1、*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,第十三章 遺傳與進(jìn)化,進(jìn)化（evolution）:是一種變異發(fā)生的過程，它是從地球上原已存在的生命形式產(chǎn)生新的動(dòng)物、植物和微生物的過程。,第一節(jié) 分子進(jìn)化 一、蛋白質(zhì)的進(jìn)化,各種生物的某一種蛋白質(zhì)在結(jié)構(gòu)上的相互關(guān)系可以作為衡量生物物種之間親緣關(guān)系的尺度。,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,第一節(jié)：分子進(jìn)化 一、蛋白質(zhì)進(jìn)化,生物物種之間氨基酸的差異和分化時(shí)間存在著明顯的依存關(guān)系,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,第十三章：遺傳與進(jìn)化,第一節(jié)：分子進(jìn)化 一、蛋白質(zhì)進(jìn)化,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,第十三章：遺傳與進(jìn)化,第一節(jié)：分子進(jìn)化 二、核酸進(jìn)化 1、DNA 量的

2、變化 在進(jìn)化過程中，DNA含量在物種間出現(xiàn)明顯的增長(zhǎng)，從總的趨勢(shì)看，越是高等的生物，DNA含量越多，大量的基因?qū)S持較為復(fù)雜的生命活動(dòng)是必需的。,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,第一節(jié)：分子進(jìn)化 二、核酸進(jìn)化 2、DNA 質(zhì)的變化 即核苷酸順序的變化，借助分子雜交技術(shù)，通過溫度穩(wěn)定法來估測(cè)不同物種間的DNA的同源程度。,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,二、核酸進(jìn)化 2、DNA 質(zhì)的變化,TmA-A =TmB-B =TmA-B A、B屬同一種 TmA-B TmA-A 或 TmA-B TmB-B A、B有差異,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,第十三章：遺傳與進(jìn)化,第一節(jié)：分子進(jìn)化 三、遺傳體系的進(jìn)

3、化 1、遺傳物質(zhì)在進(jìn)化中的變化 RNA - DNA 2、蛋白質(zhì)合成機(jī)制在進(jìn)化中的變化 “三中讀二”理論 3、染色體的演化,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,第十三章：遺傳與進(jìn)化,第二節(jié)：進(jìn)化理論 一、進(jìn)化學(xué)說 進(jìn)化論一詞最早是由法國(guó)博物學(xué)家拉馬克(J.B.Lamarck,1744-1829)在1802年提出的。拉馬克的學(xué)說被稱為用進(jìn)廢退學(xué)說，或獲得性狀遺傳學(xué)說。英國(guó)博物學(xué)家達(dá)爾文(CharlesDarwen,1809-1882)在1859年發(fā)表的物種起源一書為進(jìn)化論奠定了科學(xué)基礎(chǔ)?，F(xiàn)代生命科學(xué)的發(fā)展大大豐富了進(jìn)化論的內(nèi)容?，F(xiàn)代進(jìn)化理論主要從群體遺傳學(xué)和分子生物學(xué)的

4、角度解釋生物的進(jìn)化機(jī)制。,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,第十三章：遺傳與進(jìn)化,第二節(jié)：進(jìn)化理論 一、進(jìn)化學(xué)說 1、拉馬克學(xué)說 (A).生物生長(zhǎng)的環(huán)境，使它產(chǎn)生某些欲求。 (B).生物改變舊的器官，或產(chǎn)生新的痕跡器官，以適應(yīng)這些欲求。 (C).繼續(xù)使用這些痕跡器官，使這些器官的體積增大，功能增進(jìn)，但不用時(shí)可以退化或消失。 (D).環(huán)境引起的性狀改變是會(huì)遺傳的，從而將這些改變了的性狀傳遞給下一代。 （E）新物種是由漸變的方式而形成的,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,第二節(jié)：進(jìn)化理論 一、進(jìn)化學(xué)說 1、拉馬克學(xué)說 獲得性：是指?jìng)€(gè)體在生活過程中為了適應(yīng)外界環(huán)境而發(fā)生的定向變異。 拉馬克認(rèn)為：如果環(huán)境

5、向一定的方向改變，那么生物由于用進(jìn)廢退和獲得性遺傳，微小的變異會(huì)累積起來而形成為顯著的變異，最終引起生物類型的改變。,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,第二節(jié)：進(jìn)化理論 一、進(jìn)化學(xué)說 2、達(dá)爾文學(xué)說 生物個(gè)體的變異是絕對(duì)的 一切生物都有巨大的繁殖率但由于生物的生存空間和食物的有限性，任何生物間存在生存斗爭(zhēng)。 與無機(jī)自然條件的斗爭(zhēng) 跟同一物種的斗爭(zhēng)（種內(nèi)斗爭(zhēng)） 跟不同物種的斗爭(zhēng)（種間斗爭(zhēng)） 適者生存 自然選擇的變化大都有方向性,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,第二節(jié)：進(jìn)化理論 2、達(dá)爾文學(xué)說,巨大的繁殖率 + 有限的生存空間,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,第二節(jié)：進(jìn)化理論 達(dá)爾文學(xué)說達(dá)爾文和拉馬

6、克在進(jìn)化機(jī)制上的根本區(qū)別： 拉馬克認(rèn)為：環(huán)境及其變化在順序上居先。它們?cè)谏镏挟a(chǎn)生需求與活動(dòng)，而后引起適應(yīng)性變異。 就達(dá)爾文來說，首先是隨機(jī)的變異，然后才是環(huán)境的有次序的活動(dòng)（“自然選擇”）；變異并不是由環(huán)境直接或間接引起的。,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,第二節(jié)：進(jìn)化理論 二、突變?yōu)樯锏倪M(jìn)化提供了原材料 一個(gè)群體所包含的基因總數(shù)稱為基因庫?；驇煲簿褪且粋€(gè)群體的基因型。 現(xiàn)代進(jìn)化理論認(rèn)為：群體的進(jìn)化就是基因庫中等位基因頻率的改變。在遺傳平衡群體模型中，基因庫中的等位基因頻率保持不變。這樣的群體不處在進(jìn)化中。但是，遺傳平衡必須滿足四個(gè)條件。由于沒有自然群體滿足這四個(gè)條件，因而一切群體必然處

7、于進(jìn)化狀態(tài)中。進(jìn)化的機(jī)制是：突變、自然選擇、遺傳漂變和基因流動(dòng)。,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,第二節(jié)：進(jìn)化理論 二、突變?yōu)樯锏倪M(jìn)化提供了原材料 變異是指同種生物世代之間或同代不同個(gè)體之間的差異,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,第二節(jié)：進(jìn)化理論 二、突變?yōu)樯锏倪M(jìn)化提供了原材料 如何理解突變的有利有害性 盡管突變對(duì)生物體的害處較多，但大部分的突變對(duì)生物體的作用是微弱的 突變的發(fā)生增加了等位基因，因而增加了自然種群的雜合性，而許多雜合子能表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì) 突變的有害也有相對(duì)性，它往往隨內(nèi)外環(huán)境的改變而變化,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,第十三章：遺傳與進(jìn)化,第

8、二節(jié)：進(jìn)化理論 三、新基因的起源 新基因形成：是指結(jié)構(gòu)相似而功能相異的非等位基因的形成 通過突變形成 突變使原有功能消失，而產(chǎn)生新的功能，導(dǎo)致新基因的產(chǎn)生 原有基因的延長(zhǎng)而形成 由于等位基因內(nèi)發(fā)生不等交換，而使原有基因延長(zhǎng)而形成新基因 通過部分重復(fù)而形成,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,第三節(jié)：物種的形成 一、物種的概念 物種：是指形態(tài)相似，有一定分布區(qū)域，彼此可以自由交配并產(chǎn)生正常后代的一群個(gè)體。 衡量是否是同一物種的主要標(biāo)準(zhǔn)： 能否雜交并產(chǎn)生能育后代 不同物種之間在生殖上存在某種隔離機(jī)制 物種的形成主要是隔離機(jī)制的形成,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,第三節(jié)

9、：物種的形成 隔離在物種形成中的作用 物種形成的主要因素是變異，它是物種形成的原始資料。 自然選擇決定物種形成的方向 隔離是物種形成的必要條件 隔離導(dǎo)致群體分化，促使新種的形成,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,第三節(jié)：物種的形成 隔離的方式 地理隔離 地理隔離：是指由某些地理?xiàng)l件的阻礙而造成是生殖隔離的前奏 生態(tài)隔離 生態(tài)隔離：是指由于食物，環(huán)境或其他生態(tài)條件的差異而發(fā)生的隔離。,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,第十三章：遺傳與進(jìn)化,第三節(jié)：物種的形成 隔離的方式 生殖隔離 生殖隔離：是指種群間不能雜交或雜交后代不能生育的現(xiàn)象，它是劃分物種的主要依據(jù)。 受精前生殖隔離 季節(jié)隔離：是指兩個(gè)種的生

10、殖季節(jié)的不重疊所造成 心理隔離：對(duì)有求偶行為的動(dòng)物，由于求偶行為的異常，引起對(duì)方的厭惡從而不能發(fā)生交配發(fā)生隔離。 受精隔離：是指能交配，但由于雌雄配子有某種不協(xié)調(diào)，因此不能結(jié)合形成合子。,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,第十三章：遺傳與進(jìn)化,第三節(jié)：物種的形成 隔離的方式 生殖隔離 受精后生殖隔離 是指能交配受精形成子一代雜合子但由于 F1合子不能生存 F1雜種不能發(fā)育到性成熟階段 F1雜種不育 使得F2代以后帶有雜種基因的個(gè)體均不育或不能生存 而達(dá)到生殖隔離的目的。,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,第十三章：遺傳與進(jìn)化,第三節(jié)：物種的形成 四 物種形成的方式

11、是一種由量變到質(zhì)變的過程 漸進(jìn)式：即在一個(gè)較長(zhǎng)的時(shí)期內(nèi)，由舊的物種逐漸演變?yōu)樾碌奈锓N。 爆發(fā)式：即在較短的時(shí)間內(nèi)，由一種物種變成另一種物種。,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,第三節(jié)：物種的形成 四 物種形成的方式 漸進(jìn)式：即在一個(gè)較長(zhǎng)的時(shí)期內(nèi)，由舊的物種逐漸演變?yōu)樾碌奈锓N。 原種先經(jīng)過地理隔離，突變，自然選擇形成亞種，再由亞種進(jìn)一步分化，產(chǎn)生生育隔離，從而形成新物種。,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,第三節(jié)：物種的形成 四 物種形成的方式 爆發(fā)式：即在較短的時(shí)間內(nèi)，由一種物種變成另一種物種 爆發(fā)式新種形成，起因于染色體變異或突變，遠(yuǎn)緣雜交以及染色體加倍等方式，在

12、自然選擇的作用下，逐漸形成新種，而不需要先形成亞種的階段。 這種方式常見于植物界,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,第三節(jié)：物種的形成 通過人工選擇和人為的作用形成眾多的新種 人工選擇的特點(diǎn)： 選擇方向明確，效果好，時(shí)間可以大大縮短 可以擴(kuò)大遺傳變異的范圍，提供更多的選擇機(jī)會(huì) 人工方法：人為克服生殖隔離 染色體加倍，組織培養(yǎng)，花柱嫁接法，原生質(zhì)體融合,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,第十三章：遺傳與進(jìn)化,第四節(jié)：群體遺傳學(xué) 群體（population）：是指可以相互交配的個(gè)體繁殖成的集群。 如果這個(gè)群

13、體是以有性生殖為前提，以孟德爾定律為基礎(chǔ)，則又可稱為孟德爾群體（mendilian population） 群體遺傳學(xué)（population genetics）：是研究一個(gè)群體內(nèi)基因的傳遞情況和基因頻率改變的科學(xué)。,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,第十三章：遺傳與進(jìn)化,第四節(jié)：群體遺傳學(xué) 一、基因頻率和基因型頻率 基因頻率（gene frequency）：是指在某一群體中，某一等位基因在該位點(diǎn)上可能出現(xiàn)的基因總數(shù)中所占的比率。 基因型頻率（genotype frequency）：是指在某一群體中，某一基因型在群體基因型總數(shù)中所占的比率。,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,第四節(jié)：群體遺傳學(xué) 一、

14、基因頻率和基因型頻率 基因頻率： 假定有個(gè)群體有1000個(gè)個(gè)體，其中353個(gè)為AA，494個(gè)為Aa和153個(gè)aa，當(dāng)一個(gè)座位上存在兩個(gè)等位基因時(shí)，基因頻率分別為：,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,第四節(jié)：群體遺傳學(xué) 一、基因頻率和基因型頻率,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,第四節(jié)：群體遺傳學(xué) 一、基因頻率和基因型頻率,p + q = 1 P + H + Q = 1,p = (2P + H ) / 2(P + H + Q) = P + H q = (2Q + H) / 2(P+ H + Q) = Q + H,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,第四節(jié)：群體遺傳學(xué) 二、Hardy - Weinberg

15、 定律（遺傳平衡定律） 在一個(gè)無限大的隨機(jī)交配的群體中，基因頻率和基因型頻率在沒有遷移、突變、和選擇的條件下，世代相傳，保持恒定，并且基因型頻率是由基因頻率決定。 （一）基因頻率的恒定 （二）基因型頻率的恒定 （三）基因頻率的分析,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,第四節(jié)：群體遺傳學(xué) 二、Hardy - Weinberg 定律（遺傳平衡定律） （一）基因頻率的恒定 假定由親本產(chǎn)生的精子和卵子，基因A與基因a的頻率分別為p、q，那么由精卵結(jié)合產(chǎn)生的合子基因型可表示為： 親本配子 Ap aq 配子合子 合子各基因型AA的頻率p2 Aa的頻率2pq aa的頻率q2,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,第四

16、節(jié)：群體遺傳學(xué) 二、Hardy - Weinberg 定律（遺傳平衡定律） （一）基因頻率的恒定 假定由親本產(chǎn)生的精子和卵子，基因A與基因a的頻率分別為p、q，那么由精卵結(jié)合產(chǎn)生的合子基因型可表示為： 親本配子 Ap aq 配子合子 合子各基因型AA的頻率p2 Aa的頻率2pq aa的頻率q2 合子子代 子代基因頻率 Ap2 pqp（pq）p aq2 pqq（pq）q 親代的基因頻率和子代的基因頻率相等，而且將這種頻率世代相傳，保持恒定。,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,第四節(jié)：群體遺傳學(xué) 二、Hardy - Weinberg 定律（遺傳平衡定律） （三）基因型頻率的恒定 在群體中，親本三種基

17、因型的頻率分別為：AA:P Aa:H aa:Q 親代三種個(gè)體間隨機(jī)交配時(shí)，所得到后代的基因型頻率分別為:,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,第四節(jié)：群體遺傳學(xué) 二、Hardy - Weinberg 定律（遺傳平衡定律） （三）基因型頻率的恒定 在群體中，親本三種基因型的頻率分別為：AA:P Aa:H aa:Q 親代三種個(gè)體間隨機(jī)交配時(shí)，所得到后代的基因型頻率分別為: 每個(gè)雜交組合所產(chǎn)生后代的基因型頻率分別為： AAP2+PH+1/4H2=（P+1/2H）2 AaPH+2/4H2+HQ+2PQ=2（P+1/2H)(Q+1/2H） aa=Q2+HQ+1/4H2=（Q+1/2H）2,*,蘇州科技學(xué)院生

18、物系 葉亞新,第四節(jié)：群體遺傳學(xué) 二、Hardy - Weinberg 定律（遺傳平衡定律） （三）基因型頻率的恒定 每個(gè)雜交組合所產(chǎn)生后代的基因型頻率分別為： AAP2+PH+1/4H2=（P+1/2H）2 AaPH+2/4H2+HQ+2PQ=2（P+1/2H)(Q+1/2H） aa=Q2+HQ+1/4H2=（Q+1/2H）2 而p （P+1/2H） q （Q+1/2H） 所以雜交后代基因型頻率總和為：AA+Aa+aa=p22pqq21 而親代基因型頻率總和P+Q+H=1 在一個(gè)大的隨機(jī)交配的群體中，在沒有遷移、選擇、突變的條件下，基因型頻率代代相傳，保持恒定。,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞

19、新,第四節(jié)：群體遺傳學(xué) 二、Hardy - Weinberg 定律（遺傳平衡定律） （三）基因頻率的分析,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,第四節(jié)：群體遺傳學(xué) 二、Hardy - Weinberg 定律（遺傳平衡定律） （三）基因頻率的分析,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,第四節(jié)：群體遺傳學(xué) 二、Hardy - Weinberg 定律（遺傳平衡定律） （三）基因頻率的分析,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,三、基因頻率的改變 （一）突變對(duì)基因頻率的影響 設(shè)a基因的頻率為q，A基因的頻率為plq A突變?yōu)閍的突變率為u a回復(fù)突變?yōu)锳的突變率為v 則每一代中共有(1一q)u的A突變?yōu)閍，有qv的a突

20、變?yōu)锳 若(Iq)uqv，則a的頻率增加 若(1一q)uqv，則A的頻率增加 若(1一q)uqv，則基因頻率q保持不變，處于平衡狀態(tài) 在乎衡時(shí)，,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,三、基因頻率的改變 （二）在選擇作用下基因頻率的改變 適應(yīng)值（adaptive value）：是指一個(gè)生物能生存并把它的基因傳給下一代的能力。最適基因型的適應(yīng)度為w1。 選擇系數(shù)（selective coefficient）：是指某一基因型在群體中不利于生存的程度。又稱淘汰系數(shù)，致死基因或不育基因的純合體s1。 W + S 1,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,三、基因頻率的改變 （二）在選擇作用下基因頻率的改變 1、對(duì)顯性基因不利的選擇,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,三、基因頻率的改變 （二）在選擇作用下基因頻率的改變 2、對(duì)隱性基因不利的選擇 經(jīng)過一代選擇后：,*,蘇州科技學(xué)院生物系 葉亞新,*,蘇州