細(xì)胞生物學(xué)知識點(diǎn)

緒論

一、細(xì)胞生物學(xué)研究的內(nèi)容和現(xiàn)實(shí)狀況

I、細(xì)胞生物學(xué)是現(xiàn)代生命科學(xué)的重要基礎(chǔ)學(xué)科

什么是細(xì)胞生物學(xué)？

細(xì)胞生物學(xué)是研究細(xì)胞基本生命活動規(guī)律的科學(xué)，它是在不一樣層次（顯微、亞顯微與分

子水平）上以研究細(xì)胞構(gòu)造與功能、細(xì)胞增殖、分化、衰老與凋亡、細(xì)胞信號傳遞、真核細(xì)胞

基因體現(xiàn)與調(diào)控、細(xì)胞來源與進(jìn)化等為重要內(nèi)容。關(guān)鍵問題是將遺傳與發(fā)育在細(xì)胞水平上結(jié)合

起來。

二、細(xì)胞生物學(xué)的重要研究內(nèi)容

1.細(xì)胞核、染色體以及基因體現(xiàn)的研究

2.生物膜與細(xì)胞器的研究

3.細(xì)胞骨架體系的研究

4.細(xì)胞增殖及其調(diào)控

5.細(xì)胞分化及其調(diào)控

6.細(xì)胞的衰老與凋亡

7、細(xì)胞的來源與進(jìn)化

X、細(xì)胞工程

三、細(xì)胞生物學(xué)的發(fā)展趨勢

從分子水平一細(xì)胞水平.互相滲透交融

從細(xì)胞構(gòu)造功能研究為主一細(xì)胞重大生命活動為主

分析一綜合

功能基因組學(xué)研究是細(xì)胞生物學(xué)研究日勺基礎(chǔ)與歸宿

（應(yīng)用）由基因治療一細(xì)胞治療

四、目前細(xì)胞生物學(xué)研究的重點(diǎn)領(lǐng)域

染色體DNA與蛋白質(zhì)互相作用關(guān)系

細(xì)胞增殖、分化、衰老及凋亡的調(diào)控及其互相關(guān)系

細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

五、近來幾年諾貝爾獎與細(xì)胞生物學(xué)（-）

：神經(jīng)系統(tǒng)中的信號傳遞

：控制細(xì)胞周期口勺關(guān)鍵物質(zhì)

：細(xì)胞凋亡調(diào)整機(jī)制

：細(xì)胞膜水通道及離子通道構(gòu)造和機(jī)理

：泛素調(diào)整的蛋白質(zhì)降解系統(tǒng)

：幽門螺旋桿菌

:RNAi

：基因敲除小鼠

：綠色熒光蛋白

：端粒和端粒酶保護(hù)染色體II勺機(jī)理

：試管受精技術(shù)

,美國人LelandHartwell＞英國人PaulNurse、TimothyHunt因?qū)?xì)胞周期調(diào)控機(jī)理日勺研究

而獲諾貝爾生理醫(yī)學(xué)獎。

,英國人悉尼?布雷諾爾、美國人羅伯特?霍維茨和英國人約翰?蘇爾斯頓，因在器官發(fā)

育的遺傳調(diào)控和細(xì)胞程序性死亡方面的研究獲諾貝爾諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎。

,美國科學(xué)家彼得?阿格雷和羅德里克?麥金農(nóng)，分別因?qū)?xì)胞膜水通道，離子通道構(gòu)造

和機(jī)理研究而獲諾貝爾化學(xué)獎。

美國人RichanAxel和Lind.B.Buck獲諾貝爾生理與醫(yī)學(xué)獎，他們發(fā)現(xiàn)氣味受體和嗅覺系統(tǒng)

的構(gòu)成。

..Barr.J.Marshal.^0J.Robi.Warre.獲諾貝爾生理與醫(yī)學(xué)獎，他們發(fā)現(xiàn)幽門螺桿菌及其在胃炎和

胃潰瘍方面的作用。

..美國人Andre.Z.Fire和Crai.C.Mello因?qū)NA干擾的研究而獲諾貝爾生理與醫(yī)學(xué)獎。

美國人ElizabethBlackburn、CarolGreider、JackSzostak獲諾貝爾醫(yī)學(xué)和生理學(xué)獎，他

們發(fā)現(xiàn)了端粒和端粒酶保護(hù)染色體的機(jī)理。

..2010年度諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎在瑞典首都斯德哥爾摩揭曉。被譽(yù)為“試管嬰兒之父”

的英國科學(xué)家羅伯特?愛德華.(Rober.GEdwards),因“在試管受精技術(shù)方面的發(fā)展”而被授予

該獎項(xiàng)。

第二節(jié)細(xì)胞學(xué)與細(xì)胞生物學(xué)發(fā)展簡史

細(xì)胞的發(fā)現(xiàn)

細(xì)胞學(xué)說的建立其意義

細(xì)胞生物學(xué)的研究內(nèi)容分三個層次：

I)顯微水平，光學(xué)顯微鏡下可見日勺構(gòu)造。

2)超微水平，電子顯微鏡下可見口勺構(gòu)造。

3)分子水平，細(xì)胞構(gòu)造的分子構(gòu)成，及其在生命活動中的作用。

細(xì)胞生物學(xué)經(jīng)歷了四個重要發(fā)展階段：

1)1665-1830s,細(xì)胞發(fā)現(xiàn)，顯微生物學(xué)。

2)1830s-1930s.細(xì)胞學(xué)說,Cytology誕生

3)1930s-1970s,電鏡技術(shù)應(yīng)用，Cytology發(fā)展為細(xì)胞生物學(xué)。

4)1970s以來，分子細(xì)胞生物課時代。

一、細(xì)胞的發(fā)現(xiàn)

顯微鏡之于生物學(xué)，如同望遠(yuǎn)鏡之丁天文學(xué)，細(xì)胞生物學(xué)的變革無不和顯微技術(shù)的改善

息息有關(guān)。

.1590年J.和ZJanssen父子制作第一臺復(fù)式顯微鏡，放大倍數(shù)不超過10倍。

1665年英國人RobertHooke出版《顯微圖譜》。觀測了軟木，并初次用cells來描述“細(xì)胞”

.1680年荷蘭學(xué)者A.va.Lcuwenhock當(dāng)選為英國皇家學(xué)會會員。他觀測過植物、原生動物、水、

鮮色的紅細(xì)胞、牙垢中的細(xì)菌、唾液、血液、精液等等。

1830s消色差顯微鏡出現(xiàn)，人們才對細(xì)胞的構(gòu)造和功能有了新H勺認(rèn)識。

.1831年R.Brown在蘭科植物表皮細(xì)胞內(nèi)發(fā)現(xiàn)了細(xì)胞核。

二、.1836年GGValcntin在動物神經(jīng)細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)了細(xì)胞核與核仁。這些工作對于細(xì)胞學(xué)說的誕

生具有重要意義.

1940-50S用電鏡觀測了各類細(xì)胞超微構(gòu)造。并結(jié)合超速離心、電泳、無細(xì)胞體系等分析技

術(shù)研究這些構(gòu)造的功能。Cytology發(fā)展為CellBiology0

五、細(xì)胞生物學(xué)學(xué)科的形成和發(fā)展

從20世紀(jì)60年代起，細(xì)胞學(xué)發(fā)展成為細(xì)胞生物學(xué)。細(xì)胞生物學(xué)是伴隨分子生物學(xué)的發(fā)展

而興起日勺。

..1869年瑞士人F.Mieschc.從膿細(xì)胞中分離出核酸，但未引起重視。

1941年Beatle和Talu門提出了“一種基因一種酶”的理論。

..1944年O.Avery等通過細(xì)菌轉(zhuǎn)化試驗(yàn)，1952年M.Chase等通過噬菌體標(biāo)識感染試驗(yàn)肯定了核酸

與遺傳H勺關(guān)系。

..1952年RE.FrankHn拍攝到清晰的DNA晶體日勺X?衍射照片。1953年她認(rèn)為DNA是?種對稱

構(gòu)造，也許是螺旋.

..1953年，JD.Walso.和FHC.Crick提出DNA雙螺旋模型。與Wilkins分享196.年諾貝爾生理學(xué)

與醫(yī)學(xué).。

1958年Crick提出分子遺傳日勺“中心法則年

1961-1964年Nirenberg等破譯遺傳密碼。

..1972年DA.Jackson,RH.Symons和P.Berg創(chuàng)立DNA體外重組。

..1973年SN.Cohen和HW.Boyer將外源基因拼接在質(zhì)粒中，并在大腸桿菌中體現(xiàn)。

一系列技術(shù)和理論日勺提出，使細(xì)胞生物學(xué)與分子生物學(xué)的結(jié)合越來越緊密。

20世紀(jì)80年代以來，細(xì)胞生物學(xué)II勺重要發(fā)展方向是細(xì)胞的分子生物學(xué)，即在分子水平上探

索細(xì)胞H勺基本生命規(guī)律，把細(xì)胞當(dāng)作是物質(zhì)、能量、信息過程的結(jié)合，并在分子水平上深入探索

其生命活動的規(guī)律，深刻性與綜合性是細(xì)胞生物學(xué)深入發(fā)展的特點(diǎn)。

..1983年，KB.Mullis發(fā)明PCR儀，于1993年獲諾貝爾化學(xué)獎。

1990年，美國國會正式同意口勺“人類基因組計劃"(HumanGenomeProject)。

我國于1993年加入該計劃，承擔(dān)其中1%H勺任務(wù)，即人類3號染色體短臂上約30Mb的測序

任務(wù)。

6月27門科學(xué)家公布完畢人類基因組草圖。

2月12日聯(lián)合公布人類基因組圖譜及分析成果。初步分析表明，人類基因組由31.647

IO8bp構(gòu)成，共有3萬~4萬個基因。

同年，美國國立衛(wèi)生研究院給一名患有先天性重度聯(lián)合免疫缺陷病的4歲女孩實(shí)行了首例

基因治療。這種疾病因腺昔脫氨酶（ADA）基因變異引起。

1996年7月5H,世界上第一只克隆羊“多利”在英國蘇格蘭盧斯林研究所H勺試驗(yàn)基地誕

生。

目前細(xì)胞生物學(xué)研究的基本特點(diǎn)和趨勢可歸納如卜.：

細(xì)胞構(gòu)造功能細(xì)胞生命活動。

細(xì)胞中單基因與蛋白基因組與蛋白質(zhì)組及其在細(xì)胞生命活動中口勺協(xié)同作用。

細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑信號調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。

體外研究體內(nèi)研究。

靜態(tài)已經(jīng)活細(xì)胞的動態(tài)研究。

研究為主計算生物學(xué)更多地介入并與之結(jié)合。

細(xì)胞生物學(xué)與生物學(xué)其池學(xué)科日勺滲透與數(shù)、理、化及納米科學(xué)等多學(xué)科的交叉。

總的特點(diǎn)是從靜態(tài)的分析到活細(xì)胞的動態(tài)綜合，這在很大程度也反應(yīng)了生命科學(xué)研究的趨

勢。

第二章細(xì)胞的統(tǒng)一性與多樣性

第一節(jié)細(xì)胞的基本概念

一、細(xì)胞是生命活動的基本單位

二、細(xì)胞的基本共性

一、細(xì)胞是生命活動的基本單位

1.一切有機(jī)體都由細(xì)胞構(gòu)成，細(xì)胞是構(gòu)成有機(jī)體的基本單位.

2、細(xì)胞具有獨(dú)立日勺、有序的自控代謝體系，細(xì)胞是代謝與功能的基本單位

3.細(xì)胞是有機(jī)體生長與發(fā)育時基礎(chǔ)

4.細(xì)胞是遺傳日勺基本單位。細(xì)胞具有遺傳的全能性

5.沒有細(xì)胞就沒有完整的生命

..6.細(xì)胞概念的J某些新思索

（1）細(xì)胞是多層次非線性的復(fù)雜構(gòu)造體系

細(xì)胞具有高度復(fù)雜性利組織性

（2）細(xì)胞是物質(zhì)（構(gòu)造）、能量與信息過程精致結(jié)合的綜合體

1.細(xì)胞完畢多種化學(xué)反應(yīng);

爾"征2.細(xì)胞需要和運(yùn)用能量;原核細(xì)恤電.核細(xì)恤

DNA層（信息是）少多

DNA辦.綁飆參與大量機(jī)械活Z卜12個以上

黑篙繆磁扉刺激作出反應(yīng):環(huán)狀線乂犬

In2ri,第n

黑舒舞楠醴蜜一跖自組裝能獨(dú)拍組織體系。大于幾萬，十萬

十

的DNA療郊細(xì)胞能進(jìn)行自我調(diào)控

基因中插入內(nèi)含于十

DNA'必解|和筋靜后裔：不與域與少量類到L蛋白結(jié)與5種組蛋白結(jié)合

DNA與組誑白以核小體十

及各續(xù)高細(xì)胞胞的毆域匕質(zhì)

與染色體十

D小廛“胞解嬲嘀拗斛的化學(xué)構(gòu)成—復(fù)雜性，妥層次性

主要以操縱子方式核內(nèi)轉(zhuǎn)錄，細(xì)J冠膜內(nèi)翻

轉(zhuǎn)錄與翻譯同時同他譯

所有的細(xì)胞表面上J音箱磷脂雙分子層與鑲嵌蛋白瓜構(gòu)成衢的痂健了矚幅膜日域

轉(zhuǎn)錄:后與褐羽詳后大分子性

的加13.方加神NA的遺傳裝置十

目HJ施莫帝4與4）?裂（DNA

傳遞與分配）所有的細(xì)胞均有兩種核酸那物1淵A-與RNA,作/遺傳指紹如鶴轉(zhuǎn)鼬的＜林0

..4.蛋白質(zhì)合成的機(jī)器一一核糖體

一切細(xì)胞均存在合成蛋白質(zhì)的基本構(gòu)造體一核糖體。

..5.一分為二的分裂方式。

原核細(xì)胞與真核細(xì)胞基本特性的I比較

原核細(xì)胞與真核細(xì)胞的I遺傳構(gòu)造裝置和基因體現(xiàn)的比較

特征原核細(xì)胞真核細(xì)胞

細(xì)胞膜有（多功能性）有

核月英細(xì)胞的小:積受什么原因控制加有

染色體由一個環(huán)狀DNA分子構(gòu)成的單2個染色體以上，染色體由線狀DNA與蛋白

可C,於8縫畫硼份懶杯與或很少與蛋演組成

核仁白質(zhì)結(jié)合

線粒體1、不生細(xì)胞體積相差多大於種細(xì)胞核的大小相差不大。有

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)2.細(xì)胞的表面積限制了細(xì)碉大小

高爾基體

溶酶體（1）山胞體積相對細(xì)胞表面積呈反比關(guān)系,體積國g大,表面積就越小有

核糖體無

光合作用（一明體積世郴吸腐與螭扶的大小亞80S（包士占60S與40S門勺大刁、祿單位）

構(gòu)3.細(xì)瓶1懈時W翳端懶隔斛勺幗好編群黑級㈱癌時

核夕卜DN期號空?鬣鬻具行菌色素

線粒體DNA,葉綠體DNA

細(xì)胞壁4.細(xì)胞尤態(tài)構(gòu)碘期能蚓關(guān)繁露的質(zhì)粒DNA動散細(xì)胞無細(xì)胞壁，植物細(xì)胞壁的主要成分

主要成分延氨基糖與蜃酸為纖維素與果月交

勺11月包，胃?架細(xì)他口勺形態(tài)有球形、星形、扁平、立方形、K:柱形、梭形等。有

細(xì)胞增殖（分裂）：無以有絲分裂（間接分裂）為主

式無絲分裂（直接分裂）

5.細(xì)胞形態(tài)構(gòu)造與功能日勺有關(guān)性與一致性是諸多細(xì)胞的J共同特點(diǎn)，在分化程度較高日勺細(xì)

胞中更為明顯，這是生物漫長進(jìn)化過程的產(chǎn)物。

6.植物細(xì)胞和動物細(xì)胞的比較

細(xì)胞罌動物細(xì)胞植物細(xì)胞

名田胞宴Cenwall)無有

葉綠^體^Chloroplasts)無育

液泡(vacuole)無一后

OC1

悌酶體

有;無'

中粒有無

通訊連接方式問除土胞何逢絲

接

胞質(zhì)分裂方式收縮環(huán)細(xì)胞板

1

第四章細(xì)胞質(zhì)膜

Plasmmembrane

細(xì)胞質(zhì)膜(plasmmembrane)曾稱細(xì)胞膜(cel】membrane),是指圍繞在細(xì)胞最外層，由脂

質(zhì)(lipid)和蛋白質(zhì)(protein)構(gòu)成的生物膜。

質(zhì)膜不僅是細(xì)胞構(gòu)造的邊界，使細(xì)胞具有?種相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境，同步在細(xì)胞與環(huán)境之間

II勺物質(zhì)運(yùn)送、能量轉(zhuǎn)換及信息傳遞過程中也起著重要作用。

細(xì)胞內(nèi)H勺膜與細(xì)胞質(zhì)膜統(tǒng)稱為生物膜(biomembrane),

它是圍繞細(xì)胞日勺保護(hù)層，一層薄而透明的油層，容許食物,氧氣和水份進(jìn)入細(xì)胞，廢物排出細(xì)胞。

第一節(jié)細(xì)胞質(zhì)膜的構(gòu)造模型

生物膜的構(gòu)造模型

膜脂

膜蛋白

一、生物膜的構(gòu)造模型

單位膜模型(Unitmembranemodel)

用超薄切片技術(shù)獲得了清晰的細(xì)胞膜照片，顯示暗-明-喑三層構(gòu)造，它由厚約3.5nm的雙層

脂分子和內(nèi)外表面各厚約2nm口勺蛋白質(zhì)構(gòu)成，總厚約7.5nmo

“生物膜的流動鑲嵌模型”

這種模型認(rèn)為細(xì)胞膜是由流動H勺脂雙分層子和嵌在其中H勺蛋白質(zhì)構(gòu)成H勺。

該模型重要強(qiáng)調(diào)：1）膜的流動性，膜蛋白和膜脂均可側(cè)向運(yùn)動；2）膜蛋白分布的不對

稱性，有的鑲在膜表面，有I內(nèi)嵌入或橫跨脂雙分子層。

K.Siinoiisclal（1997）;lipidraftsmodel（脂筏模型）

生物膜構(gòu)造的特性

具有極性頭部和非極性尾部的磷脂分子在水相中具有自發(fā)形成封閉的膜系統(tǒng)的性質(zhì)。磷脂

雙分子層是構(gòu)成生物膜的基本構(gòu)導(dǎo)致分，尚未發(fā)現(xiàn)膜構(gòu)造中起組織作用的蛋白；

蛋白分子以不一樣方式鑲嵌在脂雙層分子中或結(jié)合在其表面，膜蛋白是賦予生物膜功能H勺重

9決定者；

生物膜可當(dāng)作是在雙層脂分子中嵌有蛋白質(zhì)日勺二維溶液。

《

二、膜的化學(xué)構(gòu)成

MembraneLipid（膜脂）

Phospholipids（phosphoglycerides,磷脂）

Glycolipid（糖脂類）

Cholesterol（膽固醉）

MembraneProtein（膜蛋白）

Integralproteins（膜內(nèi)在蛋白）

ChannelProteins（通道蛋白）

CarrierProteins（載體蛋白）

Peripheralproteins（膜外周蛋白）

Lipid-anchoredproteins（脂錨定蛋白）

MembraneCarbohydrates（膜碳水化合物）

膜脂（MembraneLipid）:

choksterul:型

smallhydrophilic（親水性）hydroxylgroup（羥基）

2"kjwarcl^ife^niembranesurface親水I內(nèi)羥基對著膜表面

?ides）和鞘磷脂（sphingolipids）

君部（心磷脂除外）：

theremainderofthemoleculeembeddedinthelipidbilayer

市憎或20個構(gòu)成；

其他II勺部分埋在脂雙層間

腰（如油酸）;

膜上（5%如下），神經(jīng)細(xì)胞膜上糖脂含量較高;

存在于其核細(xì)胞膜上，其含量不超過膜脂的1/3.細(xì)筐質(zhì)膜不具有膽固防,但某些細(xì)圖的膜

脂中具有甘油脂等中性脂。

Features（特性）:

Foundinanimals,Smaller.Lessamphipathic

Functions（功能）：

維持膜的流動性，增長膜的穩(wěn)定性

如沒有膽固醵，膜很輅易分開

TheNatureoftheLipid

膜脂啊基本性質(zhì)是兩性物質(zhì)，可以自我裝配成雙層構(gòu)造或自我封閉成球狀。

膜脂的功能

?構(gòu)成膜的基本骨架，清除膜脂，則使膜解體；

?是膜蛋白H勺溶劑,某些蛋白通過疏水端同膜脂作用，使蛋白鑲嵌在膜上，得以執(zhí)行特疾H勺功

能；

?膜脂為某些膜蛋白（酶）維持構(gòu)象、體現(xiàn)活性提供環(huán)境，一般膜脂自身不參與反應(yīng)（細(xì)菌的膜脂

參與反應(yīng)）；

?膜上有諸多酶H勺活性依賴于膜脂的存在。有些膜蛋白只有在特異H勺璘脂頭部基團(tuán)存在時才有

功能。

2.膜脂的運(yùn)動方式

Fourkindsofmovement:

沿膜平面日勺側(cè)向運(yùn)動（Lateraldiffusionbyexchangingplaces）:基本運(yùn)動方式，其擴(kuò)散系數(shù)為

10-8cm2/s；

脂分子圍繞軸心的自旋運(yùn)動（Rotationaboutitslongaxis）；

脂分子尾部的擺動（Wave）；

雙層脂分子之間H勺翻轉(zhuǎn)運(yùn)動（Transversediffusion,or“flip-flop"fromonemonolayertothe

olhcr）:發(fā)生頻率還不到脂分子側(cè)向互換頻率的10—10。但在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜匕新合成日勺磷脂分子翻轉(zhuǎn)

運(yùn)動發(fā)生頻率很高。

3.Liposome脂質(zhì)體

脂質(zhì)體是根據(jù)磷脂分子可在水相中形成穩(wěn)定的脂雙層膜H勺趨勢而制備H勺人工膜。

脂質(zhì)體時應(yīng)用：

（1）研究膜脂與膜蛋白及其生物學(xué)性質(zhì)；

（2）脂質(zhì)體中裹入DNA可用于基因轉(zhuǎn)移；

（3）在臨床治療中，脂質(zhì)體作為藥物或酶等載體

(二)膜蛋白(MembraneProtein)

The“Mosaic”PartoftheModel

Functions:carryoutmostmembranefunctions

Transportingparticularnutrients運(yùn)送營養(yǎng)物質(zhì)

Metabolites代謝Receptors受體Enzymes的

Ionsacrossthelipidbilayer啕子通過脂雙層

Anchorthemembranetomacromolecules將膜與大分子物質(zhì)連接

Content:about50%ofthemassofmostplasmamembranesinanimals在動物細(xì)胞中占50%含量：

Classification:accordingtheirrelationshiptolipidbilayer按照它們和脂雙層日勺關(guān)系劃分

1.膜蛋白的I類型

根據(jù)膜蛋白分離的難易程度及其與脂分子的進(jìn)化方式分為：

外周膜蛋白(peripheralmembraneprotein)：

分布于細(xì)胞膜時內(nèi)外表面，重要分布在細(xì)胞膜H勺內(nèi)表面，約占腴蛋白總量的20%?30%。

為水溶性蛋白，靠離了?鍵或其他弱鍵與膜表面的蛋白質(zhì)分子或脂分了?結(jié)合

易分離

整合膜蛋白(integralprotein)又稱膜內(nèi)在蛋白.

(1)所有或部分插入細(xì)胞膜內(nèi)，直接與脂雙層的疏水區(qū)域互相作用。

(2)兩親性(Amphipathic)

親水性(Hydrophilic):formingfunctionaldomainsoutsideofthebilayer

疏水性(Hydrophobic):anchoringtheminthebilayer

(3)水不溶性蛋白，與膜結(jié)合緊密，需用去垢劑使膜崩解后才可分離。

脂錨定蛋白(lipidanchoredprotein)

又稱脂連接蛋白(lipid-linkedproteins),同脂的結(jié)合有兩種方式:

?一種方式是通過一種糖分子間接同脂雙層中的脂結(jié)合；

?一種是蛋白質(zhì)直接與脂雙層中H勺脂結(jié)合。

2.內(nèi)在膜蛋白與膜脂結(jié)合的方式

、Na+-K+pump

.??????MMlipid

bilayer

???UL?????>[??????vZLM

CYTOSOL->CJ.Theuse0fmild

detergentsforsolubiliNing、

solubilizedmembranedetergentmicelles

proteins+monomeispurifyingand

recocstitutinqfucctiocal

lipid-detergentmicellesmembraneQrotein

PURIFICATIONOFsystems

Na+-K+pump

REMOVALOF

DETERGENT

??

ADDITIONOF

PHOSPHOLIPIDSdetergent

(mixedwithgo。micelles+

cfetergent)monomers

穴^^functionalZa+-K+pump

人8^7頡°ncorporatedinto

phospholipidvesicle

■當(dāng)它們與膜蛋白作用時，其疏水端與膜蛋白的疏水區(qū)域相結(jié)合，極性端指向水中,形成溶于水的

去垢劑?膜蛋白復(fù)合物,從而使膜蛋白在水中溶解、變性、沉淀。

■當(dāng)清除去垢劑并加入磷脂后，可使膜蛋白復(fù)性并恢復(fù)功能。

■有人用這種措施研究了膜中Na+-K+-ATP酶H勺功能

鈉鉀ATP酶功能的J研究圖

(三)膜碳水化合物(MembraneCarbohydrates)

與脂類和蛋白質(zhì)共價結(jié)合在脂雙層H勺外表面

糖蛋白

(Glycoproteins).eraction.wit.otlie.cell.an.striicture.outsid.t

h.cell.

S^M(Glycolipids):hav.large.carbohydrat.chain.tha.nia.b.cell-to-cel.recognitio.sites.

Functions

與其他細(xì)胞和構(gòu)造互相作用

細(xì)胞與細(xì)胞之間的識別位點(diǎn)

穩(wěn)定細(xì)胞膜構(gòu)造

識別激素和分子

第二節(jié)生物膜基本特性與功能

(Thepropertiesandfunctionsofmembranes)

膜n勺流動性

膜口勺不對稱性

細(xì)胞質(zhì)膜日勺基本功能

一、膜的流動性(Fluidity)

1.膜脂的流動性(Membran.lipid,fluidity)

影響膜流動性I向原因(Thefactorsaffectonmembranefluidity):

1)脂肪酸鏈長度和不飽和程度

膜脂的流動性重要由脂分子自身日勺性質(zhì)決定日勺，脂肪酸鏈越短，不飽和程度越高，膜脂時流

動性越大。

2)溫度(Temperature):

溫度對膜脂的運(yùn)動有明顯的影響。在細(xì)菌和動物細(xì)胞中常通過增長不飽和脂肪酸的含量來調(diào)整

膜脂的相變溫度以維持膜脂II勺流動性。

相變溫度(transitiontemperature)

在生理?xiàng)l件下，膜脂多呈擬液態(tài)(liquid-likestate)o溫度下降至某點(diǎn)，則變?yōu)榫B(tài)(frozen

crystallinegel)o一定溫度下，晶態(tài)又可熔解再變成液晶態(tài)，這種臨界溫度稱為相變溫度。

?相變(phasetransition)

在不一樣溫度下發(fā)生日勺膜脂狀態(tài)的變化稱為相變。

不一樣的膜脂由于成分不一樣而各有其相變溫度。

3)膽固醇(Cholesterol)

在動物細(xì)胞中，膽固醇對膜的流動性起重要的雙向調(diào)整作用。

■在相變溫度以上，它可使磷脂分子的脂酰鏈末端的運(yùn)動減小，即限制膜的流動性。

■在相變溫度如下，可增長脂類分子脂酰鏈的運(yùn)動，這樣可以增強(qiáng)膜的流動性。

4)卵磷脂/鞘磷脂比值的影響

■哺乳動物膜中，卵磷脂(phosphatidycholine)和鞘磷脂(sphingomyelin)的含量約占整個膜脂H勺

50%;

■卵磷脂所含的脂肪酸鏈的不飽和程度高，鏈較短，相變溫度低，因此卵磷脂含量高，流動性大；

■而鞘磷脂的脂肪酸鏈的飽和程度高,相變溫度也高，因此，鞘磷脂的含量高，流動性低。

2.膜蛋白的)流動(Mteins.

熒光抗體免疫標(biāo)識試驗(yàn)

內(nèi)在膜蛋白日勺運(yùn)動方式

影響膜蛋白移動的原因

■整合蛋白互相間的影響

■膜骨架的影響

■細(xì)胞外基質(zhì)日勺影響

■相鄰細(xì)胞時影響

■細(xì)胞外配體、抗體、及藥物大分子的影響

細(xì)胞外基質(zhì)對整合蛋白移動的影響

膜骨架對膜蛋白流動性的J影響

3.熒光漂白恢復(fù)技術(shù)

研究膜蛋白或膜脂流動性的基本試驗(yàn)技術(shù)之一。

程序：

根據(jù)熒光恢復(fù)的速度可推算出膜蛋白或膜脂擴(kuò)散速度。

TheImportanceofMembraneFluidity

?酶活性

?物質(zhì)運(yùn)送

?信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

?細(xì)胞周期

在M期，膜的流動性最大，而在G1期和S期，膜流動性最低；

?能量轉(zhuǎn)換

二、不對稱性(Theasynimetryofmembranes)

1.細(xì)胞質(zhì)膜各部分的名稱

細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)外兩個單層的構(gòu)成、構(gòu)造和功能有很大的差異，把這種差異稱為膜H勺不對稱性。

膜脂、膜蛋白和復(fù)合糖在膜上均呈不對稱性分布，導(dǎo)致膜功能H勺不對稱性和方向性。

樣品經(jīng)冰凍斷裂處理后，細(xì)胞膜可從脂雙層中央斷開，各斷面命名為：ES,細(xì)胞外表面

(extrocytoplasmicsurface)；EF,細(xì)胞外小頁斷面(extrocytoplasmicface)；PS,原生質(zhì)表面

(protoplasmicsurface)；PF,原生質(zhì)小頁斷面(protoplasmicface)。

2.膜脂的不對稱性(Th.asyminetr.o.membran.Iipi..：

同?種脂分子在脂雙層中呈不均勻分布，構(gòu)成膜兩個故層的膜脂種類不?樣。

例如在紅細(xì)胞膜中：

?外層含鞘磷脂SM、磷脂酰膽堿PC較多；

?內(nèi)層含磷脂酰乙醇胺PE、磷脂酰絲氨酸PS較多。

.3.膜蛋白時不對稱性(Ttei.):

每種膜蛋白分子在細(xì)胞膜上都具有明確的）方向性和分布口勺區(qū)域性。多種生物膜II勺特性及功

能重要由膜蛋白決定，膜蛋白的不對稱性是生物膜完畢復(fù)雜的在時間與空間上有序I向多種生理

功能的保證。

在膜兩側(cè)分布不對稱，如：

?紅細(xì)胞的血型糖蛋白分子伸向膜內(nèi)、外側(cè)面的氨基酸殘基的數(shù)目不對稱。

?血影蛋白分布在紅細(xì)胞膜的內(nèi)側(cè)面。

■一般說，細(xì)胞質(zhì)面的蛋白比外表面少,某些酶和受體多處在外表面，如：

?5'-核甘酸醐、磷酸脂酹、Mg2+-ATP醐、激素受體、生長因子受體位于外表面；

?腺甘酸環(huán)化的則處在膜的內(nèi)表面。

4.復(fù)合糖歐J不對稱性（Th.asymmetr.o.membran.carbohydrate.）:

糖脂和糖蛋白只分布于細(xì)胞膜的外表面;

糖脂的不對稱分布是完羊其生理功能日勺構(gòu)造基礎(chǔ)。

膜糖分布的不對稱性

Thebiologicalroleofasymmetry

?膜脂、膜蛋白及膜糖分布的不對稱性導(dǎo)致了膜功能日勺不對稱性和方向性，保證了生命活動的高

度有序性。

?膜不僅內(nèi)外兩側(cè)的功能不?樣，不?樣區(qū)域口勺功能也不相似。導(dǎo)致這種功能上的差異,重要是

膜蛋白、膜脂和膜糖分布不對稱引起的。

?細(xì)胞間的識別、運(yùn)動、物質(zhì)運(yùn)送、信號傳遞等都具有方句性。這些方向性日勺維持就靠分布不

對稱的J膜蛋白、膜脂和膜糖來提供。

三、細(xì)胞質(zhì)膜的基本功能

（CellmembraneFunctions）

（1）為細(xì)胞的生命活動提供相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境；

（2）選擇性時物質(zhì)運(yùn)送，包括代謝底物的輸入與代謝產(chǎn)物的排出，并伴伴隨能量的傳遞；

（3）提供細(xì)胞識別位點(diǎn)，并完畢細(xì)胞內(nèi)外信息跨膜傳遞；

（4）為多種酶提供結(jié)合位點(diǎn)，使酶促反應(yīng)高效而有序地進(jìn)行；

（5）介導(dǎo)細(xì)胞與細(xì)胞、細(xì)胞與基質(zhì)之間的連接；

質(zhì)膜參與形成具有不?樣功能的細(xì)胞表面特化溝造。

膜蛋白可作為疾病治療的藥物靶標(biāo)。

擴(kuò)散與滲透？

±：在簡樸擴(kuò)散中，膜容許

溶質(zhì)通過；溶質(zhì)從濃度高

日勺一側(cè)移向濃度低的一側(cè),

當(dāng)?shù)竭_(dá)平衡時，兩側(cè)的濃

度相等。下：在滲透中，

膜不容許溶質(zhì)通過，不過，

水可以從溶質(zhì)濃度低日勺一

側(cè)向溶質(zhì)濃度高的一側(cè)擴(kuò)

散；當(dāng)?shù)竭_(dá)平衡時，兩側(cè)

溶質(zhì)啊濃度是相等口勺，但

具有過多水分口勺一側(cè)具有

較高水壓。

DiffusionandOsmosis

擴(kuò)散(Diffusion)

是指物質(zhì)沿著濃度梯度從半透性膜濃度高的一側(cè)向濃度低的一側(cè)移動H勺過程。

擴(kuò)散(Diffusion)

■雖然這種移動不需要消耗ATP,重要是依托擴(kuò)散物質(zhì)自身的力量，但從熱力學(xué)考慮，它運(yùn)用口勺

是自由能。

■假如變化膜兩側(cè)H勺條件，如加熱或加壓，就有也許變化物質(zhì)H勺流動方向，其原因是變化r自

由能。

■嚴(yán)格地說，擴(kuò)散是物質(zhì)從自由能高日勺一側(cè)向自由能低的一側(cè)流動。

滲透(Osmosis)

是指水分子以及溶劑通過半透性膜的擴(kuò)散。

滲透(Osmosis)

?水的滲透同樣是從自由能高的地方向自由能低的地方移動，假如考慮到溶質(zhì)的濃度，水是從

溶質(zhì)濃度低的地方向溶質(zhì)濃度高口勺地方流動。

例如：細(xì)胞的膨脹(Swell)或收縮(Shrink)

質(zhì)壁分離(plasmolysis)

?根據(jù)水與水中溶質(zhì)在膜通透性上Ej差異，將膜稱為半透性『、J(scmipcrmcablc)o

高滲(hypertonic)

低滲(hypoosmotic)

等滲(iso-osmotic)

動物細(xì)胞和植物細(xì)胞在不一樣濃度的蔗糖溶液中的行為

紅細(xì)胞膨脹與收縮

1.簡樸擴(kuò)散(Simplediffusion)

也叫自由擴(kuò)散(freediffusion)，特點(diǎn)：

①沿濃度梯度(或電化學(xué)梯度)擴(kuò)散；

②不需要提供能量；

③沒有膜蛋白的協(xié)助。

質(zhì)子通過電子轉(zhuǎn)移而被移動

質(zhì)子怎樣被泵過腴?

第七章真核細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)、蛋白質(zhì)分選與膜泡運(yùn)送

真核細(xì)胞在進(jìn)化上一種明顯特點(diǎn)就是形成了發(fā)達(dá)的細(xì)胞質(zhì)膜系統(tǒng)，將細(xì)胞內(nèi)環(huán)境分割成

許多功能不一樣的區(qū)室。雖然這些區(qū)室具有各自獨(dú)立的構(gòu)造和功能，但它們有是親密有關(guān)內(nèi)，尤

其是它們的膜構(gòu)造式互相轉(zhuǎn)換用J,轉(zhuǎn)換『'J機(jī)制則是通過蛋白質(zhì)分選和膜運(yùn)送實(shí)現(xiàn)的。

細(xì)胞內(nèi)區(qū)室化

細(xì)胞內(nèi)區(qū)室化是真核細(xì)胞構(gòu)造和功能的基本特性之一。

細(xì)胞內(nèi)被膜辨別為3類構(gòu)造:細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)(cytoplasmicmatrix)、細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)(endomembrane

system)和其他由膜包被的多種細(xì)胞器(諸如線粒體、葉綠體、過氧化物酶體和細(xì)胞核)。

一、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)(cytoplasmicmatrixorcytosol)

細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)是細(xì)胞I向重要構(gòu)導(dǎo)致分，其體積約占細(xì)胞質(zhì)的二分之一。

表7-1肝細(xì)胞中細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)及細(xì)胞其他組分的數(shù)目及所占的體積比

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(一)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的涵義

2.1.細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的概念

3.真核細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中除去細(xì)胞器和內(nèi)含物以外的J、較為均質(zhì)半透明日勺液態(tài)膠狀物質(zhì)稱為

細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)，也稱胞質(zhì)溶膠(cytosol)或細(xì)胞液。

4.細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的構(gòu)成

中間代謝有關(guān)的酶類、細(xì)胞質(zhì)骨架構(gòu)造

3.特點(diǎn)

細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)是一種高度有序H勺體系；通過弱鍵而互相作用處在動態(tài)平衡H勺構(gòu)造體系。

（二）細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的I功能

1.是細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)代謝日勺重要場所

細(xì)胞內(nèi)所有n勺中間代謝過程均發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)中，其中大部分是在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中進(jìn)行的，如

糖酵解過程、磷酸戊糖途徑、糖醛酸途徑等.

2.與細(xì)胞質(zhì)骨架親密有關(guān)

維持細(xì)胞形態(tài)、運(yùn)動、胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)送及能量傳遞等.

3.在蛋白質(zhì)的I修飾、蛋白質(zhì)壽命的控制以及蛋白質(zhì)選擇性的降解等方面有重要作用

蛋白質(zhì)H勺修飾：磷酸化和去磷酸化、糖基化、N-端甲基化、?；?/p>

控制蛋白質(zhì)H勺壽命

降解變性和錯誤折疊的J蛋白質(zhì)

協(xié)助變性或錯誤折疊的蛋白質(zhì)重新折疊

二、膜結(jié)合細(xì)胞器（Membrane-boundedorganelles）在細(xì)胞內(nèi)的分布

膜結(jié)合細(xì)胞器在細(xì)胞內(nèi)是按功能、分層次分布的.

膜結(jié)合細(xì)胞器在細(xì)胞的生命活動中具有重要作用。

表7-2真核細(xì)胞膜結(jié)合區(qū)室的重要功能

細(xì)胞器（區(qū)室）重要功能

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)大多數(shù)脂的合成場所，蛋白質(zhì)合成和集散地

高爾基體蛋白質(zhì)和脂的修飾、分選和包裝

溶酶體細(xì)胞內(nèi)的降解作用

胞內(nèi)體內(nèi)吞物質(zhì)的分選

過氧化物酶體毒性分子的氧化

線粒體通過氧化磷酸化合成ATP

葉綠體進(jìn)行光合作用

在這些膜結(jié)合H勺細(xì)胞器中，線粒體、葉綠體、過氧化物酶體獨(dú)立性很強(qiáng)，并且有尤其的功能;

其他幾種腴結(jié)合細(xì)胞器，如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體和小泡，雖然有不一樣時構(gòu)造和功能，不過

它們都參與蛋白質(zhì)的加工、分選和膜泡運(yùn)送,形成了?種尤其的細(xì)胞內(nèi)系統(tǒng)。

三、細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)(EndomembraneSystem)及其功能

定義：位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，在構(gòu)造、功能和發(fā)生上有關(guān)的由膜圍繞的細(xì)胞器或細(xì)胞構(gòu)造稱為細(xì)

胞內(nèi)膜系統(tǒng)，重要包括內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、胞內(nèi)體和分泌泡等。

功能：區(qū)隔化；增長內(nèi)表面積，提高代謝和調(diào)整能力。

從系統(tǒng)發(fā)生來看內(nèi)膜系統(tǒng)來源于質(zhì)膜的內(nèi)陷和內(nèi)共生。

(一)從個體發(fā)生來看新細(xì)胞口勺內(nèi)膜系統(tǒng)來源于原有內(nèi)膜系統(tǒng)的分裂，具有核外遺傳口勺

特性。

(二)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)構(gòu)造與功能

..K.R.Porte「和A.D.CIaude等于1945年發(fā)現(xiàn)于培養(yǎng)的小鼠成纖維細(xì)胞，因最初看到的是位于

細(xì)胞質(zhì)內(nèi)部的網(wǎng)狀構(gòu)造，故名內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmi.reticulum,ER)。

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是由封閉時管狀或扁平囊狀膜系統(tǒng)及其包被的控形成互相溝通日勺三維網(wǎng)絡(luò)構(gòu)造。內(nèi)

質(zhì)網(wǎng)一般占細(xì)胞膜系統(tǒng)的二分之一左右，體積約占細(xì)胞總體積日勺10%以上。

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是細(xì)胞內(nèi)除核酸以外一系列重要的大分子如蛋白質(zhì)、脂質(zhì)和糖類合成的基地。

1、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的兩種基本類型

根據(jù)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上與否附有核糖體，將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分為兩類:糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(RoughER)和光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

(SmoothER)。

糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(roughendoplasmicreticulum,RER)

多呈大的扁平膜囊狀，在電鏡下觀測排列極為整潔。

它是核糖體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)共同構(gòu)成的復(fù)合機(jī)能構(gòu)造，普遍存在于分泌蛋白質(zhì)口勺細(xì)胞中,

重要功能是合成分泌性的蛋白質(zhì)、多種膜蛋白和酶蛋白。

光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(smoothendoplasmicreticulum,SER)

無核糖體附著的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)稱為光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，一般為小的膜管和小H勺膜糞狀，而非扁平膜囊

狀，

廣泛存在于多種類型日勺細(xì)胞中，包括合成膽固醇的內(nèi)分泌腺細(xì)胞、肌細(xì)胞、腎細(xì)胞等。

脂類合成的重要場所，它往往作為出芽的位點(diǎn)，將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白質(zhì)或脂類轉(zhuǎn)運(yùn)到

高爾基體。

2、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能

?蛋白質(zhì)的合成是糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的重要功能

細(xì)胞中日勺蛋白質(zhì)都是在核糖體上合成的J,并且起始于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)，但有些蛋白質(zhì)在合成開

始很快后便轉(zhuǎn)在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，繼續(xù)進(jìn)行蛋白質(zhì)合成。

這些蛋白重要有：

①向細(xì)胞外分泌的蛋白，如抗體、激素；

②膜日勺整合蛋白：

③構(gòu)成內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞器中的可駐留蛋白；

④需要進(jìn)行修飾的蛋白，如糖蛋白。

?蛋白質(zhì)的修飾與加工

包括糖基化、羥基化、?；⒍蜴I形成等，其中最重要的是糖基化，幾乎所有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

上合成的蛋白質(zhì)最終被糖基化。

糖基化的作用：

①使蛋白質(zhì)可以抵御消化酶的作用：

②賦予蛋白質(zhì)傳導(dǎo)信號的功能；

③某些蛋白只有在糖基化之后才能對口勺折疊。

糖基一般連接在4種氨基酸上，分為2種：

O-連接的糖基化(O-linkedglycosylation):與Ser、Thr和Hyp際OH連接，連接的

糖為半乳糖或N-乙酰半乳糖胺，在高爾基體上進(jìn)行。

N-連接口勺糖基化(N-Iinkcdglycosylation):與天冬酰胺殘基%J-NH2連接，糖為N-乙酰葡

糖胺。

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上進(jìn)行N-連接的糖基化。糖的供體為核昔糖，如CMP-唾液酸、GDP-甘露糖、

UDP-N-乙酰葡糖胺。

糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的重要功能是進(jìn)行膜結(jié)合核糖體合成的蛋白質(zhì)的運(yùn)送，并在運(yùn)送的同步對這

些蛋白質(zhì)進(jìn)行加工修飾和折疊，以協(xié)助這些蛋白質(zhì)精確抵達(dá)目日勺地。

?光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是脂質(zhì)合成的重要場所

細(xì)胞膜所需要H勺最重要日勺磷脂是在光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的。在光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的磷脂

先作為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜叢J構(gòu)成部分，然后再轉(zhuǎn)運(yùn)給其他附膜。

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的磷脂不停合成，使得內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的膜面積越來越大，必須有一種機(jī)制將磷脂轉(zhuǎn)運(yùn)

到其他日勺膜才能維持內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的J平衡，這就是磷脂轉(zhuǎn)運(yùn)。

磷脂的轉(zhuǎn)運(yùn)有兩種方式：

一種是憑借一種水溶性蛋白，叫磷脂互換蛋白口勺作用在膜之間轉(zhuǎn)移蛋白；

另一種是以出芽日勺方式轉(zhuǎn)運(yùn)到高爾基體、溶酶體和細(xì)胞質(zhì)膜h

?光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)H勺其他功能

肝細(xì)胞的解毒作用

類固醇激素的合成

Ca2+的調(diào)整作用

糖原分解釋放游離的葡萄糖

3.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與基因體現(xiàn)的調(diào)控

三種不一樣的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)一細(xì)胞核的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑：

①內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔未折疊蛋白的超量積累

②折疊好的膜蛋白n勺超量枳累

③內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上膜脂成分H勺變化一重要是固醇缺乏

(二)高爾基體的形態(tài)構(gòu)造與功能

高爾基體(Golgibody)又稱高爾基器(Golgiapparatus)或高爾基復(fù)合體(Golgi

complex),是比較普遍存在于真核細(xì)胞內(nèi)的一種細(xì)胞器。

最早發(fā)現(xiàn)于1855年，1X89年,Golgi用銀染法，在貓頭度的神經(jīng)細(xì)胞內(nèi)觀測到了清晰的構(gòu)造,

因此定名為高爾基體。20世紀(jì)50年代后來才對的認(rèn)識它的存在和構(gòu)造。

1.高爾基體(Golg.body)的形態(tài)構(gòu)造與極性

電子顯微鏡所觀測到的高爾基體最富有特性性的構(gòu)造是由某些(一般是4?8個)持列較

為整潔的扁平膜囊(saccules)堆疊在一起，構(gòu)成了高爾基體FJ主體構(gòu)造。扁囊多呈弓形，也有的呈

半球形或球形，均由光滑的J膜圍繞而成，膜表面無核糖體顆粒附著，膜囊周圍有大量歐I大小不等

的囊泡構(gòu)造。

高爾基體是有極性R勺細(xì)胞器：位置、方向、物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)與生化極性。

靠近細(xì)胞核的一面扁囊彎曲成凸面又稱形成面或順面(cisface),面向細(xì)胞膜的一面常成

凹面又稱成熟面或背面(transface)。順面和背面均有某些或大或小的運(yùn)送小泡。

正eak反iwg/h加

CGN接受來自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)新合成的物質(zhì)并將其分類后大部分轉(zhuǎn)入高爾基體中間膜囊，小部

分蛋白質(zhì)(有KDEL或HDEL序列)與脂質(zhì)再返回內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。

②高爾基體中間膜囊［mediaGolgi)

由扁平膜囊與管道構(gòu)成，形成不一樣時間隔，但功能上是持續(xù)的、完整的膜囊體系。

多數(shù)糖基化修飾、糖脂的形成以及與高爾基體有關(guān)的多糖H勺合成都發(fā)生在這。

③高爾基體背面膜囊以及背面高爾基體管網(wǎng)狀構(gòu)造(transGolginetwork,TGN)

TGN位于背面的最外層，與背面的扁平膜囊相連，另一側(cè)伸入背面的細(xì)胞質(zhì)中，形態(tài)

呈管網(wǎng)狀，并有囊泡與之相連。

TGNH勺重要功能是參與蛋白質(zhì)H勺分類與包裝，最終從高爾基體中輸出。

小泡(vesicle)

在扁平囊日勺周圍有許多小囊泡，直徑400-800A。這些小囊泡較多地集中在高爾基復(fù)合體

的形成面。一般認(rèn)為它是由附近n勺粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)出芽形成的運(yùn)送泡.它們不停地與高爾基體的扁平

膜囊融合，使扁平膜囊的膜成分不停得到補(bǔ)充。

高爾基體的極性

構(gòu)造上的極性:高爾基體的構(gòu)造可分為幾種層次的區(qū)室；①靠近內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的一面稱為順面

(cisface),或稱形成面(formingface)；②高爾基體中間膜囊(medialGolgi);③靠近細(xì)胞質(zhì)膜的

一面稱為背面高爾基網(wǎng)絡(luò)(transGolginetwork,TGN)。

功能上的極性:高爾基體執(zhí)行功能時是“流水式”操作，上一道工序完畢了，才能進(jìn)行下一道

工序。

2.高爾基體的功能

高爾基體的重要功能是將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成I內(nèi)多種蛋白質(zhì)進(jìn)行加工、分類與包裝，并分門別類地

運(yùn)送到細(xì)胞的特定部位或分泌到細(xì)胞外。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的指類一部分也要通過高爾基體向細(xì)胞

質(zhì)膜和溶酶體膜等部位運(yùn)送。因此，高爾基體是細(xì)胞內(nèi)大分子運(yùn)送的一種重要交通樞紐。

參與細(xì)胞分泌活動

RER上合成蛋白質(zhì)一進(jìn)入ER腔一COPII運(yùn)送泡一進(jìn)入CGN-在medialGdgi中加工一在

TGN形成運(yùn)送泡一運(yùn)送與質(zhì)膜融合、排出。

高爾基體對蛋白質(zhì)的J分類，根據(jù)日勺是蛋白質(zhì)上口勺信號肽或信號斑。

蛋白質(zhì)的糖基化及其修飾

高爾基體對蛋白質(zhì)的修飾與加工，重要是對糖蛋白寡糖鏈的修剪、蛋白質(zhì)的糖基化和特

異蛋白質(zhì)水解等。

N-連接和O-連接的糖基化，是蛋白質(zhì)兩類不一樣的糖基化修飾。

N-連接II勺寡糖蛋白的合成起始于糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，完畢于高爾基

O?連接時重要或所有是在高爾基體內(nèi)進(jìn)行rJ。

蛋白質(zhì)糖基化類型

N?連接與O-連接的寡糖比較

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體中，所有與糖基化及寡糖附加I：有關(guān)口勺酶都是整合膜蛋白。它們固定在

細(xì)胞的不一樣間隔中，其活性部位均位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或高爾基體附腔面。

脊椎動物細(xì)胞糖蛋白N-連接寡糖在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體各膜囊區(qū)間的加工過程？

蛋白聚糖(proteoglycan)的合成

除了蛋白質(zhì)H勺糖基化以外，高爾基體中也可以進(jìn)行多糖的合成。動物細(xì)胞中合成H勺多糖重

要是透明質(zhì)酸，這是一種氨基聚糖