間的相互作用，故稱為調(diào)節(jié)蛋白。第二節(jié)神經(jīng)-肌肉接頭的興奮傳遞一、神經(jīng)-肌肉接頭的結(jié)構(gòu)神經(jīng)-肌肉接頭的結(jié)構(gòu)又稱為運(yùn)動終板。由接頭前膜（終板前膜），接頭間隙（終板間隙），終板膜（又稱接頭后膜或終板后膜）構(gòu)成。神經(jīng)末梢興奮時乙酰膽堿以囊泡為單位批量地向接頭間隙內(nèi)釋放，稱為量子式釋放。在終板后膜上存在乙酰膽堿受體，能與乙酰膽堿發(fā)生特異性結(jié)合。在終板后膜的皺褶中同時存在大量的膽堿脂酶，它可以將乙酰膽堿水解使其失活。二、神經(jīng)-肌肉接頭的興奮傳遞（一）傳遞過程：=1\*GB3①當(dāng)動作電位沿神經(jīng)纖維傳到軸突末梢時，引起軸突末梢處的接頭前膜上的Ca2+通道開放，Ca2+從細(xì)胞外液進(jìn)入軸突末梢，促使軸漿中含有乙酰膽堿的突觸小泡向接頭前膜移動。=2\*GB3②當(dāng)突觸小泡到達(dá)接頭前膜后，突觸小泡膜與接頭前膜融合進(jìn)而破裂，將乙酰膽堿釋放到接頭間隙。=3\*GB3③乙酰膽堿通過接頭間隙到達(dá)接頭后膜后和接頭后膜上的特異性的乙酰膽堿受體結(jié)合，引起接頭后膜上的Na+、K+通道開放，使Na+內(nèi)流，K+外流，結(jié)果使接頭后膜處的膜電位幅度減小，即去極化，產(chǎn)生終板電位。=4\*GB3④當(dāng)終板電位達(dá)到一定幅度（肌細(xì)胞的閾電位）時，可引發(fā)肌細(xì)胞膜產(chǎn)生動作電位，從而使骨骼肌細(xì)胞產(chǎn)生興奮。神經(jīng)末梢興奮Ca2+進(jìn)入神經(jīng)膜內(nèi)ACh釋放R-ACh終板電位肌膜鋒電位（二）終板電位：當(dāng)運(yùn)動神經(jīng)纖維產(chǎn)生興奮時，神經(jīng)末梢釋放的乙酰膽堿通過接頭間隙與接頭后膜上的特異性的受體結(jié)合，使Na+內(nèi)流、K+外流，結(jié)果使接頭后膜處的膜電位幅度減小，即去極化，這一電位變化稱為終板電位（end-platepotential）。終板電位屬于局部電位，電位的大小與接頭前膜釋放的乙酰膽堿量成正比，無不應(yīng)期，可表現(xiàn)總和現(xiàn)象。終板電位產(chǎn)生時，以電緊張性的形式向周圍的肌細(xì)胞膜擴(kuò)布。當(dāng)終板電位達(dá)到一定幅度（肌細(xì)胞的閾電位）時，肌細(xì)胞膜產(chǎn)生動作電位。第三節(jié)肌纖維的收縮過程一、肌絲滑行學(xué)說肌肉的縮短是由于肌小節(jié)中細(xì)肌絲在粗肌絲之間滑行造成的。即當(dāng)肌肉收縮時，由Z線發(fā)出的細(xì)肌絲在某種力量的作用下向A帶中央滑動，結(jié)果相鄰的各Z線互相靠近，肌小節(jié)的長度變短，從而導(dǎo)致肌原纖維以至整條肌纖維和整塊肌肉的縮短。二、肌纖維收縮的分子機(jī)制（一）肌肉收縮=1\*GB3①肌細(xì)胞膜興奮后，導(dǎo)致肌質(zhì)網(wǎng)向肌漿中釋放Ca2+。使肌漿中的Ca2+濃度瞬時升高，肌鈣蛋白亞單位C與Ca2+結(jié)合，引起肌鈣蛋白的分子結(jié)構(gòu)改變，進(jìn)而導(dǎo)致原肌球蛋白的分子結(jié)構(gòu)改變，暴露肌動蛋白分子上與橫橋結(jié)合的活性位點。=2\*GB3②一旦肌動蛋白分子上的活性位點暴露，粗肌絲上的橫橋即與之結(jié)合。=3\*GB3③橫橋與肌纖蛋白結(jié)合后會產(chǎn)生兩種作用：A．激活了橫橋上的ATP酶，使ATP迅速分解產(chǎn)生能量，供橫橋擺動之用；B．激發(fā)橫橋的擺動，拉動細(xì)肌絲向A帶中央移動。然后，橫橋自動與肌動蛋白上的活性位點分離，并與新的活性位點結(jié)合，橫橋再次擺動，拖動細(xì)肌絲又向A帶中央前進(jìn)一步。如此，橫橋頭部前后往復(fù)地運(yùn)動，一步一步地在細(xì)肌絲上“行走”，拖動細(xì)肌絲向A帶中央滑行。由于每個肌節(jié)中的橫橋的運(yùn)動，最終使肌肉收縮。（二）肌肉舒張收縮后，當(dāng)肌漿中的Ca2+濃度升高時，肌漿網(wǎng)膜上的鈣泵被激活。在鈣泵的作用下，Ca2+被泵入肌質(zhì)網(wǎng)內(nèi)，使肌漿中Ca2+濃度降低，Ca2+與肌鈣蛋白亞單位C分離，肌鈣蛋白和原肌球蛋白恢復(fù)原先的構(gòu)型，原肌球蛋白再次掩蓋肌動蛋白上的活性位點，阻止橫橋與肌纖蛋白的相互作用，細(xì)肌絲回至肌肉收縮前的位置，肌肉舒張。三、肌纖維的興奮-收縮耦聯(lián)通常把以肌細(xì)胞膜的電變化為特征的興奮過程和以肌絲滑行為基礎(chǔ)的收縮過程之間的中介過程稱為興奮-收縮耦聯(lián)。興奮－收縮耦聯(lián)過程包括以下3個主要步驟。1、興奮（動作電位）通過橫小管系統(tǒng)傳導(dǎo)到肌細(xì)胞內(nèi)部橫小管是肌細(xì)胞膜的延續(xù)，具有肌細(xì)胞膜的特性，動作電位可沿著肌細(xì)胞膜傳導(dǎo)到橫小管，深入到三聯(lián)管結(jié)構(gòu)。2、興奮在三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處的信息傳遞橫小管膜上的動作電位可引起與其鄰近的終末池膜及肌質(zhì)網(wǎng)膜上的大量Ca2+通道開放，Ca2+順著濃度梯度從肌質(zhì)網(wǎng)內(nèi)流入胞漿，肌漿中Ca2+濃度升高后，Ca2+與肌鈣蛋白亞單位C結(jié)合時，導(dǎo)致一系列蛋白質(zhì)的構(gòu)型發(fā)生改變，最終導(dǎo)致肌絲滑行。3、肌質(zhì)網(wǎng)對Ca2+再回收當(dāng)肌漿中的Ca2+濃度升高時，鈣泵將肌漿中的Ca2+逆濃度梯度轉(zhuǎn)運(yùn)到肌質(zhì)網(wǎng)中貯存，從而使肌漿Ca2+濃度保持較低水平，由于肌漿中的Ca2+濃度降低，Ca2+與肌鈣蛋白亞單位C分離，最終引起肌肉舒張。第四節(jié)骨骼肌收縮一、骨骼肌收縮的力學(xué)分析在肌肉收縮前就加在肌肉上的負(fù)荷，稱為前負(fù)荷（preload）。前負(fù)荷改變肌肉的初長度。后負(fù)荷(afterload)指肌肉開始收縮時遇到的負(fù)荷或阻力，其阻礙收縮時肌肉的縮短。影響肌肉收縮時做功能力或其力學(xué)表現(xiàn)的因素至少有三個，即前負(fù)荷、后負(fù)荷和肌肉本身的功能狀態(tài)（即肌肉收縮能力）。（一）前負(fù)荷或肌肉初長度對肌肉收縮的影響：長度－張力曲線在最適初長度條件下，肌肉進(jìn)行收縮可以產(chǎn)生最大的張力。在最適初長度條件下，每個肌小節(jié)的長度是2.2μm。粗肌絲與細(xì)肌絲處于最佳的重疊狀態(tài)，粗肌絲上的每個橫橋都將與細(xì)肌絲上的活性位點作用，肌肉可以出現(xiàn)最佳的收縮效果。當(dāng)肌小節(jié)小于最適初長度時，細(xì)肌絲可能卷屈或穿過M線到對側(cè)，影響橫橋與細(xì)肌絲的結(jié)合，肌張力減小。反之，肌小節(jié)的長度大于最適初長度時，細(xì)肌絲和粗肌絲相互重合的程度減小，部分橫橋?qū)⒉荒芘c細(xì)肌絲上的活性位點結(jié)合，肌張力下降。當(dāng)肌小節(jié)長度增加到3.5μm時，細(xì)肌絲將全部由暗帶拉出，這時肌肉受刺激時不再產(chǎn)生主動張力。（二）肌肉后負(fù)荷對肌肉收縮的影響：張力-速度曲線張力－速度曲線類似一條雙曲線，說明張力和速度之間呈反比的關(guān)系，即后負(fù)荷減小時，肌肉產(chǎn)生的張力減小，但可得到一個較大的縮短速度；反之，后負(fù)荷增大時，肌肉產(chǎn)生的張力增大，但收縮速度減小。后負(fù)荷相當(dāng)于最大張力的30%左右時，肌肉的輸出功率最大。（三）肌肉收縮能力的改變對肌肉收縮的影響一般的將影響肌肉收縮效果的肌肉內(nèi)部功能狀態(tài)的改變定義為肌肉收縮能力的改變，以區(qū)別于肌肉收縮時外部條件即前、后負(fù)荷改變所導(dǎo)致的收縮效果的改變。例如，缺氧、酸中毒、肌肉疲勞、肌肉中能源物質(zhì)缺乏，以及鈣離子、咖啡因、腎上腺素等體液因素等都可以影響肌肉的收縮效果。二、骨骼肌的收縮形式（一）單收縮和單收縮的復(fù)合1．單收縮：整塊骨骼肌或單個肌細(xì)胞受到一次短促的刺激，產(chǎn)生一次動作電位，并出現(xiàn)一次機(jī)械收縮和隨之的舒張現(xiàn)象，稱為單收縮。收縮全過程分為收縮期和舒張期，前者持續(xù)時間較后者為短。2．強(qiáng)直收縮：肌肉受到一連串刺激時，當(dāng)后一個刺激落在前一個收縮的舒張期，肌肉就表現(xiàn)為不完全強(qiáng)直收縮，在描記曲線上形成鋸齒形；如果當(dāng)后一個刺激落在前一個收縮的收縮期，于是各次收縮的張力或長度變化可以融合而疊加起來，這種收縮稱為完全強(qiáng)直收縮，描記曲線上的鋸齒形消失，形成光滑的曲線。不論在不完全強(qiáng)直收縮或完全強(qiáng)直收縮的情況下，動作電位始終分離，不會發(fā)生融合或疊加，這是由于肌肉動作電位產(chǎn)生后，有一個短暫的不應(yīng)期。當(dāng)刺激頻率加速到下一個刺激落于前一次刺激引起的絕對不應(yīng)期內(nèi)，這時新的刺激將無效，不能引起新的動作電位和收縮。不同肌肉單收縮的持續(xù)時間不同，因而能引起肌肉出現(xiàn)完全強(qiáng)直收縮的最低臨界頻率在不同肌肉也不同。（二）運(yùn)動時骨骼肌的收縮形式根據(jù)肌肉收縮時的長度變化，肌肉收縮分為四種基本形式，即：向心收縮、等長收縮、離心收縮和等動收縮。1、向心收縮：肌肉收縮時，其長度縮短的收縮稱為向心收縮。肌肉張力在肌肉開始縮短后即不再增加，直到收縮結(jié)束，這種收縮形式又稱為等張收縮，有時也稱為動力性或時相性收縮。2、等長收縮：肌肉在收縮時其長度不變的收縮稱為等長收縮，又稱為靜力收縮。3、離心收縮：肌肉在收縮產(chǎn)生張力的同時被拉長的收縮稱為離心收縮。離心收縮時肌肉做負(fù)功。4、等動收縮：在整個關(guān)節(jié)運(yùn)動范圍內(nèi)，肌肉以恒定的速度且肌肉收縮時產(chǎn)生的力量始終與阻力相等的收縮稱為等動收縮。由于在整個收縮過程中收縮速度是恒定的，等動收縮有時也稱為等速收縮。三、骨骼肌收縮的力學(xué)表現(xiàn)1．絕對肌力：某一塊肌肉做最大收縮時所產(chǎn)生的張力為該肌肉的絕對肌力。肌肉的絕對肌力和肌肉的橫斷面大小有關(guān)，肌肉的橫斷面越大，其絕對肌力越大。肌肉橫斷面的大小取決于組成該肌肉的肌纖維數(shù)量和每條肌纖維的粗細(xì)。2．相對肌力：指肌肉單位橫斷面積（一般為1平方厘米肌肉橫斷面積）所具有的肌力。3．絕對力量：在整體情況下，一個人所能舉起的最大重量稱為該人的絕對力量。絕對力量的大小和體重有關(guān)，在一般情況下，體重越大絕對力量越大。4．相對力量：某人的絕對力量除以他的體重，可得到該人的相對力量，即每公斤體重相對的肌肉力量。第五節(jié)骨骼肌特性一、骨骼肌的物理特性骨骼肌的物理特性包括伸展性、彈性和粘滯性。骨骼肌在受到外力牽拉或負(fù)重時可被拉長，這種特性稱為伸展性。而當(dāng)外力或負(fù)重取消后，肌肉的長度又可恢復(fù)，這種特性稱為彈性。雖然骨骼肌具有伸展性，但肌肉的伸展程度和所受牽張力大小并不呈線性關(guān)系，而是當(dāng)牽張力逐漸增大時，其伸展長度的增加幅度逐漸降低。另外，當(dāng)牽張力或負(fù)荷取消后肌肉的長度也不是立即恢復(fù)，這種現(xiàn)象是由于骨骼肌細(xì)胞肌漿內(nèi)各分子間的摩擦力造成的，這種特性稱為粘滯性。粘滯性是由于肌漿內(nèi)各分子之間的相互摩擦作用所產(chǎn)生的。骨骼肌的物理特性受溫度影響。當(dāng)肌肉溫度下降，肌肉的粘滯性增加，伸展性和彈性下降；當(dāng)肌肉溫度升高時，肌肉粘滯性下降，伸展性和彈性增加。在運(yùn)動實踐中，做好充分的準(zhǔn)備活動，使肌肉溫度升高，降低粘滯性，提高肌肉伸展性和彈性，有利于運(yùn)動員提高運(yùn)動成績和防止肌肉損傷。二、骨骼肌的生理特性骨骼肌的生理特性包括興奮性和收縮性。骨骼肌是可興奮組織，受到刺激后可產(chǎn)生興奮（即產(chǎn)生動作電位），這種特性稱為興奮性。肌肉受到刺激產(chǎn)生興奮后，立即產(chǎn)生收縮反應(yīng)，這種特性稱為收縮性。肌肉的興奮性和收縮性是緊密聯(lián)系而又不同的兩種基本生理過程。第六節(jié)肌纖維類型與運(yùn)動能力一、肌纖維類型的劃分①根據(jù)收縮速度，可將肌纖維劃分為快肌纖維（FT）和慢肌纖維（ST）；②根據(jù)收縮及代謝特征，可將肌纖維劃分為快縮、糖酵解型（FG），快縮、氧化、糖酵解型（FOG），和慢縮、氧化型（SO）；③根據(jù)收縮特性及色澤，也可將肌纖維劃分為快縮白、快縮紅、和慢縮紅三種類型；=4\*GB3④布茹克司（Brooks，1970）將肌纖維分為Ⅰ型和Ⅱ型，其中Ⅱ型肌纖維又分為Ⅱa、Ⅱb、Ⅱc（Ⅱc是一種介于Ⅱa和Ⅱb之間的過渡型肌纖維）三個亞型。二、不同類型肌纖維的形態(tài)、機(jī)能及代謝特征(一)不同肌纖維的形態(tài)特征快肌纖維：直徑較大，含有較多的收縮蛋白，肌漿網(wǎng)較發(fā)達(dá)，由較大的運(yùn)動神經(jīng)元支配，神經(jīng)纖維較粗，傳導(dǎo)速度較快。

慢肌纖維：直徑較小，毛細(xì)血管網(wǎng)較豐富，含有較多的肌紅蛋白，含有較多、較大的線粒體，由較小的運(yùn)動神經(jīng)元支配，運(yùn)動神經(jīng)纖維較細(xì)，傳導(dǎo)速度較慢。（二）生理學(xué)特征1、肌纖維類型與收縮速度快肌纖維收縮速度較快，慢肌纖維收縮速度較慢。人體的骨骼肌中，快肌運(yùn)動單位與慢肌運(yùn)動單位是相互混雜的，一般不存在單純的快肌與慢肌。但每塊肌肉中快肌與慢肌運(yùn)動單位的分布比例是不同的。肌肉中如果快肌纖維的百分比較高，肌肉的收縮速度較快。肌肉中如果慢肌纖維的百分比較高，肌肉的收縮速度較慢。2、肌纖維類型與肌肉力量肌肉收縮的力量與單個肌纖維的直徑和運(yùn)動單位中所包含的肌纖維數(shù)量有關(guān)。由于快肌纖維的直徑大于慢肌纖維，而且快肌運(yùn)動單位中所包含的肌纖維數(shù)量多于慢肌運(yùn)動單位。因此，快肌運(yùn)動單位的收縮力量明顯地大于慢肌運(yùn)動單位。由于收縮力量和速度均與肌肉中快肌纖維百分比有關(guān)?？旒±w維百分比較高的肌肉的收縮速度和力量均大于慢肌纖維百分比較高的肌肉。3、肌纖維類型與疲勞和慢肌纖維相比，快肌纖維在收縮時能產(chǎn)生較大的力量，但容易疲勞，而慢肌纖維抗疲勞能力較強(qiáng)。（三）代謝特征慢肌纖維的有氧代謝能力較快肌纖維高。快肌纖維的無氧代謝能力較慢肌纖維高。快肌纖維和慢肌纖維的一些不同的特性見表3-1。表3-1快肌和慢肌運(yùn)動單位的比較特性快?。‵T）慢?。⊿T）有氧能力低高無氧能力高低毛細(xì)血管密度低高收縮時間快慢收縮力量大小動員模式速度類活動耐力類活動在運(yùn)動員中的分布高（非耐力運(yùn)動員）高（耐力運(yùn)動員）疲勞性快慢三、運(yùn)動時不同類型運(yùn)動單位的動員以較低的強(qiáng)度運(yùn)動時，慢肌纖維首先被動員；運(yùn)動強(qiáng)度較大時，快肌纖維首先被動員。在運(yùn)動訓(xùn)練時，采用不同強(qiáng)度的練習(xí)，可以發(fā)展不同類型的肌纖維。四、肌纖維類型與運(yùn)動項目運(yùn)動員的肌纖維組成具有項目特點。參加時間短、強(qiáng)度大項目的運(yùn)動員，骨骼肌中快肌纖維百分比較從事耐力項目運(yùn)動員和一般人高。相反，從事耐力項目運(yùn)動員的慢肌纖維百分比高于非耐力項目運(yùn)動員和一般人。既需要耐力又需要速度的運(yùn)動項目（如中跑、自行車等），肌肉中快肌纖維和慢肌纖維百分比相當(dāng)。五、訓(xùn)練對肌纖維的影響（一）肌纖維選擇性肥大耐力訓(xùn)練可引起慢肌纖維選擇性肥大，速度、爆發(fā)力訓(xùn)練可引起快肌纖維選擇性肥大。（二）酶活性改變長跑運(yùn)動員的肌肉中，與有氧氧化供能有密切關(guān)系的琥珀酸脫氫酶活性較高，而與糖酵解及磷酸化供能有關(guān)的乳酸脫氫酶及磷酸化酶則活性最低。短跑運(yùn)動員則相反，乳酸脫氫酶和磷酸化酶活性較高，而琥珀酸脫氫酶活性較低。中跑運(yùn)動員居短跑和長跑運(yùn)動員之間。第七節(jié)肌電的研究與應(yīng)用一、肌電圖的概念和記錄方法骨骼肌在興奮時，由于肌纖維動作電位的傳導(dǎo)和擴(kuò)布，而發(fā)生電位變化，這種電位變化稱為肌電。用適當(dāng)?shù)姆椒▽⒐趋兰∨d奮時發(fā)生的電位變化引導(dǎo)、記錄所得到的圖形，稱為肌電圖（Electromyogram，EMG）。采集肌電信號的電極分兩種：針電極和表面電極。針電極記錄的肌電圖是運(yùn)動單位電位，其波形可分為單相波、雙相波、三相波和多相波。表面電極記錄的肌電圖往往是許多運(yùn)動單位電位疊加而成干擾相肌電圖。二、肌電圖在體育科學(xué)研究中的應(yīng)用1、利用肌電圖測定神經(jīng)的傳導(dǎo)速度神經(jīng)和肌肉的傳導(dǎo)速度可以反映運(yùn)動員的訓(xùn)練水平和機(jī)能狀態(tài)，是體育科研中常用的電生理測試指標(biāo)。其方法是在神經(jīng)通路的兩個點上，給予電流刺激，從該神經(jīng)所支配的肌肉上記錄誘發(fā)電位。然后根據(jù)誘發(fā)電位出現(xiàn)的時間和兩電極之間的距離計算出神經(jīng)的傳導(dǎo)速度。2、利用肌電評定骨骼肌的機(jī)能狀態(tài)（1）肌肉工作過程中肌電幅值的變化肌電幅值是指肌電的信號的振幅大小。在一定的范圍內(nèi)，肌電幅值隨著肌肉疲勞程度的加深而增加。在肌電研究過程中，反應(yīng)肌電幅值的指標(biāo)有積分肌電（IEMG）和均方根振幅（RMS）。疲勞時肌電振幅的升高，可能是由于肌肉在持續(xù)的工作過程中，先參與工作的運(yùn)動單位發(fā)生疲勞。為了維持工作，必須動員其它的新的運(yùn)動單位參與工作。這就是所謂的運(yùn)動單位的募集。由于運(yùn)動單位的數(shù)量的增加，而使肌電的IEMG增加。（2）肌肉工作過程中肌電頻譜變化在肌肉工作過程中，肌電的頻率特性可隨著肌肉的機(jī)能狀態(tài)的改變而發(fā)生變化。隨著疲勞程度的加深，肌電的頻譜左移，即平均功率頻率降低。3、利用肌電圖評價肌力當(dāng)肌肉以不同的負(fù)荷進(jìn)行收縮時，其肌電的積分值（IEMG）同肌力成正比關(guān)系，即肌肉產(chǎn)生的張力越大IEMG越大。4、利用肌電圖進(jìn)行動作分析在運(yùn)動過程中可用多導(dǎo)肌電記錄儀將肌電記錄下來。然后，根據(jù)運(yùn)動中每塊肌肉的放電順序和肌電幅度，結(jié)合高速攝像等技術(shù)，對運(yùn)動員的動作進(jìn)行分析診斷。第八節(jié)平滑肌細(xì)胞的收縮功能一、平滑肌的微細(xì)結(jié)構(gòu)和收縮機(jī)制平滑肌細(xì)胞內(nèi)部含有一些卵圓形的稱為致密體的結(jié)構(gòu)，它們也間隔地出現(xiàn)于細(xì)胞膜的內(nèi)側(cè)，稱為致密區(qū)，并且后者與相鄰細(xì)胞的類似結(jié)構(gòu)相對，而且兩層細(xì)胞膜也在此處連結(jié)甚緊，因而共同組成了一種機(jī)械性耦聯(lián)，藉以完成細(xì)胞間張力的傳遞。致密體和致密區(qū)可能是與細(xì)肌絲連接的部位。在致密體和致密區(qū)之間有一種直徑介于粗、細(xì)肌絲之間的絲狀物存在，它們是一種稱為結(jié)蛋白（desmin）的聚合體。由絲狀物聯(lián)結(jié)起來的致密體和膜內(nèi)側(cè)的致密區(qū)就形成了完整的細(xì)胞內(nèi)構(gòu)架。與骨骼肌相比平滑肌肌纖蛋白多，肌凝蛋白少。細(xì)肌絲會被較少數(shù)目粗肌絲包繞，形成相互交錯式的排列，這可能就是類似于骨骼肌中肌小節(jié)的功能單位。一般平滑肌細(xì)胞呈梭形，直徑2～5μm，它們的長度具有較大的可變性。由于肌管系統(tǒng)不發(fā)達(dá)，肌絲靠近的不是橫管或肌漿網(wǎng)系統(tǒng)，而是肌膜。平滑肌對某些興奮性遞質(zhì)、激素或藥物敏感，后者與肌膜受體結(jié)合時，通過G－蛋白在胞漿中產(chǎn)生第二信使，引起Ca2+庫中的Ca2+釋出。平滑肌的細(xì)肌絲中不存在肌鈣蛋白，但含有鈣調(diào)蛋白。平滑肌橫橋激活的機(jī)制需要較長的時間。平滑肌細(xì)胞被刺激時細(xì)胞外Ca2+進(jìn)入膜內(nèi)Ca2+與鈣調(diào)蛋白結(jié)合肌凝蛋白激酶活化ATP分解磷酸基結(jié)合于橫橋橫橋激活平滑肌收縮二、平滑肌在功能上的分類分類：多單位平滑肌和單一單位平滑肌。多單位平滑肌所含各個平滑肌細(xì)胞在活動時各自獨立，它們各個細(xì)胞的活動受外來神經(jīng)支配或受擴(kuò)散到各細(xì)胞的激素影響；單一單位平滑肌，類似心肌組織，各個細(xì)胞通過細(xì)胞間的電耦聯(lián)而可以進(jìn)行同步性活動，這類平滑肌大都具有自律性。三、平滑肌活動的控制和調(diào)節(jié)大多數(shù)平滑肌接受交感和副交感兩種神經(jīng)支配，而小動脈平滑肌一般只接受交感神經(jīng)支配。支配平滑肌的外來神經(jīng)纖維在進(jìn)入靶組織時多次分支，分支上每隔一定距離出現(xiàn)一個膨大，呈念珠狀，稱為曲張體，其中含有分泌囊泡，含有釋放遞質(zhì)或其它神經(jīng)活性物質(zhì)。每個曲張體和靶細(xì)胞的距離不固定，凡是遞質(zhì)分子可以到達(dá)而又具有該遞質(zhì)受體的平滑肌細(xì)胞，都可能接受外來神經(jīng)的影響。平滑肌細(xì)胞有產(chǎn)生動作電位的能力，且通過細(xì)胞間通道可使相鄰細(xì)胞也產(chǎn)生動作電位。=3\*ROMANIII．習(xí)題名詞解釋1．肌小節(jié)2．肌管系統(tǒng)3．橫小管系統(tǒng)4．縱小管系統(tǒng)5．終池6．三聯(lián)管7．終板電位8．肌電9．肌電圖10．興奮—收縮耦聯(lián)11．單收縮12．向心收縮13．等長收縮14．離心收縮15．等動收縮16．絕對肌力17．相對肌力18．絕對力量19．相對力量20．運(yùn)動單位21．運(yùn)動單位動員22．完全強(qiáng)直收縮23．前負(fù)荷二、選擇題【單項選擇題】1．肌肉的基本結(jié)構(gòu)和功能單位是指（）。A．肌原纖維B．肌纖維C．肌小節(jié)D．肌絲2．靜息狀態(tài)下，肌小節(jié)中只有粗肌絲的部分是（）。A．A帶B．I帶C．H區(qū)D．Z線3.在神經(jīng)--肌肉接頭處，當(dāng)神經(jīng)沖動到達(dá)神經(jīng)末梢時，可引起接頭前膜的（）A.不釋放乙酰膽堿B.有少數(shù)囊泡隨機(jī)釋放C.有少數(shù)囊泡依次輪流釋放D.每秒鐘約有10個乙酰膽堿釋放E.每秒鐘約有200--300個囊泡釋放4.當(dāng)神經(jīng)沖動到達(dá)運(yùn)動神經(jīng)末梢時，可引起接頭前膜（）A.Na+通道開放B.Ca2+通道開放C.K+通道開放D.Cl-通道開放E.Cl-通道關(guān)閉5．運(yùn)動神經(jīng)纖維末梢所釋放的遞質(zhì)是（）。A．腎上腺素B．去甲腎上腺素C．5－羥色胺D．乙酰膽堿6．骨骼肌細(xì)胞中終末池是（）的儲存庫。A．Mg2+B．Ca2+C．K+D．Na+7．骨骼肌中的收縮蛋白是指（）。A．肌球蛋白B．肌動蛋白C．肌球蛋白和肌動蛋白D．肌鈣蛋白8．在強(qiáng)直收縮中，肌肉的動作電位（）。A．發(fā)生疊加B．相互融合C．幅值明顯改變D．相互分離E．傳導(dǎo)加快9．按照肌絲滑行理論，肌肉縮短時（）。A．明帶的長度減小，H帶減小或消失B．暗帶的長度不變，H帶不變C．明帶的長度不變，H帶不變D．暗帶和明帶的長度均減小10．肌細(xì)胞的興奮過程與收縮過程耦聯(lián)起來的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是（）。A．橫管系統(tǒng)B．縱管系統(tǒng)C．三聯(lián)管D．以上都不是11．在骨骼肌興奮一收縮耦聯(lián)中起關(guān)鍵作用的離子是（）。A．Na+B．Mg2+C．CI-D．Ca2+12．在整個關(guān)節(jié)運(yùn)動范圍內(nèi)肌肉以恒定的速度，且肌肉力量與阻力相等的肌肉收縮是（）。A．向心收縮B．離心收縮C．等長收縮D．等動收縮13．在下述哪種情況下，肌肉的收縮力量在整個關(guān)節(jié)范圍內(nèi)都可達(dá)到100%（）。A．向心收縮B．等長收縮C．離心收縮D．等動收縮14．等張收縮時（）。A．負(fù)荷恒定，速度恒定B．負(fù)荷改變，速度改變C．負(fù)荷恒定，速度改變D．負(fù)荷改變，速度恒定15．快肌纖維的形態(tài)學(xué)特征是（）。A．肌纖維直徑大，線粒體較多B．肌纖維直徑大，線粒體較少C．肌纖維直徑小，線粒體較多D．肌纖維直徑小，線粒體較少16．骨骼肌實現(xiàn)收縮和舒張的最基本功能單位是（）。A．肌纖維B．肌原纖維C．肌小節(jié)D．肌動蛋白17．骨骼肌收縮的物質(zhì)基礎(chǔ)是（）。A．粗肌絲B．細(xì)肌絲C．肌動蛋白和原肌球蛋白D．粗肌絲和細(xì)肌絲18．細(xì)肌絲主要由（）組成。A．肌動蛋白、原肌球蛋白、肌鈣蛋白B．肌動蛋白、肌球蛋白、肌鈣蛋白C．肌動蛋白、原肌球蛋白、肌球蛋白D．肌球蛋白、原肌球蛋白、肌鈣蛋白19．下列（）參與構(gòu)成粗肌絲。A．肌球蛋白B．肌動蛋白C．原肌球蛋白D．肌鈣蛋白20．三聯(lián)管由（）構(gòu)成。A．1個橫小管B．1個終末池C．2個橫小管和1個終末池D．1個橫小管和2個終末池21．構(gòu)成細(xì)肌絲的主干是（）。A．肌球蛋白B．肌動蛋白C．原肌球蛋白D．肌鈣蛋白22．興奮通過神經(jīng)-肌肉接頭時，乙酰膽堿與受體結(jié)合使終板膜（）。A．對Na+.K+通透性增加，發(fā)生超極化B．對Na+.K+通透性增加，發(fā)生去極化C．僅對K+通透性增加，發(fā)生超極化D．僅對Ca2+通透性增加，發(fā)生去極化E．對乙酰膽堿通透性增加，發(fā)生超極化23．神經(jīng)-肌肉接頭傳遞中，消除乙酰膽堿的酶是（）。A．磷酸二酯酶B．酰苷酸環(huán)化酶C．膽堿酯酶D．ATP酶E．以上都不是24．按照滑行理論，安靜時阻礙肌纖蛋白同橫橋結(jié)合的物質(zhì)是（）。A．肌凝蛋白B．原肌凝蛋白C．肌鈣蛋白ID．肌鈣蛋白TE．肌纖蛋白25．骨骼肌興奮-收縮耦聯(lián)過程的必要步驟（）。A．電興奮通過縱管傳向肌細(xì)胞深部B．縱管膜產(chǎn)生動作電位C．縱管終末池對Ca2+的通透性升高D．終末池中的Ca2+逆濃度差進(jìn)入肌漿E．Ca2+與肌鈣蛋白亞單位T結(jié)合26．骨骼肌收縮時釋放到肌漿中的Ca2+被何處的鈣泵轉(zhuǎn)運(yùn)？（）。A．橫管B．肌膜C．線粒體D．肌質(zhì)網(wǎng)膜E．粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)27．肌肉的初長度取決于（）。A．被動張力B．前負(fù)荷C．后負(fù)荷D．前負(fù)荷與后負(fù)荷之和E．前負(fù)荷與后負(fù)荷之差28．橫橋上具有（）酶。A．ATP酶B．磷酸肌酸激酶C．氧化酶D．乳酸脫氫酶29．肌肉在受到外力牽拉時可被拉長，這種特性稱為（）。A．伸展性B．彈性C．粘滯性D．可收縮性30．刺激強(qiáng)度越大，肌肉力量（）。A．越大B．越小C．不變D．不一定31．下列哪種收縮不做機(jī)械功（）。A．向心收縮B．等長收縮C．離心收縮D．等動收縮32．跳遠(yuǎn)的踏跳中蹬起動作屬于（）收縮。A．向心B．等長C．離心D．等動33．自由泳的劃水動作屬于（）收縮。A．向心B．等長C．離心D．等動34．由高處跳下，雙腿支撐用力屬于（）收縮。A．向心B．等張C．離心D．等動35．肌肉（）收縮引起的肌肉酸痛最明顯。A．向心B．等張C．離心D．等動36．肌肉收縮時產(chǎn)生的張力大小，取決于（）。A．能量釋放速率B．肌球蛋白ATP酶活性C．活化的橫橋數(shù)目D．供能速率37．肌肉收縮時速度取決于（）。A．能量釋放速率B．肌球蛋白ATP酶活性C．活化的橫橋數(shù)目D．A和B38．與快肌纖維比，下列哪條不是慢肌纖維的特征（）。A．收縮力量小于快肌纖維B．抗疲勞能力強(qiáng)C．有氧代謝酶活性低D．直徑小39．兩類肌纖維動員的規(guī)律是（）。A．運(yùn)動強(qiáng)度較小時，快肌纖維首先被動員B．運(yùn)動強(qiáng)度較小時，慢肌纖維首先被動員C．持續(xù)活動時間較長，快肌纖維先被動員D．持續(xù)活動時間較長，慢肌纖維先被動員40．如果要提高慢肌纖維的代謝能力，應(yīng)安排（）的練習(xí)。A．強(qiáng)度低，持續(xù)時間短B．強(qiáng)度低，持續(xù)時間長C．強(qiáng)度大，持續(xù)時間短D．強(qiáng)度大，持續(xù)時間長【多項選擇題】41．終板電位的特點是（）。A．無“全或無”現(xiàn)象B．無不應(yīng)期C．呈電緊張擴(kuò)布D．可以總合E．以上都不是42．興奮在神經(jīng)-肌肉接頭傳遞的特點是（）。A．單向傳遞B．時間延擱C．不易受環(huán)境因素的影響D．易受環(huán)境因素的影響43．在運(yùn)動終板處（）。A．增大刺激可以使終板電位轉(zhuǎn)化成動作電位B．終板膜上的離子通道是化學(xué)門控通道C．終板電位不同于局部電位D．終板膜本身不產(chǎn)生動作電位44．橫橋的特性是（）。A．可與肌纖蛋白結(jié)合，拖動細(xì)肌絲向M線方向滑行B．可與肌鈣蛋白結(jié)合，使原肌凝蛋白分子構(gòu)型發(fā)生改變C．具有ATP酶活性D．具有腺苷酸環(huán)化酶活性45．平滑肌的生理特性有（）。A．易受各種體液因素影響B(tài)．不呈現(xiàn)骨骼肌和心肌那樣的橫紋C．細(xì)肌絲結(jié)構(gòu)中含有肌鈣蛋白D．肌漿網(wǎng)不如骨骼肌中的發(fā)達(dá)五、問答題1．何謂橫橋？其主要特征是什么？2．簡述神經(jīng)－肌肉的傳遞過程。3．簡述肌纖維的興奮—收縮耦聯(lián)過程4．試述骨骼肌肌纖維的收縮原理。5．骨骼肌有幾種收縮形式？它們各有什么生理學(xué)特點？6．為什么在最適初長度條件下，肌肉進(jìn)行收縮可以產(chǎn)生最大的張力？7．不同類型肌纖維的形態(tài)學(xué)、生理學(xué)和生物化學(xué)特征是什么？8．從事不同項目運(yùn)動員的肌纖維類型的組成有什么特點？9．運(yùn)動時不同類型肌纖維是如何被動員的？10．運(yùn)動訓(xùn)練對肌纖維類型組成有什么影響？11．試述肌電圖在體育科研中有何意義？一、名詞解釋1．肌小節(jié)：兩條Z線之間的結(jié)構(gòu)是肌纖維最基本的結(jié)構(gòu)和功能單位，稱之為肌小節(jié)。2．肌管系統(tǒng)：是肌原纖維周圍包繞著膜性囊管狀結(jié)構(gòu)，稱為肌管系統(tǒng)，由橫小管系統(tǒng)和縱小管系統(tǒng)組成。3．橫小管系統(tǒng)：是肌細(xì)胞膜從表面橫向深入肌纖維內(nèi)部的膜小管系統(tǒng)。4．縱小管系統(tǒng)：肌細(xì)胞內(nèi)圍繞每條肌原纖維所形成的花邊樣的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，又稱肌質(zhì)網(wǎng)。5．終池：肌質(zhì)網(wǎng)在接近橫小管處形成的膨大，稱為終池。6．三聯(lián)管：每一個橫小管和來自兩側(cè)的終末池構(gòu)成的復(fù)合體，稱為三聯(lián)管。7．終板電位：當(dāng)運(yùn)動神經(jīng)纖維產(chǎn)生興奮時，神經(jīng)末梢釋放的乙酰膽堿通過接頭間隙到達(dá)接頭后膜后，與后膜上的特異性受體結(jié)合，引起接頭后膜去極化，這一電位變化稱為終板電位。8．肌電：骨骼肌在興奮時，會由于肌纖維動作電位的傳導(dǎo)和擴(kuò)布，而發(fā)生電位變化，這種電位變化稱為肌電。9．肌電圖：用適當(dāng)?shù)姆椒▽⒐趋兰∨d奮時發(fā)生的電位變化引導(dǎo)、記錄所得到的圖形，稱為肌電圖。10．興奮—收縮耦聯(lián)：通常把以肌細(xì)胞膜的電變化為特征的興奮過程和以肌絲滑行為基礎(chǔ)的收縮過程之間的中介過程，稱為興奮—收縮耦聯(lián)。11．單收縮：整塊骨骼肌或單個肌細(xì)胞受到一次短促的刺激，產(chǎn)生一次動作電位，并出現(xiàn)一次機(jī)械收縮和隨之的舒張現(xiàn)象，稱為單收縮。12．向心收縮：肌肉收縮時，長度縮短、起止點相互靠近的收縮稱為向心收縮，又稱為等張收縮。13．等長收縮：肌肉在收縮時其長度不變的收縮稱為等長收縮，又稱為靜力收縮。14．離心收縮：肌肉在收縮產(chǎn)生張力的同時被拉長的收縮稱為離心收縮。15．等動收縮：在整個關(guān)節(jié)運(yùn)動范圍內(nèi)肌肉以恒定的速度，且肌肉收縮時產(chǎn)生的力量始終與與阻力相等的肌肉收縮稱為等動收縮。由于在整個收縮過程中收縮速度是恒定的，等動收縮有時也稱為等速收縮。16．絕對肌力：某一塊肌肉作最大收縮時所產(chǎn)生的張力，稱為該肌肉的絕對肌力。17．相對肌力：肌肉單位橫斷面積（一般為1平方厘米肌肉橫斷面積）所具有的肌力。18．絕對力量：在整體情況下，一個人所能舉起的最大重量稱為該人的絕對力量。19．相對力量：單位體重（一般為每公斤）的絕對力量，稱為相對力量。20．運(yùn)動單位：一個α-運(yùn)動神經(jīng)元和受其支配的肌纖維所組成的最基本的肌肉收縮單位稱為運(yùn)動單位。21．運(yùn)動單位動員：參與活動的運(yùn)動單位數(shù)目與興奮頻率的結(jié)合，稱為運(yùn)動單位動員。運(yùn)動單位動員也可稱為運(yùn)動單位募集。22．完全強(qiáng)直收縮：如果當(dāng)后一個刺激落在前一個收縮的收縮期，于是各次收縮的張力或長度變化可以融合而疊加起來，這種收縮稱為完全強(qiáng)直收縮，描記曲線上的鋸齒形消失，形成光滑的曲線。23．前負(fù)荷：在肌肉收縮前就加在肌肉上的負(fù)荷，稱為前負(fù)荷。前負(fù)荷改變肌肉的初長度。二、單項選擇題1．B；2．C；3．E；4．B；5．D；6．B；7．C；8．D；9．A；10．C；11．D；12．D；13．D；14．C；15．B；16．C；17．D；18．A；19．A；20．D；21．B；22．B；23．C；24．B；25．C；26．D；27．B；28．A；29．A；30．D；31．B；32．A；33．D；34．C；35．C；36．C；37．D；38．C；39．B；40．B；41．ABCD；42．ABD；43．BD；44．AC；45．ABD五、問答題1.何謂橫橋？其主要特性是什么?答：肌凝蛋白在組成粗肌絲時，各桿狀部朝向M線聚合成束，形成粗肌絲的主干，球狀部則有規(guī)則地裸露在M線兩側(cè)的粗肌絲主干的表面，形成橫橋。肌肉安靜時，橫橋與主干方向垂直。橫橋所具有的生化特性對肌絲的滑行有重要意義。其主要特性有：（1）橫橋在一定的條件下可以和細(xì)肌絲上的肌纖蛋白分子呈可逆性的結(jié)合，同時出現(xiàn)橫橋向M線方向的扭動，繼而出現(xiàn)橫橋和細(xì)肌絲的解離.復(fù)位，然后再和細(xì)肌絲上另外的結(jié)合位點結(jié)合，出現(xiàn)新的扭動，如此反復(fù)，使細(xì)肌絲繼續(xù)向M線方向移動。（2）橫橋具有ATP酶的作用，可分解ATP而獲得能量，作為橫橋擺動和作功的能量來源。2．簡述神經(jīng)—肌肉的傳遞過程。（1）當(dāng)動作電位沿神經(jīng)纖維傳到軸突末梢時，引起軸突末梢處的接頭前膜上的Ca2+通道開放，Ca2+從細(xì)胞外液進(jìn)入軸突末梢，促使軸漿中含有乙酰膽堿的突觸小泡向接頭前膜移動。（2）當(dāng)突觸小泡到達(dá)接頭前膜后，突觸小泡膜與接頭前膜融合進(jìn)而破裂，將乙酰膽堿釋放到接頭間隙。（3）乙酰膽堿通過接頭間隙到達(dá)接頭后膜后和接頭后膜上的特異性的乙酰膽堿受體結(jié)合，引起接頭后膜上的Na+、K+通道開放，使Na+內(nèi)流，K+外流，結(jié)果使接頭后膜處的膜電位幅度減小，即去極化。（4）當(dāng)終板電位達(dá)到一定幅度（肌細(xì)胞的閾電位）時，可引發(fā)肌細(xì)胞膜產(chǎn)生動作電位，從而是骨骼肌細(xì)胞產(chǎn)生興奮。3．簡述肌纖維的興奮—收縮耦聯(lián)過程。通常把以肌細(xì)胞膜的電變化為特征的興奮過程和以肌絲滑行為基礎(chǔ)的收縮過程之間的中介過程，稱為興奮—收縮耦聯(lián)。包括以下三個主要步驟：（1）興奮（動作電位）通過橫小管系統(tǒng)傳導(dǎo)到肌細(xì)胞內(nèi)部，橫小管是肌細(xì)胞膜的延續(xù)，動作電位可沿著肌細(xì)胞膜傳導(dǎo)到橫小管，并深入到三聯(lián)管結(jié)構(gòu)。（2）三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處的信息傳遞橫小管膜上的動作電位可引起與其鄰近的終末池膜及肌質(zhì)網(wǎng)膜上的大量Ca2+通道開放，Ca2+順著濃度梯度從肌質(zhì)網(wǎng)內(nèi)流入胞漿，肌漿中Ca2+濃度升高后，Ca2+與肌鈣蛋白亞單位C結(jié)合時，導(dǎo)致一系列蛋白質(zhì)的構(gòu)型發(fā)生改變，最終導(dǎo)致肌絲滑行。（3）肌質(zhì)網(wǎng)對Ca2+再回收肌質(zhì)網(wǎng)膜上存在的Ca2+—Mg2+依賴式ATP酶（鈣泵），當(dāng)肌漿中的Ca2+濃度升高時，鈣泵將肌漿中的Ca2+逆濃度梯度轉(zhuǎn)運(yùn)到肌質(zhì)網(wǎng)中貯存，從而使肌漿Ca2+濃度保持較低水平，由于肌漿中的Ca2+濃度降低，Ca2+與肌鈣蛋白亞單位C分離，最終引起肌肉舒張。4．試述骨骼肌肌纖維的收縮原理。（1）興奮—收縮耦聯(lián)當(dāng)運(yùn)動神經(jīng)上的神經(jīng)沖動到達(dá)神經(jīng)末梢時，通過神經(jīng)—肌肉接頭處的興奮傳遞，使肌細(xì)胞膜產(chǎn)生興奮。之后，肌質(zhì)網(wǎng)向肌漿中釋放Ca2+，肌漿中的Ca2+濃度瞬時升高。肌鈣蛋白亞單位C與Ca2+結(jié)合，引起肌鈣蛋白的分子結(jié)構(gòu)改變，進(jìn)而導(dǎo)致原肌球蛋白的分子結(jié)構(gòu)改變。（2）橫橋的運(yùn)動引起肌絲滑行原肌球蛋白滑入F-肌動蛋白雙螺旋溝的深部，肌動蛋白分子上的活性位點暴露。一旦肌動蛋白分子上的活性位點暴露，粗肌絲上的橫橋即與之結(jié)合。橫橋與肌動蛋白結(jié)合后會產(chǎn)生兩種作用：A．激活了橫橋上的ATP酶，使ATP迅速分解產(chǎn)生能量，供橫橋擺動之用；B．激發(fā)橫橋的擺動，拉動細(xì)肌絲向A帶中央移動。然后，橫橋自動與肌動蛋白上的活性位點分離，并與新的活性位點結(jié)合，橫橋再次擺動，拖動細(xì)肌絲又向A帶中央前進(jìn)一步。如此，橫橋頭部前后往復(fù)地運(yùn)動，一步一步地在細(xì)肌絲上“行走”，拖動細(xì)肌絲向A帶中央滑行。由于每個肌節(jié)中的橫橋的運(yùn)動，最終使肌肉收縮。（3）收縮的肌肉舒張當(dāng)肌漿中的Ca2+濃度升高時，肌質(zhì)網(wǎng)膜上的鈣泵被激活。在鈣泵的作用下，肌質(zhì)網(wǎng)把Ca2+泵入肌質(zhì)網(wǎng)內(nèi)，使肌漿中Ca2+濃度降低，Ca2+與肌鈣蛋白亞單位C分離，肌鈣蛋白和原肌球蛋白恢復(fù)原先的構(gòu)型，原肌球蛋白再次掩蓋肌動蛋白上的活性位點，阻止橫橋與肌動蛋白的相互作用，細(xì)肌絲回至肌肉收縮前的位置，肌肉舒張。5．骨骼肌有幾種收縮形式？它們各有什么生理學(xué)特點？根據(jù)肌肉收縮時的長度變化，把肌肉收縮分為四種基本形式，即：向心收縮、等長收縮、離心收縮和等動收縮。（1）向心收縮肌肉收縮時，長度縮短的收縮稱為向心收縮。向心收縮時肌肉長度縮短、起止點相互靠近，因而引起身體運(yùn)動。而且，肌肉張力增加出現(xiàn)在前，長度縮短發(fā)生在后。但肌肉張力在肌肉開始縮短后即不再增加，直到收縮結(jié)束。故這種收縮形式又稱為等張收縮。肌肉向心收縮時，是做功的。其數(shù)值為負(fù)荷重量與負(fù)荷移動距離的乘積。在向心收縮過程中，所謂的等張收縮是相對的，尤其是在在體情況下，更是如此。由于在肌肉收縮過程中，往往是通過骨的杠桿作用克服阻力做功。在負(fù)荷不變的情況下，要使肌肉在整個關(guān)節(jié)活動范圍內(nèi)以同樣的力量收縮是不可能的。如當(dāng)肌肉收縮克服重力垂直舉起杠鈴時，隨著關(guān)節(jié)角度變化，肌肉做功的力矩也會發(fā)生變化。因此，需要肌肉用力的程度也不同。（2）等長收縮肌肉在收縮時其長度不變，這種收縮稱為等長收縮，又稱為靜力收縮。肌肉等長收縮時由于長度不變，因而不能克服阻力做機(jī)械功。等長收縮有兩種情況。其一，肌肉收縮時對抗不能克服的負(fù)荷。其二，當(dāng)其它關(guān)節(jié)由于肌肉離心收縮或向心收縮發(fā)生運(yùn)動時，等長收縮可使某些關(guān)節(jié)保持一定的位置，為其它關(guān)節(jié)的運(yùn)動創(chuàng)造適宜的條件。要保持一定的體位，某些肌肉就必須做等長收縮。（3）離心收縮肌肉在收縮產(chǎn)生張力的同時被拉長的收縮稱為離心收縮。肌肉做離心收縮也稱為退讓工作。肌肉離心收縮可防止運(yùn)動損傷。如從高處跳下時，腳先著地，通過反射活動使股四頭肌和臀大肌產(chǎn)生離心收縮。由于肌肉離心收縮的制動作用，減緩了身體的下落速度。不致于使身體造成損傷。離心收縮時肌肉做負(fù)功。（4）等動收縮在整個關(guān)節(jié)運(yùn)動范圍內(nèi)肌肉以恒定的速度，且肌肉收縮時產(chǎn)生的力量始終與阻力相等的肌肉收縮稱為等動收縮。由于在整個收縮過程中收縮速度是恒定的，等動收縮有時也稱為等速收縮。等動收縮和等張收縮具有本質(zhì)的不同。肌肉進(jìn)行等動收縮時在整個運(yùn)動范圍內(nèi)都能產(chǎn)生最大的肌張力，等張收縮則不能。此外，等動收縮的速度可以根據(jù)需要進(jìn)行調(diào)節(jié)。因此，理論和實踐證明，等動練習(xí)是提高肌肉力量的有效手段。6．為什么在最適初長度條件下，肌肉進(jìn)行收縮可以產(chǎn)生最大的張力？在最適初長度條件下，粗肌絲與細(xì)肌絲處于最佳的重疊狀態(tài)，粗肌絲上的每個橫橋都將與細(xì)肌絲上的活性位點作用，肌肉可以出現(xiàn)最佳的收縮效果，產(chǎn)生最大的張力。當(dāng)肌小節(jié)小于最適初長度時，細(xì)肌絲可能卷屈或穿過M線到對側(cè)，影響橫橋與細(xì)肌絲的結(jié)合，肌張力減小。反之，肌小節(jié)的長度大于最適初長度時，細(xì)肌絲和粗肌絲相互重合的程度減小，部分橫橋?qū)⒉荒芘c細(xì)肌絲上的活性位點結(jié)合，肌張力下降。7．不同類型肌纖維的形態(tài)學(xué)、生理學(xué)和生物化學(xué)特征是什么？（1）不同肌纖維的形態(tài)特征不同的肌纖維其形態(tài)學(xué)特征也不同?？旒±w維的直徑較慢肌纖維大，含有較多收縮蛋白?？旒±w維的肌漿網(wǎng)較也比慢肌纖維發(fā)達(dá)。慢肌纖維周圍的毛細(xì)血管網(wǎng)較快肌纖維豐富。并且，慢肌纖維含有較多的肌紅蛋白，因而導(dǎo)致慢肌纖維通常呈紅色。與快肌纖維相比慢肌纖維含有較多的線粒體，而且線粒體的體積較大。在神經(jīng)支配上，慢肌纖維由較小的運(yùn)動神經(jīng)元支配，運(yùn)動神經(jīng)纖維較細(xì)，傳導(dǎo)速度較慢，一般為2～8米/秒；而快肌纖維由較大的運(yùn)動神經(jīng)元支配，神經(jīng)纖維較粗，其傳導(dǎo)速度較快，可達(dá)8～40米/秒。（2）生理學(xué)特征A．肌纖維類型與收縮速度快肌纖維收縮速度快，慢肌纖維收縮速度慢。通過肌肉收縮時所表現(xiàn)出的力量—速度曲線可以看出，肌肉中如果快肌纖維的百分比較高，肌肉的收縮速度較快，力量—速度曲線則向右上方轉(zhuǎn)移。B．肌纖維類型與肌肉力量肌肉收縮的力量與單個肌纖維的直徑和運(yùn)動單位中所包含的肌纖維數(shù)量有關(guān)。由于快肌纖維的直徑大于慢肌纖維，而且快肌運(yùn)動單位中所包含的肌纖維數(shù)量多于慢肌運(yùn)動單位。因此，快肌運(yùn)動單位的收縮力量明顯地大于慢肌運(yùn)動單位。在人體中快肌纖維百分比較高的肌肉收縮時產(chǎn)生的張力較大。C．抗疲勞能力不同類型的肌纖維抗疲勞能力不同。和慢肌纖維相比，快肌纖維在收縮時能產(chǎn)生較大的力量，但容易疲勞。慢肌纖維抵抗疲勞的能力比快肌纖維強(qiáng)得多。是因為慢肌纖維中的線粒體體積大而且數(shù)目多，線粒體中有氧代謝酶活性較高，肌紅蛋白的含量也比較豐富，毛細(xì)血管網(wǎng)較為發(fā)達(dá)，因而慢