昆蟲生理學(xué)第五章循環(huán)系統(tǒng)未完昆蟲的循環(huán)系統(tǒng)

昆蟲的循環(huán)系統(tǒng)(circulatorysystem)屬開放式，不像哺乳動物那樣具有與體腔完全分離的分級網(wǎng)管系統(tǒng)，它的整個體腔就是血腔，所有內(nèi)部器官都浸浴在血液中。昆蟲的血液兼有哺育動物的血液及其淋巴液的特點，因此又稱"血淋巴"。第2頁,共65頁，星期六，2024年，5月昆蟲的循環(huán)系統(tǒng)

昆蟲開放式循環(huán)系統(tǒng)的特點是血壓低，血量大，并隨著取食和生理狀態(tài)的不同，其血液的組成變化很大。其主要功能是運輸養(yǎng)料、激素和代謝廢物，維持正常生理所需的血壓、滲透壓和離子平衡，參與中間代謝，清除解離的組織碎片，修補(bǔ)傷口，對侵染物產(chǎn)生免疫反應(yīng)，以及飛行時調(diào)節(jié)體溫等。昆蟲的循環(huán)系統(tǒng)沒有運輸氧的功能，氧氣由氣管系統(tǒng)直接輸入各種組織器官內(nèi)，所以昆蟲大量失血后，不會危及生命安全，但可能破壞正常的生理代謝。第3頁,共65頁，星期六，2024年，5月昆蟲血液循環(huán)的特點高等動物昆蟲封閉著，嚴(yán)密的靜脈系統(tǒng)開放式，無嚴(yán)密的靜脈系統(tǒng)執(zhí)行氣體交換，血液攜帶O2，與呼吸關(guān)系密切不帶O2，與呼吸關(guān)系不密切，只攜帶營養(yǎng)物質(zhì)和激素。第4頁,共65頁，星期六，2024年，5月循環(huán)器官的組成與功能一、組成：動脈起源于外胚層，心臟起源于中胚層。背血管第5頁,共65頁，星期六，2024年，5月循環(huán)系統(tǒng)的基本構(gòu)造

昆蟲的循環(huán)系統(tǒng)主要包括推動血液流動的背血管及輔搏器，但背膈和腹膈也進(jìn)行有節(jié)奏的收縮活動，使血液沿著一定方向流動。第6頁,共65頁，星期六，2024年，5月第7頁,共65頁，星期六，2024年，5月循環(huán)系統(tǒng)的構(gòu)造

昆蟲的循環(huán)系統(tǒng)主要包括推動血液流動的背血管及輔搏器，但背膈和腹膈也進(jìn)行有節(jié)奏的收縮活動，使血液沿著一定的方向流動。

一、背血管

背血管是位于昆蟲背壁下方及消化道上方，背血竇中。末端封閉，前端開口，開口在頭腔內(nèi)?？v貫于背血竇中央的一條管狀器官，一般從腹部伸達(dá)頭部，由肌纖維和結(jié)締組織組成，可以分為動脈和心臟兩個部分。特點：開放式。

心臟是背血管中呈連續(xù)膨大的部分，每個膨大的部分稱為心室，心室的數(shù)目隨昆蟲的種類而不同。背血管的前段稱動脈，其直徑較小，前端開口于腦及食道之間形成的血竇內(nèi)，可使腦及咽側(cè)體浸泡在血液中。背血管在構(gòu)造上變化較大，但大致可以分為以下3個基本類型：a．直管型；b．球莖型；c．分枝型。第8頁,共65頁，星期六，2024年，5月第9頁,共65頁，星期六，2024年，5月第10頁,共65頁，星期六，2024年，5月（1）aorta（3）alarymuscle（2）心臟

heart

3背血管的結(jié)構(gòu)

心門瓣（4）背隔第11頁,共65頁，星期六，2024年，5月4背血管的類型

直管型（蠼螋、衣魚）

分枝型（蜚蠊）

球莖型（直翅目、鞘翅目）

第12頁,共65頁，星期六，2024年，5月二、輔搏器（AccessoryPulsatileOrgan

）

輔搏器是昆蟲體內(nèi)具有搏動能力、可以輔助心臟進(jìn)行血液循環(huán)，尤其是促進(jìn)血液向遠(yuǎn)離體軀的部位循環(huán)的結(jié)構(gòu)。通常位于觸角、翅和附肢的基部或內(nèi)部，一般不與背血管相連，他們由含肌纖絲的薄隔所組成，有膜狀、瓣狀、管狀或囊狀等多種形狀。第13頁,共65頁，星期六，2024年，5月第14頁,共65頁，星期六，2024年，5月三、造血器官

造血器官是昆蟲體內(nèi)不斷分化并釋放血細(xì)胞的囊狀構(gòu)造，周圍有膜包被，膜囊內(nèi)有相互交織的類膠原纖維和網(wǎng)狀細(xì)胞。第15頁,共65頁，星期六，2024年，5月

造血器官只在幼蟲時期存在，到成蟲時期就會消失。

在不同的昆蟲中，造血器官的位置也不同：

1，膜翅目幼蟲的造血器官位于胸部的脂肪體附近。

2，鱗翅目幼蟲的造血器官位于翅芽周圍。

3，雙翅目幼蟲的造血器官位于大動脈上第16頁,共65頁，星期六，2024年，5月血液的組成和物理性狀

昆蟲的血液包括血細(xì)胞和血漿兩部分，除少數(shù)昆蟲(如搖蚊幼蟲)因含血紅素而呈紅色外，大多數(shù)呈黃色、橙色或藍(lán)綠色。昆蟲的血液一般占蟲體容積的15％一75％。

一、血細(xì)胞

血細(xì)胞(Hemocytes)指懸浮在血漿中的游離細(xì)胞，約占血液的2.5％，昆蟲血細(xì)胞種類常因觀察方法的不同而有較大的差異，但最基本的血細(xì)胞可分為6類：原血細(xì)胞、漿血細(xì)胞、粒血細(xì)胞、珠血細(xì)胞、類絳色細(xì)胞和凝血細(xì)胞。

第17頁,共65頁，星期六，2024年，5月

血細(xì)胞的類型A原血細(xì)胞B、C.漿血細(xì)胞D-F粒血細(xì)胞G類絳色細(xì)胞

H凝血細(xì)胞I珠血細(xì)胞J足血細(xì)胞K蠕血細(xì)胞第18頁,共65頁，星期六，2024年，5月原血細(xì)胞：

細(xì)胞核很大，幾乎充滿整個細(xì)胞。沒有吞噬功能，具有活躍的分裂和繁殖能力，并能夠轉(zhuǎn)化為漿細(xì)胞等其他血細(xì)胞。主要功能是分裂補(bǔ)充血細(xì)胞。漿血細(xì)胞：一類形態(tài)多樣的吞噬細(xì)胞，主要功能是吞噬異物，也參與成瘤和包被作用，是重要的防衛(wèi)血細(xì)胞。粒細(xì)胞：是一類小型的顆粒細(xì)胞，由中性黏多糖和黏蛋白組成。主要是起到儲存盒代謝功能，并參與防衛(wèi)。第19頁,共65頁，星期六，2024年，5月珠細(xì)胞：主要由中性黏多糖和黏蛋白組成。它由粒細(xì)胞發(fā)育而來，有儲存盒分泌的作用，沒有吞噬功能。類絳色細(xì)胞：含有板狀、棒狀和針狀的內(nèi)含物，以及酪氨酸酶、糖蛋白和中性黏多糖。主要功能是參與物質(zhì)代謝和分泌，沒有吞噬功能。凝血細(xì)胞：由粒細(xì)胞發(fā)育而來。主要功能是凝血和防衛(wèi)。第20頁,共65頁，星期六，2024年，5月二、血漿

血漿(Plasma)是一種浸浴著所有組織和細(xì)胞的循環(huán)液體，其中水分占85％左右，胞與血漿間頻繁的物質(zhì)交換，構(gòu)成了血漿中復(fù)雜的物質(zhì)體系和動態(tài)變化。

包括無機(jī)離子、血糖、血脂、蛋白質(zhì)、氨基酸、酶類和氮素代謝物等。第21頁,共65頁，星期六，2024年，5月1，無機(jī)離子：離子的主要作用是參與物質(zhì)運輸和膜電位的形成，以及調(diào)節(jié)神經(jīng)興奮性、酶活性、pH和滲透壓。第22頁,共65頁，星期六，2024年，5月2，血糖：

海藻糖Trehalose

優(yōu)點：它具有保護(hù)生物細(xì)胞和生物活性物質(zhì)在脫水、干旱、高溫、冷凍、高滲透壓及有毒試劑等不良環(huán)境條件下活性免遭破壞的功能。由于海藻糖具有廣泛而獨特的生物學(xué)功能，廣泛受到各個國家的密切關(guān)注，以致引發(fā)了世界性的海藻糖研究和開發(fā)熱潮。第23頁,共65頁，星期六，2024年，5月海藻糖，海藻糖作為血糖對昆蟲的開放式循環(huán)非常有利。A，生物膜對海藻糖具有不通透性，故能防治腸壁滲漏，保證糖類的吸收和代謝調(diào)節(jié)。B，海藻糖的滲透壓效應(yīng)小，僅葡萄糖的一半，便于在血漿中的儲存盒運輸。C，海藻糖較穩(wěn)定，難被常規(guī)的酶降解，不會干擾其他物質(zhì)和正常的生化過程。第24頁,共65頁，星期六，2024年，5月3，血脂和有機(jī)酸：

甘油二酯在體內(nèi)形成脂肪。三羧酸循環(huán)循環(huán)再利用。4，氮素化合物：氨基酸、蛋白質(zhì)、代謝物。5，其他：非肽類的激素、色素、有機(jī)酸、多元醇、神經(jīng)調(diào)節(jié)物質(zhì)以及消化道吸收和共生菌合成的其他物質(zhì)。第25頁,共65頁，星期六，2024年，5月心臟的搏動與血液循環(huán)昆蟲的血液循環(huán)主要靠心臟和輔搏器的搏動以及膈膜和肌肉的運動來完成。一、心搏

昆蟲的心臟由單細(xì)胞層的心肌所組成，里面為一層很薄的基膜，外周是結(jié)締組織構(gòu)成的圍膜。昆蟲的心臟是肌原性的，它不受神經(jīng)的支配，可自發(fā)產(chǎn)生動作電位引起收縮，隨后由心臟壁的彈性產(chǎn)生舒張，從而進(jìn)行有節(jié)律性的搏動。昆蟲心臟的搏動周期可分為3個階段，即收縮期(phaseofsystole)、舒張期(phaseofdiastole)和休止期(phaseofdiastasis)。第26頁,共65頁，星期六，2024年，5月第27頁,共65頁，星期六，2024年，5月二、影響心搏的因素昆蟲心博的速率因蟲種、性別、發(fā)育階段、生理代謝、環(huán)境條件、化學(xué)毒物等的影響而變化第28頁,共65頁，星期六，2024年，5月（三）造血器官昆蟲體內(nèi)不斷分化、釋放血細(xì)胞的囊狀結(jié)構(gòu)。組成：功能：第29頁,共65頁，星期六，2024年，5月二、血循環(huán)的途徑第30頁,共65頁，星期六，2024年，5月胸部橫切腹部橫切第31頁,共65頁，星期六，2024年，5月循環(huán)途徑背血竇：心門（腹部）從后向前心臟大動脈血腔（頭部）圍臟竇、腹血竇：附肢從前向后背血竇

心門第32頁,共65頁，星期六，2024年，5月三、血液循環(huán)的功能1、控制血壓：－100~60mmhg2、調(diào)節(jié)體溫：3、運輸：第33頁,共65頁，星期六，2024年，5月第二節(jié)血液的功能一、血液的組成

又稱血淋巴hemolymph。

1、血細(xì)胞

來源：胚胎期：中胚層特點：不輸送氧；包圍著各器官。第34頁,共65頁，星期六，2024年，5月運輸?shù)墓δ埽簩Ⅲw內(nèi)的物質(zhì)從一個組織器官運輸?shù)搅硪粋€組織器官。1，營養(yǎng)物質(zhì)2，代謝產(chǎn)物3，激素4，功能細(xì)胞第35頁,共65頁，星期六，2024年，5月儲存：

1，水分

2，營養(yǎng)

3，廢物第36頁,共65頁，星期六，2024年，5月代謝：

1，物質(zhì)代謝和能力代謝的場所。

2，各種酶類

3，生命活動的發(fā)生地第37頁,共65頁，星期六，2024年，5月機(jī)械作用

昆蟲血液可傳遞由身體某一部位收縮而產(chǎn)生的機(jī)械壓力，有助于昆蟲脫皮、羽化、展翅、卵孵化和呼吸通風(fēng)。第38頁,共65頁，星期六，2024年，5月

血液為組織細(xì)胞提供一個比較穩(wěn)定的物理、化學(xué)環(huán)境，是合成與代謝的場所，也是細(xì)胞獲取營養(yǎng)和排除廢物的媒介。1，忌避作用：某些昆蟲的血液中含有刺激性的或者有毒的化合物，使天敵厭惡而免遭捕食。防衛(wèi)作用：第39頁,共65頁，星期六，2024年，5月一、止血作用

昆蟲止血是在傷口處形成凝血塊，以防血液流出和病菌侵入。根據(jù)昆蟲形成凝血塊的能力和方式，可將止血作用分為4種類型：a．在傷口處形成典型的凝血塊；b．形成網(wǎng)狀凝集物；c．不形成網(wǎng)狀凝集物，凝血細(xì)胞部分破裂和部分血細(xì)胞伸出線狀偽足相結(jié)合形成凝血塊；d．不形成凝血塊，血液沒有明顯的止血功能。

第40頁,共65頁，星期六，2024年，5月

昆蟲免疫(immunity)不同于高等動物，沒有誘導(dǎo)產(chǎn)生高度專一性抗體的淋巴系統(tǒng)，其免疫機(jī)制主要有血細(xì)胞的吞噬、成瘤和包被作用及經(jīng)誘導(dǎo)產(chǎn)生抗菌肽的殺菌作用。

(一)吞噬作用(Phagocytosis)當(dāng)少量單細(xì)胞病原物如細(xì)菌,真菌、原蟲以及病毒等侵入血腔時常發(fā)生吞噬作用。

(二)成瘤作用(NoduIeformation)當(dāng)小型病原物大量進(jìn)入血腔時，常發(fā)生成瘤作用。

(三)包被作用(Encystment)當(dāng)較大的病原物(如線蟲、寄生物及較大的原蟲)侵入血腔時，就會發(fā)生包被作用，這是隔離大型病原物的一種有效的免疫機(jī)制。

(四)溶菌作用血漿中的溶菌酶(lysozymes)或裂解蛋白(ce-cropins)能直接作用于病原物，使其細(xì)胞溶解(lysis)。

(五)抗菌肽經(jīng)誘導(dǎo)產(chǎn)生，具有抑菌或殺菌作用。第41頁,共65頁，星期六，2024年，5月包被過程第42頁,共65頁，星期六，2024年，5月第43頁,共65頁，星期六，2024年，5月昆蟲抗菌肽免疫防御細(xì)胞免疫體液免疫昆蟲免疫防御抗菌肽酚氧化酶溶菌酶凝集素等其他活性分子第44頁,共65頁，星期六，2024年，5月

抗菌肽是昆蟲體液免疫中重要的抗菌因子，具有廣譜抗菌性。不僅能殺死革蘭氏陽性及陰性菌，還有抗真菌、病毒、原蟲及抑制癌細(xì)胞的活性。昆蟲抗菌肽的產(chǎn)生，是在外界因素誘導(dǎo)下發(fā)生的生物效應(yīng)。這些誘導(dǎo)因子既可以是致病性的細(xì)菌，也可以是一些不造成感染的物理和化學(xué)的因素，如超聲波、射線、生理鹽水、聚肌胞核苷酸等（表1）昆蟲抗菌肽第45頁,共65頁，星期六，2024年，5月第46頁,共65頁，星期六，2024年，5月抗菌肽可根據(jù)分子結(jié)構(gòu)特點分為4類：(1)以天蠶素為代表的不含半胱氨酸殘基的抗菌肽，現(xiàn)在已經(jīng)從鱗翅目的蛾類、蝴蝶及雙翅目的蠅類中分離純化出20多種天蠶素類似物。(2)以防御素、死亡素為代表的富含半胱氨酸殘基的堿性多肽。(3)以膜翅目昆蟲中發(fā)現(xiàn)的蜜蜂肽等為代表的富含脯氨酸殘基的抗菌肽。(4)以雙翅目昆蟲中分離得到的雙翅肽、攻擊素、麻蠅毒素Ⅱ等為代表的富含甘氨酸殘基的抗菌肽。昆蟲抗菌肽的類型第47頁,共65頁，星期六，2024年，5月抗菌肽的作用機(jī)制主要有4個方面：酶促水解破壞微生物的細(xì)胞壁；直接插入細(xì)胞膜破壞膜結(jié)構(gòu)及其通透性；抑制微生物的物質(zhì)代謝，尤其是外膜組分的合成，阻止細(xì)胞分裂增殖；代謝產(chǎn)生細(xì)胞毒性物質(zhì)（酚氧化反應(yīng)過程中產(chǎn)生的過氧化物自由基和羥基自由基），使異物被殺死或鈍化。3.3昆蟲抗菌肽防御機(jī)制第48頁,共65頁，星期六，2024年，5月昆蟲抗菌肽應(yīng)用前景新藥物的研發(fā)：由于昆蟲抗菌肽具有分子量小、熱穩(wěn)定性強(qiáng)、水溶性好、無免疫原性、強(qiáng)堿性、抗菌譜廣等特點。昆蟲抗菌肽不僅對細(xì)菌和真菌有廣譜殺滅作用，而且對病毒、原蟲及癌細(xì)胞也有殺傷作用，且不易產(chǎn)生抗藥性。其作用機(jī)制獨特，不損害或破壞高等動物的正常細(xì)胞。在動物飼料中的應(yīng)用：

抗菌肽種類多，抗菌譜廣，是一種的短鏈蛋白質(zhì)或小肽，因細(xì)菌不會對其產(chǎn)生耐藥性、無殘留、不會產(chǎn)生富集效應(yīng)受到人們青睞。轉(zhuǎn)基因動物、植物：

由于抗菌肽具有抗菌廣譜性，對利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)選育抗病品種提供優(yōu)秀的基因資源。第49頁,共65頁，星期六，2024年，5月昆蟲酚氧化酶免疫防御

酚氧化酶（PO）又稱為酪氨酸酶，是以酚氧化酶原（POO）的形式存在于昆蟲血淋巴、表皮及中腸中。當(dāng)昆蟲受到外界微生物的入侵和傷害時，通過特異性絲氨酸蛋白酶的級聯(lián)反應(yīng)（POO級聯(lián)）而使酚氧化酶原裂解成酚氧化酶，參與機(jī)體的免疫防御反應(yīng)。PO氧化酪氨酸、多巴和多巴胺等物質(zhì)成黑色素，而昆蟲的體液免疫中的黑化反應(yīng)與黑色素有著密切的聯(lián)系，在此氧化過程中產(chǎn)生有細(xì)胞毒性醌，醌也有利于殺死被包被的微生物。第50頁,共65頁，星期六，2024年，5月昆蟲酚氧化酶的形式及作用顆粒型PO：在昆蟲的正常發(fā)育過程中通過合成黑色素而改變昆蟲體色；漆酶型PO：參與了新表皮的硬化反應(yīng)；損傷型PO：在昆蟲受到傷害時通過合成具有細(xì)胞毒性的醌而對入侵微生物產(chǎn)生殺傷作用。第51頁,共65頁，星期六，2024年，5月酪氨酸酚氧化酶多巴黑色素酚氧化酶原絲氨酸蛋白酶絲氨酸蛋白酶原細(xì)菌、真菌等的細(xì)胞壁成分激活參與黑化反應(yīng)昆蟲體內(nèi)酚氧化酶作用機(jī)制醌殺傷病原物第52頁,共65頁，星期六，2024年，5月第53頁,共65頁，星期六，2024年，5月凝集素：廣泛存在于動物、植物和微生物中，至少含有一個非催化結(jié)構(gòu)域并能可逆結(jié)合單糖或寡糖的所有蛋白質(zhì)。通過識別微生物細(xì)胞膜表面的糖鏈，使發(fā)生凝集作用以至其失活。溶菌酶：是作用于外來抗原使之發(fā)生溶解或分解的物質(zhì)。某些昆蟲的免疫性在很大程度上由溶菌素決定。抗毒素：能使一些蛋白質(zhì)的性質(zhì)發(fā)生變化，例如能中和外毒素的毒性。溶血素：能與病原物細(xì)胞膜表面糖鏈特異結(jié)合，使細(xì)胞膜發(fā)生破壞溶解，從而使其在清除和殺滅病原微生物的活動中發(fā)揮積極的作用。其他體液免疫防御機(jī)制第54頁,共65頁，星期六，2024年，5月昆蟲內(nèi)共生菌

昆蟲內(nèi)共生菌是與宿主相互依賴、相互影響、協(xié)同進(jìn)化的。根據(jù)其生物學(xué)和進(jìn)化史，昆蟲內(nèi)共生菌可以分為2類，初生共生菌和次生共生菌。初生共生菌：與寄主的存活和繁殖有關(guān)，進(jìn)行嚴(yán)格的垂直傳播。例如蚜蟲內(nèi)共生菌能提供給蚜蟲必須的營養(yǎng)。次生共生菌：與寄主的適應(yīng)性有關(guān)，如提高寄主的存活率和繁殖量，通過低水平的水平傳播就能在新的寄主體內(nèi)定殖，有時也能進(jìn)行垂直傳播。第55頁,共65頁，星期六，2024年，5月抗病原真菌作用共生菌具有抵御病原菌的作用，如白蟻的共生細(xì)菌具有氧化還原的能力，能抑制外來病原微生物的入侵?？辜纳渥饔?/p>

例如豌豆蚜體內(nèi)的2種共生菌與其抵御寄生蜂有關(guān)，蚜蟲的寄生率可降低30％以上，這種作用并非由蚜蟲本身的基因型引起，而是由其體內(nèi)共生細(xì)菌決定的?？共妒匙饔?/p>

共生菌也能產(chǎn)生有毒物質(zhì)保護(hù)寄主免于被捕食，如白蟻體內(nèi)共生菌能產(chǎn)生甲烷氣體以防御螞蟻和其它捕食性天敵。

6.2內(nèi)共生菌對昆蟲防御的作用第56頁,共65頁，星期六，2024年，5月第57頁,共65頁，星期六，2024年，5月

昆蟲自身的免疫系統(tǒng)也存在一些限制因素，如識別抗原失敗、免疫特異性、防御代價、自體免疫、性別、資源利用率和寄生物的干擾等，而這些局限使得昆蟲的免疫防御受到不同(自發(fā)或誘導(dǎo)的、廣泛或具體的)免疫反應(yīng)的影響，從而限制其持續(xù)的免疫防御。昆蟲免疫防御系統(tǒng)的限制因素第58頁,共65頁，星期六，2024年，5月資源利用率：資源利用率對昆蟲免疫的限制目前主要集中在昆蟲的食物與其免疫防御間的相互關(guān)系上。寄生物的干擾：寄生物在侵入寄主體內(nèi)后能抑制寄主的免疫防御，如寄生蜂寄生時PDV和畸形細(xì)胞對寄主的影響；錐體蟲、線蟲會抑制酚氧化酶。免疫特異性：昆蟲的免疫防御識別標(biāo)準(zhǔn)會影響其免疫防御反應(yīng)，由于昆蟲識別也常具有專化性，從而使得昆蟲不能識別另外很多其他的抗原，不能激活其免疫防御。第59頁,共65頁，星期六，2024年，5月防御代價：昆蟲的免疫防御不僅要消耗能量和食物，而且還會造成昆蟲在進(jìn)化過程中其體內(nèi)某些與生存適合度有關(guān)的功能下降。包括進(jìn)化代價和維持防御代價。自體免疫：昆蟲的免疫防御要依賴于對自身物質(zhì)和異己物質(zhì)的正確識別，正因如此才容易引起識別失敗的問題，造成自我損害。性別：通常在昆蟲中雄性的免疫反應(yīng)能力要低于雌性，雄蟲為獲得交配機(jī)會，就以降低免疫能力為代價。其它因素：免疫反應(yīng)時間、環(huán)境溫度和昆蟲老化等第60頁,共