前庭系統(tǒng)生理基礎(chǔ)（4）：中樞前庭通路及功能作者：空軍航空醫(yī)學(xué)研究所

賈宏博編者按前庭系統(tǒng)其功能的發(fā)揮對(duì)人體十分重要，具有多方面作用，包括動(dòng)態(tài)視覺（保持運(yùn)動(dòng)情況下清晰視覺）、平衡與姿態(tài)調(diào)節(jié)（調(diào)整姿勢(shì)以維持身體平衡穩(wěn)定性）、空間定向（前庭知覺）、自主神經(jīng)調(diào)節(jié)（血壓呼吸等調(diào)節(jié)，運(yùn)動(dòng)病等）等。主要依賴于以下4個(gè)方面通路相關(guān)機(jī)制。一

前庭眼動(dòng)通路1.視覺清晰的維持前庭眼動(dòng)通路主要實(shí)現(xiàn)動(dòng)態(tài)下的視覺清晰。眼球在人體和目標(biāo)相對(duì)運(yùn)動(dòng)情況下保持清晰的呈像主要依賴兩種機(jī)制，當(dāng)目標(biāo)運(yùn)動(dòng)較慢時(shí)主要靠視眼動(dòng)系統(tǒng)；當(dāng)高速運(yùn)動(dòng)時(shí)主要靠視眼動(dòng)反射與前庭眼動(dòng)反射共同作用。一般來講，低頻運(yùn)動(dòng)時(shí)視動(dòng)眼反射發(fā)揮主要作用，高頻運(yùn)動(dòng)時(shí)前庭眼動(dòng)反射發(fā)揮主要作用。視網(wǎng)膜影像運(yùn)動(dòng)速度ωi：≤2°/s～3°/s，大于此速度會(huì)出現(xiàn)視物模糊。日常活動(dòng)中，一般頭動(dòng)頻率ｆo＞1Hz，或可達(dá)到2～4Hz，前庭眼動(dòng)反射起主要作用。2.眼球運(yùn)動(dòng)眼球因接受前庭和視覺兩個(gè)不同感覺系統(tǒng)的傳入信號(hào)而產(chǎn)生兩種不同類型的眼動(dòng)，構(gòu)成兩個(gè)眼動(dòng)控制系統(tǒng)：①視-眼動(dòng)系統(tǒng)，由視覺目標(biāo)誘發(fā)的眼球運(yùn)動(dòng)為視-眼動(dòng)；②前庭-眼動(dòng)系統(tǒng)，由頭動(dòng)引發(fā)前庭刺激而誘發(fā)的眼球運(yùn)動(dòng)為前庭-眼動(dòng)。眼球運(yùn)動(dòng)的異常具有很高的定位診斷的價(jià)值。眼球的反向運(yùn)動(dòng)依賴于三級(jí)神經(jīng)元反射。即頭部運(yùn)動(dòng)→前庭外周器官→前庭神經(jīng)核團(tuán)→眼外肌（眼球運(yùn)動(dòng)），如下圖所示：半規(guī)管平面與眼外肌平面相關(guān)。水平半規(guī)管傳輸沖動(dòng)終至作用于水平平面的一對(duì)眼外肌（外直肌和內(nèi)直?。?。垂直半規(guī)管傳輸沖動(dòng)終至作用于垂直平面的兩對(duì)眼外肌。上直肌及下斜肌產(chǎn)生上視及上旋；下直肌及上斜肌產(chǎn)生下視及下旋。共同平面的結(jié)構(gòu)形成兩側(cè)前庭半規(guī)管之間的協(xié)同作用。也就是說，當(dāng)一側(cè)半規(guī)管發(fā)生興奮性沖動(dòng)時(shí)，在同一共同平面上的另一側(cè)相對(duì)應(yīng)的半規(guī)管則發(fā)生抑制性沖動(dòng)，使相對(duì)應(yīng)的拮抗肌放松，與興奮性沖動(dòng)產(chǎn)生協(xié)同作用。在高速高頻旋轉(zhuǎn)時(shí)，當(dāng)一側(cè)的興奮沖動(dòng)足夠大，以致另一側(cè)的抑制也可以達(dá)到抑制性沖動(dòng)超負(fù)荷水平時(shí)，一旦抑制性沖動(dòng)超負(fù)荷，就會(huì)產(chǎn)生抑制性中斷，出現(xiàn)抑制性零電位。生理研究發(fā)現(xiàn)，頭部受到加速度刺激后最終產(chǎn)生相應(yīng)的眼球位置的變化。這一過程涉及加速度轉(zhuǎn)變?yōu)樗俣燃八俣绒D(zhuǎn)變?yōu)槲恢脙纱无D(zhuǎn)換。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，第一次轉(zhuǎn)換發(fā)生在外周器官，第二次轉(zhuǎn)換發(fā)生在前庭神經(jīng)核團(tuán)，如下圖所示：前庭眼動(dòng)反射（VOR）與視覺跟蹤機(jī)制之間存在復(fù)雜的相互作用。日?；顒?dòng)中，一般頭動(dòng)頻率ｆo＞1Hz，或可達(dá)2～4Hz；前庭眼動(dòng)反射起主要作用，增益dBvor＜1，兩種代償增益互補(bǔ)。前庭眼動(dòng)反射與平穩(wěn)跟蹤、掃視、頸眼動(dòng)反射等共同作用，在前庭神經(jīng)核團(tuán)及以上水平，視覺傳入、頸部本體覺傳入等與前庭信號(hào)進(jìn)行整合。視覺對(duì)前庭眼動(dòng)反射具有調(diào)節(jié)作用。視覺和前庭覺信息在小腦、前庭核、旁中橋腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)會(huì)聚和發(fā)生相互作用。其涉及兩條通路：①皮層通路：視網(wǎng)膜中心凹→外膝體→枕葉視皮層→前額視皮層→腦干PPRF、小腦→前庭核→眼動(dòng)神經(jīng)核→眼外肌；②皮層下通路：視網(wǎng)膜外周部→副視束系統(tǒng)（AOS）→小腦絨球、速度儲(chǔ)存單元（VEC）→前庭核→眼動(dòng)神經(jīng)核→眼外肌。3.前庭眼動(dòng)反射特點(diǎn)◆刺激半規(guī)管平面與眼動(dòng)平面對(duì)應(yīng)；◆推-挽方式；◆四條通路；◆潛伏期短8～12ms；◆雙側(cè)聯(lián)系（前庭代償）；◆與小腦及其它核團(tuán)的復(fù)雜聯(lián)系（前庭適應(yīng)）。二

前庭脊髓通路前庭脊髓通路與人體平衡調(diào)節(jié)有關(guān)。前庭系統(tǒng)的參照系是重力，不會(huì)改變。而視覺、本體系統(tǒng)會(huì)因環(huán)境、運(yùn)動(dòng)而改變。在動(dòng)態(tài)運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)中，前庭信息作用65%，視覺、本體作用較小。靜態(tài)（站立）調(diào)節(jié)是以本體為主，其次是視覺、前庭。姿態(tài)調(diào)節(jié)主要包括四種策略：踝策略、髖策略、下蹲（重心下移）策略和跨步策略。調(diào)節(jié)姿勢(shì)的通路非常復(fù)雜，前庭脊髓通路主要有兩個(gè)通路即內(nèi)側(cè)通路和外側(cè)通路，此外還有前庭脊髓內(nèi)尾側(cè)通路?！羟巴ゼ顾柰鈧?cè)束：起源于前庭外側(cè)核，主要來源于耳石器；投射到頸、胸、腰段；同側(cè)傳遞；終止于前角細(xì)胞前庭?！羟巴ゼ顾鑳?nèi)側(cè)束：起源于前庭內(nèi)側(cè)核，主要來源于半規(guī)管；主要投射到頸段（內(nèi)側(cè)縱束）；雙側(cè)（主要同側(cè)）傳遞；通過前庭丘反射保持頭部在空間位置?！羟巴ゼ顾鑳?nèi)尾側(cè)束：起源于前庭內(nèi)、下核尾部，主要來源于半規(guī)管；投射到頸、胸、腰段；雙側(cè)（主要同側(cè)）傳遞。三

前庭自主神經(jīng)目前對(duì)于前庭自主神經(jīng)的了解逐漸增多。前庭系統(tǒng)在中樞中有著廣泛的神經(jīng)通路，包括惡心回路（前庭引發(fā)的惡心和運(yùn)動(dòng)病）、藍(lán)斑神經(jīng)核（恐慌和廣場(chǎng)恐慌，對(duì)其他前庭反射調(diào)制）、嘔吐回路（前庭引發(fā)的嘔吐和運(yùn)動(dòng)?。⑿难苷{(diào)節(jié)回路（姿態(tài)改變時(shí)對(duì)血壓調(diào)節(jié)性代償）、呼吸調(diào)節(jié)回路（姿態(tài)改變時(shí)對(duì)呼吸調(diào)節(jié)性代償）。在臨床上，前庭功能缺失的病人相較于正常人在血壓的動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)上存在區(qū)別。前庭功能缺失的病人，易出現(xiàn)體位性低血壓。四

前庭皮層通路前庭信息傳入大腦皮層的途徑有兩個(gè)：①前庭神經(jīng)核→丘腦特異神經(jīng)核→大腦皮層前庭中樞；②前庭神經(jīng)核→網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)→小腦→丘腦非特異神經(jīng)核，以及經(jīng)下丘腦至邊緣系統(tǒng)→大腦皮層前庭中樞。前庭皮層反應(yīng)：前庭知覺◆半規(guī)管：對(duì)角加速度反應(yīng)——靜止與恒速旋轉(zhuǎn)反應(yīng)一致（不能區(qū)分）；◆耳石器：對(duì)囊斑切線力反應(yīng)——不能區(qū)分恒速線運(yùn)動(dòng)與靜止；不能區(qū)分線運(yùn)動(dòng)與傾斜；不能區(qū)分重力與慣性力?！糸撓麓碳げ粫?huì)引起知覺反應(yīng)；◆與其它感覺的相互作用?？?/p>

結(jié)上述這些通路的病變會(huì)導(dǎo)致多種臨床