1、 昆蟲生態(tài)學(xué)就是以昆蟲為研究對(duì)象，研究昆蟲及其周圍環(huán)境相互關(guān)系的科學(xué)。它是昆蟲學(xué)和生態(tài)學(xué)的分支學(xué)科。昆蟲種群生態(tài)學(xué)（population ecology of insect）：種群，環(huán)境和時(shí)、空，性比、出生率、存活率、遷移率、年齡結(jié)構(gòu)、分布、種內(nèi)競(jìng)爭、種間競(jìng)爭、生態(tài)對(duì)策、種群模型以及種群調(diào)節(jié)和數(shù)量波動(dòng)原因等。第二節(jié) 昆蟲生態(tài)發(fā)展過程一、昆蟲生態(tài)學(xué)在生態(tài)學(xué)和昆蟲學(xué)中的地位 由于昆蟲具有物種豐富、數(shù)量眾多、生活史短、體形小、飼養(yǎng)容易和經(jīng)濟(jì)意義較大等特點(diǎn)，常被作為生態(tài)學(xué)研究的重要試驗(yàn)材料。生態(tài)學(xué)的許多重要領(lǐng)域，如種群動(dòng)態(tài)、進(jìn)化、性選擇等19個(gè)生態(tài)學(xué)科領(lǐng)域的產(chǎn)生都來自于對(duì)昆蟲的研究（Price，200

2、3）。一、昆蟲生態(tài)學(xué)在生態(tài)學(xué)和昆蟲學(xué)中的地位 昆蟲生態(tài)學(xué)為生態(tài)學(xué)科的發(fā)展做出了極大的貢獻(xiàn)。其中，昆蟲種群動(dòng)態(tài)及其管理的研究對(duì)種群動(dòng)態(tài)、數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)、種群調(diào)節(jié)學(xué)說的發(fā)展；昆蟲種群能量學(xué)的研究對(duì)能流概念的發(fā)展；昆蟲生物防治的研究對(duì)捕食、競(jìng)爭、寄生等種間關(guān)系的理解和定量描述；植食性昆蟲與寄主植物相互關(guān)系的研究對(duì)植物植食者間的協(xié)同進(jìn)化和化學(xué)生態(tài)學(xué)等，均起了重大的促進(jìn)作用。在環(huán)境中，對(duì)生物（如昆蟲）個(gè)體或群體的生活或分布有影響作用的因素，稱為生態(tài)因子（ecological factor）。生態(tài)因子通?？煞譃榉巧镆蜃樱╝biotic factor）和生物因子（biotic factor）。非非生物因子又稱

3、為環(huán)境因子，包括溫度、光、濕度、pH等理化因子和土壤環(huán)境；而生物因子則包括同種生物的其他個(gè)體和異種生物的個(gè)體，前者構(gòu)成了種內(nèi)關(guān)系（in-traspecific relationship），后者構(gòu)成了種間關(guān)系（interspecific relationship）。它主要包括寄主植物，其他昆蟲或同種昆蟲其他個(gè)體，捕食性天敵、寄生性天敵和病原菌等2、環(huán)境因子對(duì)昆蟲作用的一些規(guī)律（1）利比希的“最小因子定律”（Liebigs“Law of Minimum”）盡管本定律的提出來自于植物，但對(duì)昆蟲的生長發(fā)育也同樣適用。如昆蟲的發(fā)育起點(diǎn)溫度，昆蟲繁殖的最低取食量等。（2）謝爾福德的“耐受性定律”（Shel

4、fords“Law of Tolerance”）謝爾福德進(jìn)一步發(fā)展了利比希的最小因子定律，認(rèn)為不僅因子處于最小量時(shí)可成為限制因子，因子過量（如過高溫度、光強(qiáng)、水分）也有可能成為限制因子。由此，根據(jù)昆蟲對(duì)環(huán)境因子的耐受能力和生態(tài)幅的寬廣程度，可分為廣溫性昆蟲或狹溫性昆蟲、廣食性昆蟲或狹食性昆蟲等。根據(jù)昆蟲對(duì)環(huán)境溫度的耐受性不同，可劃分幾個(gè)溫度區(qū)域。致死高溫區(qū) 4560亞致死高溫區(qū) 4045適溫區(qū) 840亞致死低溫區(qū) 8-10致死低溫區(qū) -10-403）限制性因子（1imiting factor）昆蟲的生長發(fā)育依賴于各種環(huán)境因子的綜合作用。在眾多的環(huán)境因子中，任何接近或超過某種生物的耐受極限而阻止

5、其生存、生長、繁殖或擴(kuò)散的因子，稱為限制因子。如水中的氧氣為水生昆蟲的限制性因子。三、昆蟲生態(tài)適應(yīng)1.適應(yīng)適應(yīng)可分為基因型（senotypic）適應(yīng)和表現(xiàn)型（phenotypic）適應(yīng)二大類?；蛐瓦m應(yīng)的調(diào)整是可遺傳的，發(fā)生在進(jìn)化過程中。而表現(xiàn)型適應(yīng)則發(fā)生在生物個(gè)體身上，具有非遺傳的基礎(chǔ)，它包括可逆的（reversible）和不可逆（non-reversible）兩種類型。如昆蟲適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境的生理過程為可逆的，昆蟲的學(xué)習(xí)行為過程為不可逆的。因此，又可將昆蟲對(duì)環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)概括為以下3類。進(jìn)化適應(yīng)（evolution-ary adaptation）生理適應(yīng)（physiological adapt

6、ation）學(xué)習(xí)適應(yīng)（adaptation by learning）2.遷飛與滯育遷飛與滯育是昆蟲重要的生活史對(duì)策，是昆蟲對(duì)外界環(huán)境變化所產(chǎn)生的在空間上和時(shí)間上的生態(tài)適應(yīng)。（1）昆蟲的遷飛與擴(kuò)散但一般來說，昆蟲生態(tài)學(xué)中所指的昆蟲擴(kuò)散是指昆蟲個(gè)體發(fā)育過程中日?；蚺既坏摹⑿》秶鷥?nèi)的分散或集中活動(dòng)。昆蟲遷飛是指一種昆蟲成群地、通常有規(guī)律地從一個(gè)發(fā)生地長距離地遷飛到另一發(fā)生地。遷飛把昆蟲帶進(jìn)一個(gè)新生境，而滯育使它留在原處。（2）休眠與滯育根據(jù)昆蟲對(duì)環(huán)境的適應(yīng)反應(yīng)，常將昆蟲的越冬或越夏分為休眠與滯育二大類。休眠（dormancy）是昆蟲在個(gè)體發(fā)育過程中對(duì)不良外界條件的一種暫時(shí)性適應(yīng)。滯育（diapaus

7、e）是昆蟲個(gè)體發(fā)育過程中對(duì)不良環(huán)境條件適應(yīng)的一種內(nèi)在的、比較穩(wěn)定的遺傳性表現(xiàn)?？砂l(fā)生在冬季和夏季，分別稱為冬滯育和夏滯育。即使給予適宜的溫度和食物條件，也不能阻止滯育的發(fā)生。引起滯育的產(chǎn)生主要有以下3種情況。a. 光周期：能引起昆蟲種群50左右個(gè)體進(jìn)入滯育的光周期界限，叫做臨界光周期。每種昆蟲的臨界光照周期可有不同。每種昆蟲不是所有蟲態(tài)都能感受光周期的變化，這種反應(yīng)只能發(fā)生在一定的蟲態(tài)或蟲齡，對(duì)光周期起反應(yīng)的蟲態(tài)或蟲齡，叫做臨界光照蟲態(tài)（蟲齡）。由此，根據(jù)昆蟲產(chǎn)生滯育的臨界光周期長短，將昆蟲滯育分為短日照滯育型、長日照滯育型、中間型和無日照滯育型。b. 溫度：高溫可引起某些昆蟲的夏季滯育，低溫

8、可引起冬季滯育。c. 濕度和食物條件對(duì)昆蟲滯育形成也有一定的影響。此外，光照與溫度相互作用，昆蟲滯育的臨界光周期隨溫度的升降而減增。第二節(jié) 環(huán)境因子對(duì)昆蟲的生態(tài)作用環(huán)境因子，主要指氣候因素和土壤因素，包括溫度、光、濕度、降水、氣流、氣壓、土壤等。其中尤以溫度（熱）、濕度（水）對(duì)昆蟲的作用最為突出。當(dāng)變化的氣候條件超出了一定范圍時(shí)，就直接或間接地通過對(duì)食物、天敵等的影響引起昆蟲種群數(shù)量的變化。一、溫度因子的生態(tài)作用和昆蟲適應(yīng)1.溫度因子的生態(tài)作用溫度的生態(tài)作用體現(xiàn)在以下五個(gè)重要方面。（1）地球上的溫度變化在時(shí)間、空間上表現(xiàn)出溫度的節(jié)律性，使生物的生長發(fā)育與溫度晝夜、季節(jié)性變化同步（也稱為溫周期現(xiàn)

9、象）。（2）每種生物都有其耐受的溫度，極端溫度限制了生物的生存和分布。（3）溫度的變化直接影響生物的生長發(fā)育，每一種生物都有其生長的最高、最低和最適溫度。（4）生物可從溫度中獲得熱量，進(jìn)行生物的熱能代謝。（5）熱污染對(duì)生物和人類帶來危害。2.溫度因子對(duì)昆蟲的影響（1）對(duì)昆蟲生長發(fā)育的影響昆蟲的生長發(fā)育和繁殖要求一定的溫度范圍，這個(gè)范圍稱有效溫區(qū)（或適溫區(qū)）。最適溫區(qū)發(fā)育起點(diǎn)停育低溫區(qū)致死低溫區(qū)致死高溫區(qū)停育高溫區(qū)當(dāng)外界溫度低于某一溫度，昆蟲就停止生長發(fā)育，而高于這一溫度，昆蟲才開始生長發(fā)育，這一溫度閾值稱為發(fā)育起點(diǎn)溫度。昆蟲在整個(gè)生長發(fā)育期間所需要的熱量為一個(gè)常數(shù)。因此，可根據(jù)昆蟲生長發(fā)育所需

10、總熱量為一常數(shù)這一有效積溫法則（Law of Sun of Effective Temperature），分析昆蟲發(fā)育速度與溫度的關(guān)系?？梢杂孟铝泄奖硎荆篘（TC）=K （3.1）其中N為發(fā)育歷期，T為發(fā)育期間平均溫度，C為發(fā)育起點(diǎn)溫度，K為有效總積溫。根據(jù)有效積溫法，可以：預(yù)測(cè)某一個(gè)地區(qū)某種害蟲可能發(fā)生的代數(shù)；預(yù)測(cè)害蟲在地理上的分布界限；預(yù)測(cè)害蟲發(fā)生期；開展益蟲的保護(hù)和利用。（2）溫度對(duì)昆蟲繁殖力的影響在最適溫區(qū)范圍內(nèi)，昆蟲的性腺成熟隨溫度升高而加快，產(chǎn)卵前期縮短，產(chǎn)卵量也較大。在低溫下，成蟲多因性腺不能成熟或不能進(jìn)行性活動(dòng)等而降低繁殖力。在不適宜的高溫下，性腺發(fā)育也會(huì)受到抑制，生殖力也下

11、降。（3）溫度對(duì)昆蟲其他方面的影響溫度不僅影響昆蟲的生長發(fā)育和繁殖，也影響昆蟲的壽命。一般情況下，昆蟲的壽命隨溫度的升高而縮短。昆蟲通過過冷卻現(xiàn)象來對(duì)低溫進(jìn)行適應(yīng)3.昆蟲對(duì)極端溫度的適應(yīng)（1）昆蟲對(duì)低溫的適應(yīng)（2）昆蟲對(duì)高溫的適應(yīng)蒸發(fā)是昆蟲遇高溫時(shí)用來調(diào)節(jié)體溫的一種主要方式。一般水在0時(shí)開始結(jié)冰，但昆蟲的體液卻能承受0以下的低溫而仍不結(jié)冰，這種現(xiàn)象叫做昆蟲體液的過冷卻現(xiàn)象。在這個(gè)過程中，昆蟲體液開始結(jié)冰，同時(shí)釋放出能量，此時(shí)體溫開始上升時(shí)的溫度，稱為昆蟲過冷卻點(diǎn)溫度。昆蟲的抗寒性和抗熱性主要由昆蟲的生理狀態(tài)所決定。一般來講，體內(nèi)組織中的游離水少、結(jié)合水（被細(xì)胞原生質(zhì)的膠體顆粒所吸附的水分子）多

12、，其抗性就高，反之則低。這是因?yàn)榻Y(jié)合水不易被高溫蒸發(fā)或被低溫凍結(jié)。同時(shí)，體內(nèi)積累的脂肪和糖類的含量越高，抗寒性也越強(qiáng)。二、濕度或水分因子的生態(tài)作用和昆蟲適應(yīng)昆蟲也有適宜濕度范圍和不適宜濕度范圍甚至致死濕度范圍，但不像溫度那樣明顯，一般適宜濕度范圍比較寬。2.水對(duì)昆蟲的生態(tài)意義3.濕度對(duì)昆蟲的影響（1）濕度對(duì)昆蟲發(fā)育速率的影響（2）濕度對(duì)昆蟲成活率的影響（3）濕度對(duì)昆蟲繁殖力的影響4.降雨對(duì)昆蟲的影響昆蟲也有適宜濕度范圍和不適宜濕度范圍甚至致死濕度范圍，但不像溫度那樣明顯，一般適宜濕度范圍比較寬。2.水對(duì)昆蟲的生態(tài)意義3.濕度對(duì)昆蟲的影響（1）濕度對(duì)昆蟲發(fā)育速率的影響（2）濕度對(duì)昆蟲成活率的影響

13、（3）濕度對(duì)昆蟲繁殖力的影響4.降雨對(duì)昆蟲的影響5.昆蟲的適應(yīng)昆蟲所需的水分主要由食物中獲得，有一些種類也可以直接飲水。水生昆蟲可以直接從水中獲得水分。一般昆蟲失去水分的主要途徑是通過呼吸由氣門排出，其次是糞便、體壁節(jié)間膜部分的蒸發(fā)。昆蟲對(duì)水的適應(yīng)表現(xiàn)在兩個(gè)方面。一方面，昆蟲從食物中獲得水分；昆蟲利用體內(nèi)貯存的營養(yǎng)物質(zhì)代謝所產(chǎn)生的水；昆蟲通過體壁或卵殼吸收水分或直接飲水而獲得水分。另一方面，昆蟲通過：體表蒸發(fā)失水；呼吸失水；排泄失水。這兩個(gè)過程維持昆蟲體內(nèi)的水分平衡。為此，昆蟲形成了3種維持體內(nèi)水分平衡的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制：形態(tài)上適應(yīng)，如昆蟲具有幾丁質(zhì)的體壁，防止水分的過量蒸發(fā)；生理上適應(yīng)，昆蟲排泄

14、不以水溶性的尿素狀態(tài)排除，而是通過馬氏管把尿素變成尿酸，不溶于水，防止水分過多排出；行為上適應(yīng)，昆蟲具有晝夜周期性活動(dòng)習(xí)性、休眠、鉆洞等為了減少水分丟失而形成對(duì)干燥陸生環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)。6.溫濕度的綜合作用為了更好地說明溫濕度對(duì)昆蟲的綜合作用，常常通過溫濕系數(shù)和氣候圖來表示。（1）溫濕系數(shù)：即濕度與溫度的比值。一般可用下列兩種方式來表示。降水與積溫之比 Qe = M - P/（TC） （3.2）式中：Qe為有效溫濕系數(shù)；M為降水量（某時(shí)期內(nèi)總降水量）；P為發(fā)育起點(diǎn)以下的降水量；T為實(shí)際濕度；C為發(fā)育起點(diǎn)溫度；（TC）為有效積溫（某時(shí)期內(nèi)）。相對(duì)濕度與溫度之比Qw = R.H./T （3.3）式中

15、：Qw為溫濕系數(shù)；R.H.為相對(duì)濕度；T為實(shí)際溫度（某時(shí)期內(nèi)平均值）。上述兩種公式中的降水量、相對(duì)濕度及溫度可用一月內(nèi)（或一旬）的氣候資料。例如，某地某月平均溫度為20，月平均相對(duì)濕度為60，則其溫濕系數(shù)Qw=60/20=3。（2）氣候圖：（3）霍普金的生物氣候定律（Hopkins Bioclimatic Law）：美國森林昆蟲學(xué)家霍普金通過20多年的昆蟲物候?qū)W研究，發(fā)現(xiàn)同一種昆蟲隨著海拔高度的增高，緯度增加，物候日期在春季要逐漸后延，而在秋季則逐漸提前的現(xiàn)象。三、光因子的生態(tài)作用和昆蟲適應(yīng)1.光因子的生態(tài)作用（1）生物生活所需要的全部能量肩6直接或間接地來源于太陽能。（2）植物利用太陽光進(jìn)行

16、光合作用制造有機(jī)物，動(dòng)物直接或間接從植物中獲得營養(yǎng)。（3）光是生物的晝夜周期、季節(jié)周期的信號(hào)。（4）光污染對(duì)生物和人類帶來危害。2.光對(duì)昆蟲的生態(tài)作用（1）光的強(qiáng)度（2）光的性質(zhì)（3）光周期3.昆蟲對(duì)光的適應(yīng)風(fēng)對(duì)昆蟲的遷飛、擴(kuò)散起著重要作用。許多昆蟲可以借助風(fēng)力傳播到很遠(yuǎn)的地方。光周期作為昆蟲的外界環(huán)境的信號(hào)，引起昆蟲體內(nèi)時(shí)間性、組織的功能性反應(yīng)，稱為昆蟲光周期，也稱為生物鐘（biological clock）。四、風(fēng)的生態(tài)作用和昆蟲適應(yīng)風(fēng)除直接影響昆蟲的遷飛、擴(kuò)散外，還影響環(huán)境的濕度及溫度，從而間接影響昆蟲。五、土壤因子的生態(tài)作用和昆蟲適應(yīng)1.土壤因子的生態(tài)作用（1）土壤是許多生物的棲息場(chǎng)所

17、（2）土壤是生物進(jìn)化的過渡環(huán)境（3）土壤是植物生長的基質(zhì)和營養(yǎng)庫（4）土壤是污染物轉(zhuǎn)化的重要場(chǎng)地2.土壤因子對(duì)昆蟲的影響土壤作為昆蟲的一類特殊環(huán)境（1）土壤溫度（2）土壤水分（3）土壤理化性狀土壤的機(jī)械組成（指土粒大小及團(tuán)粒結(jié)構(gòu)等）可以影響昆蟲的生理狀態(tài)及活動(dòng)、分布。土壤的酸堿度可影響一些昆蟲的分布。第三節(jié) 生物因子對(duì)昆蟲的生態(tài)作用食物、天敵是二大主要生物因子。生物因子主要包括食物、捕食者、寄生物和各種病原微生物一、生物因子的作用特點(diǎn)（1）在一般情況下，生物因子對(duì)某個(gè)物種的影響，只涉及種群中的某些個(gè)體。（2）生物因子對(duì)于生物種群影響的程度通常與種群的密度有關(guān)。（3）生物因子之間關(guān)系復(fù)雜，在相互

18、作用、相互制約中產(chǎn)生了協(xié)同進(jìn)化。雖然，生物有機(jī)體對(duì)非生物環(huán)境某些因子做出某種適應(yīng)，但是遠(yuǎn)不能與協(xié)同進(jìn)化的關(guān)系相比。（4）生物因子一般僅直接涉及兩個(gè)物種或與其鄰近密切相關(guān)物種之間的關(guān)系。二、食物的生態(tài)作用與特點(diǎn)1.食物的生態(tài)學(xué)意義2.食物對(duì)昆蟲的影響由于各種昆蟲都有自己的特殊食性，因而取食適宜食物時(shí)，生長發(fā)育快，死亡率低，繁殖力高。同種植物的不同發(fā)育階段對(duì)昆蟲的影響也不同。食物的含水量對(duì)昆蟲的生長發(fā)育和繁殖也有很大的影響，特別對(duì)于倉庫害蟲。3.植物的抗蟲性生物之間總是相互適應(yīng)的：昆蟲可以取食植物，植物對(duì)昆蟲的取食也會(huì)產(chǎn)生抗性反應(yīng)。植物對(duì)昆蟲的取食為害所產(chǎn)生的抗性反應(yīng)，稱為植物的抗蟲性。根據(jù)抗蟲性

19、的機(jī)制，可將植物抗蟲性分為以下3類。（1）不選擇性：這類植物在形態(tài)上（如表皮層厚，或有密而長的毛），或在生化上（不分泌引誘物質(zhì)或分泌拒避物質(zhì)），或在物候上（如易受害的生育期與害蟲的為害期不相配合）具有特殊性，使昆蟲不來產(chǎn)卵或不來取食或少取食。（2）抗生性：這類植物體內(nèi)含有對(duì)昆蟲有毒的生化物質(zhì)（如玉米葉中的“丁布”對(duì)玉米螟幼蟲有毒），或缺少某種對(duì)昆蟲必需的營養(yǎng)物質(zhì)，使昆蟲取食后發(fā)育不良、壽命縮短、生殖力下降，甚至死亡。另一種情況是植物被取食后，很快在傷害處產(chǎn)生組織上或生化上的變化，從而抗拒昆蟲繼續(xù)取食。（3）耐害性：這類植物在被昆蟲取食后，有很強(qiáng)的增長和補(bǔ)償能力，可以彌補(bǔ)受害的損失。如一些谷子品

20、種在受粟灰螟為害后可以增加有效分蘗來補(bǔ)償損失。4.昆蟲對(duì)食物的適應(yīng)類型（1）按食物性質(zhì)劃分植食性昆蟲捕食性昆蟲寄生性昆蟲食腐性昆蟲雜食性昆蟲：以動(dòng)物、植物和腐爛的物品為食。（2）按食物成分的多寡劃分單食性（monophagous）寡食性（stenophagous）廣（多）食性（euryphagous雜食（泛）性三、天敵的生態(tài)作用與特點(diǎn)昆蟲的天敵很多，有捕食性天敵、寄生性天敵和致病微生物三大類。1.捕食作用在昆蟲中，捕食者主要包括鞘翅目、半翅目等的昆蟲。2.寄生作用一種生物從另一種生物的體液、組織或已消化物質(zhì)獲取營養(yǎng)并造成對(duì)宿主的危害，稱為寄生（parasmsm）。以寄生方式生存的生物稱為寄生物

21、，被寄生的生物為宿主。寄生性與捕食性昆蟲的區(qū)別有以下幾點(diǎn)：寄生性天敵可在一頭寄主體內(nèi)完成發(fā)育，而捕食性天敵需要多頭獵物才能完成發(fā)育；寄生性昆蟲幼蟲和成蟲的食料不完全相同，一般幼蟲營寄生生活，以寄主為食，成蟲營自由生活，以花蜜等為食；捕食性天敵昆蟲的幼蟲和成蟲均屆捕食性，甚至食性相似；寄生性昆蟲的身體常比寄主小，捕食性昆蟲的身體常比獵物大；寄生性昆蟲侵擊寄主后，不會(huì)立即引起寄主死亡，需待其成蜂羽化或外出化蛹后才會(huì)死去；而捕食性昆蟲侵擊獵物時(shí)，往往立即殺死寄主獵物。第二節(jié) 昆蟲分子生態(tài)學(xué)的主要原理1.基本原理分子生態(tài)學(xué)研究是通過分子生物學(xué)的方法檢測(cè)昆蟲種群或個(gè)體的遺傳變異，分析和解釋遺傳變異的特點(diǎn)

22、與規(guī)律，揭示遺傳變異所反映的規(guī)律性東西，從而進(jìn)一步闡明昆蟲之間以及昆蟲和環(huán)境之間的相互作用關(guān)系。（1）種群分化由于自然隔離、交配制度、自然選擇、突變、遺傳漂變等作用，導(dǎo)致昆蟲種群發(fā)生“分化”，形成若干個(gè)亞種群。這種由一個(gè)物種種群分化成幾個(gè)亞種群的現(xiàn)象稱為種群分化。種群分化必然導(dǎo)致各亞種群間遺傳組成上的差別，即等位基因頻率上的差別，這一過程稱為種群的遺傳分化（genetic differentiation）。檢測(cè)種群分化的最常用的方法是wright的F值統(tǒng)計(jì)法。（2）隨機(jī)遺傳漂變所謂隨機(jī)遺傳漂變（random genetic drift）是指種群中等位基因頻率或基因型頻率受隨機(jī)抽樣誤差影響在世代

23、間的波動(dòng)。種群中等位基因頻率的隨機(jī)波動(dòng)，最終必將導(dǎo)致一個(gè)被固定而其他被淘汰。（3）歸祖理論它是指在經(jīng)過一系列“歸祖事件”后，最終所有的譜系都?xì)w結(jié)于一個(gè)共同的祖先。這個(gè)過程稱為歸祖過程（coalescent process）。歸祖過程與隨機(jī)遺傳漂變過程二者是時(shí)間上互為逆向的分析過程。隨機(jī)遺傳漂變分析是探討種群中一個(gè)基因最終被固定下來所需要的時(shí)間（或其概率），而歸祖分析是研究種群現(xiàn)有的等位基因若干世代以前享有一個(gè)共同祖先的可能性。（4）中性理論大多數(shù)分子水平的遺傳變異（如DNA序列中的堿基取代），在選擇上是中性的，其命運(yùn)主要是由隨機(jī)遺傳漂變而不是自然選擇決定的。這些遺傳變異被稱為中性突變。這一進(jìn)化

24、理論被稱為中性理論。換言之，一個(gè)新出現(xiàn)的遺傳變異（新等位基因），與其他已經(jīng)存在的等位基因相比，在選擇上是等同的，不同的類型所承受的選擇壓力幾乎是一樣的。（5）哈德溫伯格原理哈德溫伯格原理（Hardy-Weinberg principle）假設(shè)：生物進(jìn)行有性繁殖且隨機(jī)交配；等位基因在雌雄兩性中隨機(jī)分布；種群足夠大（理論上可視為無窮大）；世代沒有重疊；沒有自然選擇、突變和遷移時(shí)，不管群體的初始基因型頻率如何，經(jīng)過一代的隨機(jī)交配，等位基因頻率和基因型頻率將達(dá)到平衡，即在以后的世代中保持不變。換句話說就是，有性生殖不改變種群的等位基因頻率和基因型頻率。第三節(jié) 昆蟲分子生態(tài)學(xué)的研究方法昆蟲分子生態(tài)學(xué)研究

25、包括兩個(gè)核心部分，即分子標(biāo)記的建立和分子數(shù)據(jù)的獲取。其中，分子標(biāo)記的建立是關(guān)鍵。1.分子標(biāo)記的方法昆蟲分子標(biāo)記的方法主要有以下5種：同工酶（蛋白質(zhì)電泳技術(shù)）方法；限制性片段長度多態(tài)性（RFLP）方法；隨機(jī)擴(kuò)增DNA多態(tài)性（RAPD）標(biāo)記方法；微衛(wèi)星DNA和小衛(wèi)星DNA標(biāo)記方法；擴(kuò)增片段長度多態(tài)性（AFLP）標(biāo)記。2.遺傳變異的檢測(cè)方法從所揭示的遺傳變異信息的類型和層次上看，遺傳變異的檢測(cè)方法包括兩大類：序列分析（sequence analysis）和片段分析（fragment analysis）。序列分析指直接對(duì)DNA標(biāo)記的核苷酸組成進(jìn)行分析；而片段分析指通過檢測(cè)多態(tài)片段的長度或構(gòu)象來區(qū)分不同

26、的基因型，所以片段分析有時(shí)也被稱作基因型分析。進(jìn)行遺傳變異的最基本的檢測(cè)方法是電泳技術(shù)。如前所述，昆蟲分子生態(tài)學(xué)主要是通過使用分子生物學(xué)先進(jìn)的技術(shù)和方法，在分子水平上研究昆蟲生態(tài)現(xiàn)象，闡明昆蟲生態(tài)現(xiàn)象的分子機(jī)制。第四節(jié) 昆蟲分子生態(tài)學(xué)研究內(nèi)容與應(yīng)用1.昆蟲分子生態(tài)學(xué)研究內(nèi)容昆蟲分子生態(tài)學(xué)研究內(nèi)容比較廣泛，從目前國內(nèi)外研究來看，主要集中于以下幾個(gè)方面：(1) 由于昆蟲遷飛、擴(kuò)散或外來種、地理隔離的昆蟲種群在分子水平上的遺傳多樣性及遺傳結(jié)構(gòu)；（2）昆蟲種群的生物型；（3）昆蟲一植物相互作用關(guān)系的分子機(jī)制；（4）昆蟲抗藥性分子機(jī)理；（5）昆蟲對(duì)環(huán)境適應(yīng)（如耐寒性）的分子機(jī)理。2.昆蟲分子生態(tài)學(xué)的應(yīng)用

27、第五章 昆蟲行為生態(tài)第一節(jié) 昆蟲行為生態(tài)學(xué)的基本理論昆蟲行為生態(tài)學(xué)（insect behavioural ecology）主要是研究昆蟲行為特性、機(jī)制、特點(diǎn)及其存活值（survival value）、適合度（fitness）等進(jìn)化過程。行為生態(tài)學(xué)的基本理論包括以下6個(gè)方面。1.自然選擇其結(jié)果是促使昆蟲多樣性和適應(yīng)性的變化。2.性選擇昆蟲雄性和雌性在形態(tài)和行為上有明顯的差別，其中，生殖上的基本差異在于配子的大小。3.自私基因所謂自私基因（selfish gene）是指基因在生物進(jìn)化中的絕對(duì)自私性，通常會(huì)導(dǎo)致個(gè)體行為的自私性，但有時(shí)也會(huì)導(dǎo)致個(gè)體的利他行為。從而在從遺傳學(xué)上解釋昆蟲行為的基本功能。4

28、.適合度和廣義適合度適合度（fitness）是衡量一個(gè)個(gè)體存在和繁殖成功機(jī)會(huì)的一個(gè)尺度，它包括生存能力、繁殖能力和子代存活能力三種能力。自然選擇所選擇的是適合度高的個(gè)體，即為生存能力、繁殖能力和子代存活能力高的個(gè)體。廣義適合度（inclusive fitness）指的是一個(gè)個(gè)體在后代中傳播自身基因的能力。它包括直接適合度（direct fitness）和間接適合度（indirect fitness）兩種。前者指通過自身繁殖得到的適合度，后者指幫助非直系親屬（如兄弟姐妹）的存活而得到的適合度。種群內(nèi)個(gè)體的行為是使廣義適合度達(dá)到最大值，從而將利他主義和自私基因統(tǒng)一起來。5.行為功能昆蟲對(duì)自己的親屬

29、普遍表現(xiàn)出利他行為，但絕不會(huì)有利他基因。6.進(jìn)化穩(wěn)定策略進(jìn)化穩(wěn)定策略（evolutionary stable strategy，ESS）是指凡是種群中大部分成員所采用的，而其他策略與之相比是較差的這種最佳策略，就是進(jìn)化上的穩(wěn)定策略。第二節(jié) 昆蟲取食行為昆蟲的捕食行為包括對(duì)獵物（害蟲）的搜尋（searching）、捕獲（capturmg）、處理（handing）和進(jìn)食（ingesting）四個(gè)方面。影響捕食性昆蟲收益的因素包括以下三個(gè)方面：獵物的含能值；搜尋獵物的時(shí)間：發(fā)現(xiàn)獵物以前所花費(fèi)的時(shí)間；處理獵物的時(shí)間：從發(fā)現(xiàn)獵物到完成攝食所花費(fèi)的時(shí)間，其中包括捕獲、處理和進(jìn)食。1.昆蟲食性模型根據(jù)該理論

30、，可以得出以下的推論：任何捕食性昆蟲都不捕食不利的獵物，不論該獵物的可獲得性如何之高；搜索精明（searching-intensive）的捕食性昆蟲應(yīng)當(dāng)是泛化者（generalist），否則它們將有花費(fèi)長時(shí)間搜索獵物的不利；處理精明（handling-intensive）的捕食性昆蟲一定是?；撸╯pecialist），由此有利于減少處理獵物的時(shí)間；高生產(chǎn)力的環(huán)境有利于?；?，因?yàn)樗阉鞲鼮槿菀祝歉呱a(chǎn)力的環(huán)境（搜尋需要高消耗）則有利于泛化者。2.邊際值原理2.邊際值原理該理論認(rèn)為，捕食者在一個(gè)斑塊（葉片）的最佳停留時(shí)間是該捕食者離開這一斑塊時(shí)的最大能量獲取率（即這一斑塊的“邊際值”）。根據(jù)

31、邊際值原理，我們可以有以下幾個(gè)推論：最優(yōu)捕食者在優(yōu)質(zhì)資源斑塊里停留的時(shí)間比劣質(zhì)資源斑塊里的停留時(shí)間更長；若資源斑塊間的旅行時(shí)間越長，捕食者在資源斑塊中的停留時(shí)間則越長；若整個(gè)環(huán)境的質(zhì)量較差，捕食者在一資源斑塊里的停留時(shí)間相應(yīng)延長。第三節(jié) 昆蟲集群行為1.昆蟲社會(huì)組織和集群生活同一種昆蟲的不同個(gè)體聚集生活在一起的種群稱為集群。根據(jù)集群后群體持續(xù)時(shí)間的長短，可以把集群分為臨時(shí)性和永久性二大類型。大多數(shù)集群為臨時(shí)性集群，如遷飛性害蟲、取食聚集、越冬聚集等，主要受環(huán)境因子的影響；永久性聚集存在于社會(huì)性昆蟲之中，是由社會(huì)吸引力所引起。集群的生態(tài)學(xué)意義為：有利于提高捕食（取食）效率；可以共同防御敵害；有利

32、于改變小生境的環(huán)境條件；能夠促進(jìn)繁殖；合作分工提高工作效率。2.領(lǐng)域性和社會(huì)等級(jí)集群生活的昆蟲具有領(lǐng)域性和社會(huì)等級(jí)等行為：（1）領(lǐng)域（terntory）：是指由個(gè)體或社群（social group）單位所占據(jù)的，并積極保衛(wèi)不讓同種其他成員侵入的空間。占有領(lǐng)域的行為稱為領(lǐng)域行為（territorial be-havior）或領(lǐng)域性（territoriality）。（2）社會(huì)等級(jí)（social hierarchy）：為昆蟲群體中各個(gè)昆蟲的地位具有一定順序的等級(jí)現(xiàn)象。社會(huì)等級(jí)形成的基礎(chǔ)為支配行為。這主要發(fā)生在具有社會(huì)組織的昆蟲之中。所謂社會(huì)組織（social organization）是指同種昆蟲個(gè)

33、體共同生活在一起，通過相互作用形成的群體組織。昆蟲社會(huì)的主要特征是非常著重于照料與依賴和相互照料的關(guān)系。3.社會(huì)性昆蟲特點(diǎn)（1）同一居群中的個(gè)體共同哺育后代。（2）同一居群中存在世代重疊，（3）同一居群的非繁殖個(gè)體和繁殖個(gè)體分工承擔(dān)繁殖義務(wù)4.社會(huì)性昆蟲利他行為（1）利他行為一個(gè)個(gè)體以犧牲自己的適應(yīng)來增加、促進(jìn)和提高另一個(gè)個(gè)體的適應(yīng)的行為稱為利他行為（altruim）。（2）Hamilton的親緣理論該理論認(rèn)為，自然選擇進(jìn)化為廣義適合度大的個(gè)體，而不管這個(gè)個(gè)體的行為對(duì)自身的存活和繁殖成功是否有利，即種群內(nèi)個(gè)體的行為是使廣義適合度達(dá)到最大值。個(gè)體之間親緣關(guān)系越近，所含的相同基因就越多，即使利他行

34、為可能會(huì)給利他主義者帶來危險(xiǎn)，但利他主義者仍然會(huì)幫助自己的親屬，因?yàn)檫@樣做能增加與利他主義者相同的基因遺傳給后代的可能性。所以，昆蟲個(gè)體喜愛幫助近親，或與之合作，而不樂于幫助遠(yuǎn)親，或無親緣關(guān)系個(gè)體。利他行為在表面上（表現(xiàn)型上）看是利他的，而在本質(zhì)上（基因型上）仍是自私的。親緣選擇了利他行為，是對(duì)達(dá)爾文自然選擇學(xué)說的擴(kuò)展。（3）社會(huì)利他行為的遺傳基礎(chǔ)解釋社會(huì)性昆蟲利他行為的機(jī)制為膜翅目昆蟲單倍二倍體假說。工蜂、工蟻與其養(yǎng)育自己后代（親緣關(guān)系為0.5），不如通過幫助那些具有繁殖潛力的“姐妹”（親緣系數(shù)為o.75）比它們自己繁殖帶來的廣義適合度更高。這一解釋稱之為膜翅目昆蟲單倍二倍體假說。（4）阿利

35、規(guī)律集群的程度意味著種群密度的高低或擁擠程度。阿利（Allee）總結(jié)發(fā)現(xiàn)，在一定條件下，當(dāng)種群密度處于適度的情況下，種群增長最快，密度太低（undercrowd-ing）、太高（overcrowding）都會(huì)對(duì)種群的增長起到限制作用。這就是阿利規(guī)律（Allees principle）。第四節(jié) 昆蟲通訊行為根據(jù)信號(hào)傳遞的途徑，一般可將昆蟲的通訊分為以下幾類。（1）視覺信號(hào)通訊（2）聲音信號(hào)通訊（4）舞蹈信號(hào)通訊（3）化學(xué)信號(hào)通訊：化學(xué)通訊在昆蟲種群內(nèi)是非常普遍的。所謂信息素是指昆蟲體內(nèi)所分泌的，并引起同種其他個(gè)體行為反應(yīng)的化學(xué)信號(hào)物質(zhì)。這些物質(zhì)稱為信息素（pheromone，或稱外激素）。依其行

36、為反應(yīng)將信息素分為4種：性信息素（sex pheromone）。是由性成熟的雌性或雄性昆蟲分泌出的微量化學(xué)物質(zhì)?？梢T同種異性個(gè)體前來交配。如棉鈴蟲性外激素。追蹤信息素（trail pheromone）?？芍敢环N群中的其他個(gè)體找到食物源。如螞蟻、蜜蜂的標(biāo)記信息素。報(bào)警信息素（alarm pheromone）。昆蟲受到驚擾時(shí)，釋放出信息素以作警告信號(hào)。如蚜蟲報(bào)警信息素。聚集信息素（aggregation pheromone）。這類信息素可誘集同種個(gè)體到一定取食地點(diǎn)或交配的場(chǎng)所。危害樹干的一些鞘翅目昆蟲有這種信息素。第六章 昆蟲種群動(dòng)態(tài)第一節(jié) 昆蟲種群與集合種群1.種群種群（populatio

37、n）是指生活在一定空間內(nèi)，同屬一個(gè)物種的個(gè)體的集合。它具有4個(gè)特征。（1）數(shù)量特征：這是種群的最基本特征。種群是由多個(gè)個(gè)體所組成的，其數(shù)量大小受四個(gè)種群參數(shù)（出生率、死亡率、遷入率和遷出率）的影響，這些參數(shù)繼而又受種群的年齡結(jié)構(gòu)、性別比率、內(nèi)分布格局和遺傳組成的影響，從而形成種群動(dòng)態(tài)。（2）空間特征其個(gè)體在空間上的分布可分為聚集分布、隨機(jī)分布和均勻分布；此外，在地理范圍內(nèi)分布還形成地理分布。（3）遺傳特征（4）系統(tǒng)特征2.集合種群集合種群也稱為異質(zhì)種群，Levins（1969）首次提出這一概念，將其定義為“一組種群構(gòu)成的種群”（a population of populations）。集合種群

38、就是指由空間上互相隔離，但功能上又有聯(lián)系的若干亞種群，通過擴(kuò)散和定居而組成的種群。昆蟲集合種群研究的核心是將空間看成是由生境斑塊（habitat patch）構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)，探討這些斑塊網(wǎng)絡(luò)中的多個(gè)種群的空間結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)。主要原因是：集合種群把種群的數(shù)、時(shí)、空有機(jī)地結(jié)合，分析種群動(dòng)態(tài)，并具有一定預(yù)測(cè)價(jià)值；集合種群研究提供比較簡單而有效的方法，分析研究較大尺度空間、多斑塊中局域種群的消亡、定居等生態(tài)過程。第二節(jié) 昆蟲種群的空間格局1.種群的空間分布圖式種群的空間分布圖式（spatial distribution pattern），指種群的個(gè)體在其生存空間的分布形式。它包括兩個(gè)概念：分布是數(shù)理統(tǒng)計(jì)學(xué)上變

39、量的分布，可分為polsson分布、正二項(xiàng)分布和負(fù)二項(xiàng)分布三種類型；圖式是指有機(jī)體在空間定位所表現(xiàn)出來的圖式，可分為隨機(jī)分布、均勻分布和聚集分布三種類型。此外，空間分布圖式的測(cè)定方法還有：以方差（V）與平均密度（M）來測(cè)定；以平均擁擠度m*為指標(biāo)。2.種群空間格局的地統(tǒng)計(jì)學(xué)分析自然界昆蟲種群在空間分布的生境，有些是均勻一致的，但大部分是空間異質(zhì)的，空間異質(zhì)性（spatial heterogeneity）是指生態(tài)學(xué)過程和格局在空間分布上的不均勻性及其復(fù)雜性，一般可以理解為空間的斑塊性（patchness）和梯度（gradient）的總和。上述描述種群的空間分布格局的方法，如比較頻次分布、聚集度指

40、標(biāo)、平均擁擠度等，著重于強(qiáng)調(diào)樣本間的數(shù)量變化，而忽視了樣本的空間位置，都是假定在均勻的生境之中，因而，其方法有3點(diǎn)不足：為此，生態(tài)學(xué)家們將地統(tǒng)計(jì)學(xué)（geostastms）應(yīng)用于昆蟲種群的空間分布和時(shí)空動(dòng)態(tài)研究。地統(tǒng)計(jì)學(xué)是在地質(zhì)分析和統(tǒng)計(jì)分析互相結(jié)合的基礎(chǔ)上，形成的一套分析空間變量的理論和方法，它以區(qū)域化變量理論為基礎(chǔ)，以變差函數(shù)為主要工具，研究那些在空間分布上既有隨機(jī)性又有結(jié)構(gòu)性的自然現(xiàn)象的科學(xué)。第三節(jié) 昆蟲種群數(shù)量變化的參數(shù)一、昆蟲種群密度的描述昆蟲種群密度（density）是指單位面積（或體積）空間中的昆蟲個(gè)體數(shù)量。它與數(shù)量（number）不同，數(shù)量只有多少，沒有單位。根據(jù)調(diào)查方法的不同，

41、密度可以分為絕對(duì)密度（absolute density）和相對(duì)密度（relative density）兩種。1.絕對(duì)密度是指單位面積（或體積）空間中的昆蟲個(gè)體數(shù)量。絕對(duì)密度的常用調(diào)查方法有兩種：總數(shù)量調(diào)查法（total count）取樣調(diào)查法（sampling methods）常用的取樣調(diào)查有三種：樣方法（use of quadrat）、標(biāo)志重捕法（mark-re-capture method）、去除取樣法（removal sampling）。進(jìn)行樣方調(diào)查時(shí)，依昆蟲空間分布型不同，可采用五點(diǎn)取樣、對(duì)角線抽樣、棋盤式抽樣、平跳躍抽樣、Z字形抽樣和等距離抽樣等方法調(diào)查昆蟲種群數(shù)量。2.相對(duì)密度相對(duì)

42、密度測(cè)定的不是單位空間內(nèi)昆蟲密度的絕對(duì)值，而只是衡量昆蟲數(shù)量多少的相對(duì)指標(biāo)。相對(duì)密度的調(diào)查方法有誘蛾（燈誘、糖醋盆誘、性信息素誘、楊樹枝把）法，蟲糞計(jì)數(shù)法，網(wǎng)捕法。二、昆蟲種群數(shù)量變動(dòng)的參數(shù)昆蟲種群的大小由種群出生率、死亡率、遷入率和遷出率四個(gè)基本參數(shù)來決定。此外，昆蟲年齡結(jié)構(gòu)和性比也影響種群的數(shù)量變動(dòng)。出生率有生理出生率與生態(tài)出生率之分。種群變化=出生率死亡率+遷入率遷出率1.出生率（natality）種群的出生率為單位時(shí)間內(nèi)種群新出生的個(gè)體數(shù)占總數(shù)的比率。所謂生理出生率是指種群在理想的條件下（即無任何生態(tài)因子限制，只受生理狀況影響）種群的最高出生率，這是一個(gè)理論常數(shù)。所謂生態(tài)出生率也稱為實(shí)

43、際出生率，是指在特定的生態(tài)條件下種群的實(shí)際出生率，它比生理出生率要低2.種群的死亡率種群死亡率為單位時(shí)間內(nèi)種群死亡的個(gè)體數(shù)占總數(shù)的比率。與出生率一樣，死亡率也有生理死亡率或稱最低死亡率與生態(tài)死亡率（實(shí)際死亡率）之分。對(duì)于一個(gè)特定的種群，最低死亡率是一個(gè)常數(shù)，而生態(tài)死亡率則依生態(tài)條件不同而異。3.遷入和遷出目前對(duì)種群遷移率的測(cè)量方法研究尚少，尤其是要把種群的遷率與死亡率分開，把遷入率與出生率分開則更為困難。4.年齡結(jié)構(gòu)不同生長期上的年齡結(jié)構(gòu)可用年齡錐體（或稱年齡金字塔）（age pyramids）來表示。它可分為增長型錐體（expanding popu-lation）、穩(wěn)定型錐體（stable

44、population）和下降型錐體（contracting population）三種基本類型。5.性比性比例（sex ratio）是指種群中雌性與雄性個(gè)體數(shù)的比例。一般昆蟲的雌雄比例為1：1。生命表從形式上，可以分為特定年齡生命表（或水平生命表）和特定時(shí)間生命表（垂直生命表）兩大類二、生命表分析通過生命表分析，可以了解以下4個(gè)方面。1.種群的存活曲線存活曲線（survival curves）是以生物的相對(duì)年齡（絕對(duì)年齡除以平均壽命而得到）為橫坐標(biāo)，再以各年齡的存活率lx。為縱坐標(biāo)由此所畫出的曲線，表示種群的存活率lx隨時(shí)間變化的過程。它可歸納為A型凸型（convex curve）的存活曲線，

45、即昆蟲的死亡率在前期較低，絕大部分個(gè)體可達(dá)到其“生理壽命”，后期死亡率增加；B型對(duì)角線型（diagonal straightl ine）的存活曲線，即昆蟲在各個(gè)年齡階段死亡率相近；C型凹型（concavecurve）的存活曲線，即昆蟲在前期死亡率較大，到后期死亡率較小等三種類型。2.種群的內(nèi)稟增長率種群的內(nèi)稟增長率（rm）（innate capamty for increase，intrinsic rate of natural in-crease）是指在食物、空間和同種其他昆蟲的數(shù)量處于最優(yōu)，實(shí)驗(yàn)中完全排除了其他物種時(shí)，在任一特定的溫度、濕度、食物的質(zhì)量等的組合下所獲得的最大增長率。根據(jù)生命

46、表中種群的年齡結(jié)構(gòu)（x）；各個(gè)特定年齡結(jié)構(gòu)下的存活率（lx）及生育力（mx）可以估計(jì)種群的內(nèi)稟增長率rm。rm=ln（R0）T，其中及R0為凈生殖率，R0= lx mx；T為世代平均長度T=xlxmx / lxmx。在昆蟲生態(tài)學(xué)中，需要注意區(qū)分：出生率、生育率（fertility rate）、生殖力（fecund-dity）和特定年齡生育力mx概念。出生率是指單位時(shí)間內(nèi)種群出生的個(gè)體數(shù)與種群個(gè)體總數(shù)的比率；生育率是指單位時(shí)間種群出生的個(gè)體數(shù)與種群雌性個(gè)體總數(shù)的比率，反映了雌性昆蟲的實(shí)際繁，殖能力；而生殖力是指昆蟲所具備產(chǎn)卵的能力，反映了雌性昆蟲潛在的繁殖能力；特定年齡生育力mx。則是每個(gè)雌性昆

47、蟲的產(chǎn)雌個(gè)數(shù)，如果是整個(gè)種群，則要轉(zhuǎn)化成雌性個(gè)體數(shù)。3.關(guān)鍵（主導(dǎo)）因子分析4.種群趨勢(shì)種群趨勢(shì)指標(biāo)（population trend index，I）指昆蟲新一代的卵量與上一代卵量的比值。I = N2 / N1 （6.1）式中，N1、N2分別為上、下代種群的卵量；I1為上升趨勢(shì)；I1為下降趨勢(shì)。也可用世代存活率（SG）表示可以發(fā)育、最后羽化為成蟲的卵所占的比例。SG = N2 / N1 種群趨勢(shì)指標(biāo)（I）還可以通過將各年齡階段存活率Sx。連乘，并乘以種群最高產(chǎn)卵量而得到：I = Sx1Sx2Sx3 Sxn （每雌最高產(chǎn)卵量2） 第五節(jié) 昆蟲種群增長模型1.種群增長的類型昆蟲種群增長型是指在一

48、定空間里，種群隨時(shí)間序列所表現(xiàn)出的數(shù)量變化形式。它的增長有兩個(gè)基本形式，即J型和S型增長。2.種群的指數(shù)增長模型種群的指數(shù)增長又稱為“J”型增長，是昆蟲種群中常見的兩個(gè)模型之一。3.種群的邏輯斯諦增長模型在自然界，昆蟲種群不可能長期地指數(shù)增長。4.種群的r，K對(duì)策主要有種間的競(jìng)爭、捕食、寄生作用3種類型。在長期的協(xié)同進(jìn)化過程中，昆蟲逐漸形成了其對(duì)環(huán)境適應(yīng)的生態(tài)對(duì)策。根據(jù).昆蟲的進(jìn)化環(huán)境和生態(tài)對(duì)策，把昆蟲分為r對(duì)策和K對(duì)策兩大類。有利于昆蟲發(fā)展較大的r值的選擇，稱為r對(duì)策（r-strategy）；有利于昆蟲競(jìng)爭能力增加的選擇，稱為K對(duì)策（K-strategy）。在r對(duì)策和K對(duì)策之間還存在著中間型

49、對(duì)策。r選擇和尺選擇的有關(guān)特征可用下表6.1表示。表6.1 r選擇和K選擇的有關(guān)特征的比較特征r-對(duì)策者K-對(duì)策者棲息地氣候條件多變的，不確定的穩(wěn)定的，較為確定的死亡率災(zāi)變的，非密度制約密度制約種群密度多變的，低于K值在K值附近種內(nèi)競(jìng)爭不緊張激烈的選擇有利于快速發(fā)育高rm值提早生育體型小緩慢發(fā)育高競(jìng)爭力延遲發(fā)育體形較大壽命短長一般，遷飛性昆蟲及蚜蟲、紅蜘蛛為典型的r類昆蟲，十七年蟬為典型的K類害蟲。處于兩者之間的為r-K選擇。根據(jù)不同的生態(tài)對(duì)策，對(duì)害蟲所采取的管理策略不同。一般情況下，對(duì)r類害蟲，采用化學(xué)防治或生物防治；對(duì)r-K中間類型害蟲，采用生物防治和農(nóng)業(yè)防治；對(duì)K類害蟲，采用農(nóng)業(yè)防治、抗

50、蟲育種、遺傳防治和化學(xué)防治。第六節(jié) 昆蟲種間的相互作用其主要的內(nèi)容包括以下3點(diǎn)：兩個(gè)或多個(gè)昆蟲種群在種群動(dòng)態(tài)上的相互影響，主要用數(shù)學(xué)模型描述；兩個(gè)昆蟲種群之間的相互作用過程分析，如競(jìng)爭排斥原理，捕食作用過程；、兩種昆蟲在進(jìn)化上的相互適應(yīng)，即協(xié)同進(jìn)化（co-evolution）機(jī)理。一、種群的相互作用類型如果用“+”表示有利，“”表示有害，“0”表示既無利也無害表6.2 兩種種群之間的各種相互關(guān)系種間關(guān)系類型物種主要特征12中性（neutralism）00彼此互不影響競(jìng)爭（eompetmon）-相互有害偏害（amensalism）-0種群1受害，種群2無影響捕食（predation）+-種群1（

51、捕食者）有利，種群2受害寄生（parasltmm）+-種群1（寄生者）有利，種群2受害偏利（commensalism）+0種群1有利，種群2無影響互利（mutualism）+彼此都有利上述的相互作用類型可以簡單地分為以下3大類。1.中性作用即種群之間沒有作用。事實(shí)上，生物與生物之間普遍聯(lián)系的，沒有相互作用是相對(duì)的。2.正相互作用正相互作用（pomtlve interactmn）可按其作用程度分為偏利共生和互利共生2類。（1）偏利共生（commensalism）：其主要特征為種間相互作用僅對(duì)一方有利，而對(duì)另一方無影響。如昆蟲攜帶昆蟲病毒并幫助病毒傳播，昆蟲的利他素等；又如有些甲蟲生活在鼠巢中，由

52、田鼠幫助從一個(gè)巢帶到另外一個(gè)巢中生活。（2）互利共生（mutualism）：互利共生多見于需要極不相同的生物之間，其主要特征為兩物種長期共同生活在一起，彼此互相依賴、相互共存、雙方獲利。如果離開了對(duì)方就不能生存。如白蟻及其腸道內(nèi)的鞭毛菌類的共生。鞭毛菌類以白蟻吞入的木質(zhì)作為食物和能量的來源，同時(shí)它分泌出能消化木質(zhì)素的酶來協(xié)助白蟻消化食物。如果沒有鞭毛菌類的共生，白蟻就消化不了木質(zhì)素。實(shí)驗(yàn)說明，用人工除去白蟻腸道里的鞭毛菌類，它們就會(huì)活活餓死。3.負(fù)相互作用負(fù)相互作用（negahve interactlon），包括競(jìng)爭、捕食、寄生和偏害等。前三者將在后面詳細(xì)介紹。偏害作用（amemsalism）

53、，其主要特征為當(dāng)兩個(gè)物種在一起時(shí)，由于一個(gè)物種的存在，可以對(duì)另一物種起抑制作用，而對(duì)自身卻無影響。如作物受害后誘導(dǎo)產(chǎn)生次生代謝物質(zhì)（單寧、酚酸），對(duì)作物本身沒有大影響，但對(duì)害蟲生長發(fā)育有很大的負(fù)作用。二、種間作用模型種間相互作用包括兩個(gè)或多個(gè)物種之間的競(jìng)爭、捕食、寄生作用等多種類型。盡管種間競(jìng)爭、捕食、寄生作用模型各異，但都有其共性，在學(xué)習(xí)中應(yīng)著重于從以下五個(gè)方面去考慮：模型的構(gòu)建及其假設(shè)；模型中參數(shù)的生物學(xué)意義；模型行為（穩(wěn)定性、靈敏度）分析；模型（室內(nèi)與野外）的驗(yàn)證；模型的改進(jìn)。具體的競(jìng)爭、捕食、寄生作用模型可參考相關(guān)的參考書。三、種間作用特點(diǎn)1.生態(tài)位與競(jìng)爭排斥原理（1）種間競(jìng)爭的概念當(dāng)

54、兩個(gè)或兩個(gè)以上物種共同利用同一資源而受到相互干擾或抑制時(shí)，稱為種間競(jìng)爭。（2）生態(tài)位（3）競(jìng)爭排斥原理生態(tài)位（niche）指一個(gè)有機(jī)體在群落中的作用，這是Hutchinson和Elton對(duì)生態(tài)位的概念。生境（habitat）指物種存在的環(huán)境域，符合Grinnell的概念，它基本上是一個(gè)有關(guān)分布的概念。競(jìng)爭的結(jié)果，使兩個(gè)相似的物種難得能夠占有相似的生態(tài)位，即生態(tài)位相同的兩個(gè)物種不能共存。后人（Hardin，1960）將之歸納為“完全的競(jìng)爭者不能共存”，稱為“高斯假說”或“競(jìng)爭排斥原理”（competition exclusion princi-ple）。2.捕食作用分析捕食（Predation）

55、是指某種生物消耗另一種其他生物活體的全部或部分身體，直接獲得營養(yǎng)以維持自己生命的現(xiàn)象。前者稱為捕食者（predator），后者稱為獵物（Prey）。為了定量地分析捕食者與獵物的相互作用關(guān)系，將捕食作用分為功能反應(yīng)和數(shù)值反應(yīng)二大類。（1）功能反應(yīng)功能反應(yīng)（functional response）是指每個(gè)捕食者的捕食率隨獵物密度變化的一種反應(yīng)。即捕食者對(duì)獵物的捕食效應(yīng)。功能反應(yīng)可以分為三種類型：I型反應(yīng)：又稱線性反應(yīng)。捕食者的捕食量隨獵物密度增加，開始時(shí)直線上升，之后達(dá)到一個(gè)平衡值。捕食率在前一階段因捕食量與獵物成正比而不變，直到食物多于捕食者能取食的水準(zhǔn)才下降。大多見于濾食者對(duì)藻類和酵母的取食。數(shù)學(xué)模型為： Na = a Ts N （NNx） （6.7） Na = a Ts Nx （NNx）式中，a，捕食者對(duì)獵物的瞬間攻擊率；Ts，尋找時(shí)間；N，獵物密度；N