1、第四章 魚類下丘腦和腦垂體的組織構(gòu)造和功能,魚類的生殖受到環(huán)境影響。感覺器官把外界環(huán)境的刺激（如溫度、光照、降雨等）傳送到腦，使下丘腦分泌促性腺激素釋放激素，激發(fā)腦垂體分泌促性腺激素作用于性腺并促進性腺分泌性類固醇激素，以促使性腺發(fā)育成熟與排出精子和卵子。這種下丘腦-腦垂體-性腺的調(diào)控中軸就是繁殖內(nèi)分泌生理的基本內(nèi)容。Hypothalamus-Pituitary-Gonad (HPG),第一節(jié) 下丘腦的組織結(jié)構(gòu)和功能,所有脊椎動物包括魚類在內(nèi)，下丘腦是控制腦垂體生理和機能的樞紐。從發(fā)生上看，下丘腦起源于間腦腹壁突起而形成的漏斗體（infundibular body）。漏斗體腔與第三腦室相通。在

2、下丘腦和腦垂體區(qū)，神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞體位于下丘腦內(nèi)，它的軸突纖維和末梢組成神經(jīng)垂體，而這些軸突纖維的細(xì)微分支則廣泛分布于腺垂體內(nèi)和位于腺垂體的分泌細(xì)胞相聯(lián)系。這樣，分泌產(chǎn)物在神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞體內(nèi)合成和包裝，經(jīng)過軸突而運輸?shù)侥┥遥缓蠼邮苤袠猩窠?jīng)（腦）的信號刺激而釋放到微血管附近，從而把神經(jīng)信息和激素聯(lián)系起來。,典型的神經(jīng)分泌細(xì)胞是在細(xì)胞體合成激素；通過軸突將激素釋放到血液中；又通過血液而運送到靶細(xì)胞（組織或器官），而激素活動是由神經(jīng)支配與調(diào)節(jié)的。它們是特殊的神經(jīng)元，既是神經(jīng)細(xì)胞又是內(nèi)分泌細(xì)胞。,從整個看，神經(jīng)內(nèi)分泌活動有三種情況： （1）神經(jīng)遞質(zhì)（neurotransmitter）：在神經(jīng)元內(nèi)合成，

3、以小囊泡形式（體積較?。┓置诔鰜?；其分泌活動受神經(jīng)刺激調(diào)節(jié)，通過突觸聯(lián)系從一個神經(jīng)元影響到另一個神經(jīng)元。它們引起的作用快，效應(yīng)時間短，失活亦快。如多巴胺，腎上腺素。,（2）神經(jīng)調(diào)節(jié)劑（neuromodulator）：分泌物在神經(jīng)元內(nèi)合成，亦以小囊泡的形式分泌出來；分泌活動受神經(jīng)的支配與調(diào)節(jié)，通過擴散方式或神經(jīng)元之間的突觸聯(lián)系而影響鄰近的細(xì)胞；其作用的有效時間較長，失活亦較慢。如DA，GnRH。 （3）神經(jīng)激素（neurohormone）：激素在神經(jīng)元內(nèi)合成，心小囊泡的形式（體積較大）釋放出來，其軸突末端靠近微血管，受神經(jīng)刺激而將分泌物釋放于微血管間隙，然后擴散到血液中，再通過血液運送到各個靶組

4、織與特異性受體相結(jié)合，作用的時間較長，失活亦緩慢，如GnRH。,神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞的細(xì)胞體在下丘腦內(nèi)形成一些細(xì)胞群（或稱為核）。其中的視前核（nucleus preopticus, NPO）和側(cè)結(jié)節(jié)核（nucleus laterals tubers, NLT）與魚類生殖內(nèi)分泌的關(guān)系十分密切?，F(xiàn)已清楚，由視前核神經(jīng)元產(chǎn)生的激素主要釋放到位于神經(jīng)垂體和腺垂體之間的血液通道，有些魚NPO還能把神經(jīng)纖維直接分布于腺垂體的細(xì)胞；而NLT的神經(jīng)元能直接發(fā)出神經(jīng)纖維分布到腺垂體間葉的分泌細(xì)胞，并在連接處釋放激素，促進腺垂體分泌細(xì)胞的活動。,魚類的下丘腦沒有正中隆起，腦垂體亦沒有真正的門脈系統(tǒng)，而是位于下丘腦的神

5、經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞的神經(jīng)纖維末梢通過神經(jīng)垂體直接侵入腺垂體以調(diào)節(jié)控制各種分泌細(xì)胞的活動，這與哺乳類或其它較高等脊椎動物具有發(fā)達的正中隆起和門脈系統(tǒng)明顯不同。,近年來的研究表明脊椎動物腺垂體內(nèi)分泌細(xì)胞的分泌活動受到七種由下丘腦神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞分泌的激素控制。既有釋放激素，也有抑制激素，具體如下：,其中下丘腦分泌產(chǎn)生的促性腺激素釋放激素（gonadotropin releasing hormone, GnRH）與魚類的生殖活動有密切的關(guān)系。硬骨魚類的GnRH是一種十肽的蛋白激素，其基本結(jié)構(gòu)是：,焦谷組 色 絲 酪 甘 亮 精 脯甘NH2 (pyro) Glu His THP Ser Tyr Gly Leu

6、 Arg Pro Gly NH2,9肽LHRH-A是由10肽LHRH經(jīng)過改良而成的。改良的要點是D-型的極性脂肪側(cè)鏈氨基酸殘基或帶有芳香環(huán)的氯基酸殘基(D-亮、D-丙、D-丙苯或D-色）去代替10肽中第六位的甘氨酸殘基，并除去第十位的甘氨酰胺。LRH-A的生物效價比LRH高幾十倍及至百倍以上。,第二節(jié) 腦垂體的組織結(jié)構(gòu)和功能,魚類腦垂體（pituitary gland）位于間腦腹面，以垂體柄與下丘腦緊密相連。魚類的腦垂體與其它脊椎動物一樣，其胚胎起源來自兩方面：來源于神經(jīng)成分的稱為神經(jīng)垂體，將腺垂體連接到腦的基底部；來源于胚胎口腔上皮成分的稱為腺垂體，是真正的內(nèi)分泌源。,1. 神經(jīng)垂體（neu

7、rohypophysis）,主要由神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞的軸突和它們的末梢組成，此外還有一些腦垂體細(xì)胞（包括室管膜細(xì)胞和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞）和微血管。硬骨魚類神經(jīng)垂體通常含有兩種激素，即精氨酸催產(chǎn)素（arginine vasotocin）和硬骨魚類催產(chǎn)素（isotocin）。,精氨酸催產(chǎn)素：參與滲透壓調(diào)節(jié)和鹽-水代謝平衡 。 硬骨魚類催產(chǎn)素：參與生殖活動，特別是交配和產(chǎn)卵 。,2. 腺垂體（adenohypophysis）,前腺垂體（前葉）（pro-adenohypophysis）（又稱為吻端遠(yuǎn)側(cè)部垂體（rostral pars distalis, RPD）：主要含有催乳激素分泌細(xì)胞和促腎上腺皮質(zhì)激素分泌細(xì)

8、胞。 中腺垂體（間葉） （meso-adenohypophysis）；又稱為近端遠(yuǎn)側(cè)部垂體，proximal pars distalis, PPD)：包括促生長激素分泌細(xì)胞，促甲狀腺素分泌細(xì)胞和促性腺激素分泌細(xì)胞。 后腺垂體（后葉）（meta-adenohjypophysis），又稱垂體中間部（pars intermedia, PI）：主要含有黑色素細(xì)胞刺激激素分泌細(xì)胞和另一種性質(zhì)還未能確定的分泌細(xì)胞。,促腎上腺皮質(zhì)激素（adrenocorticotrophic hormone, ACTH） 促甲狀腺激素（thyroid stimulating hormone, TSH） 促性腺激素（gona

9、dotropin hormone, GtH） 生長激素（growth hormone, GH） 催乳激素（prolactin, PRL） 黑色素細(xì)胞刺激激素（melanophore stimulating hormone, MSH）,3.促性腺激素分泌細(xì)胞,促性腺激素分泌細(xì)胞是魚類腦垂體六種分泌細(xì)胞中直接與生殖密切相關(guān)的分泌細(xì)胞。GtH分泌細(xì)胞的形成和發(fā)展與生殖周期的變化密切相關(guān)。,GtH分泌細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu)最明顯的特征是細(xì)胞質(zhì)內(nèi)具有明顯大小不同的兩種分泌顆粒，大型分泌顆粒為1200-2000nm，小型分泌顆粒為300-750nm，這是整個腦垂體六種分泌細(xì)胞中最為突出用以區(qū)分其他分泌細(xì)胞的顯著

10、特征。粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（rough endoplasmic reticulum, RER) 為擴大的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)狀，不規(guī)則地分散于細(xì)胞質(zhì)之中。GtH細(xì)胞是產(chǎn)生GTH的場所，是研究魚類生殖生理的重要對象。,間葉STH、GtH與TSH分泌細(xì)胞的區(qū)別： STH細(xì)胞的RER是有規(guī)則地圍繞細(xì)胞核呈環(huán)形排列，分泌顆粒多（100-250nm）； GtH分泌細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)具兩種不同大小的分泌顆粒（大型1200-2000nm，小型300-750nm）， RER不規(guī)則地分散于細(xì)胞質(zhì)之中。GtH分泌細(xì)胞多集中于間葉的腹側(cè)。 TSH分泌細(xì)胞的分泌顆粒少，且顆粒大小無顯著差別（200-300nm），RER呈片狀或泡狀分散于細(xì)胞質(zhì)中。

11、TSH細(xì)胞多分布于間葉的背側(cè)部。,12000,15000,10000,12000,GtH細(xì)胞類型：魚類GtH細(xì)胞是一種還是兩種，許多學(xué)者有不同的觀察結(jié)果和看法，大多學(xué)者認(rèn)為只有一種，而少數(shù)學(xué)者報道他們在歐洲鰻鱺、太平洋鮭魚、鯔魚等觀察到兩種類型的GtH細(xì)胞。,GtH神經(jīng)支配：研究表明下丘腦神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞的軸突能直接到達GtH細(xì)胞或者建立突觸聯(lián)系，并支配它們的分泌活動。,分別用鯉魚腦垂體（PG）和LRH-A對青、鯉魚和草魚進行人工催產(chǎn)。把人工催產(chǎn)獲得完全成功（全產(chǎn)）的產(chǎn)后魚的腦垂體進行顯微結(jié)構(gòu)的比較研究證實：,PG對青、草腦垂體中的GtH分泌細(xì)胞不產(chǎn)生影響，分泌顆粒仍保持不變的狀態(tài)； LRH-A對GtH分泌細(xì)胞有明顯的影響，導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)中的分泌顆粒外排，出現(xiàn)空泡化，顯示顆粒物質(zhì)外排后遺留在細(xì)胞質(zhì)中的痕跡（圖版25）。用這種研究方法來了解GtH分泌細(xì)胞的分布部位及與其它分泌細(xì)胞的區(qū)別是非?？煽康模渌置诩?xì)胞在注射PG或LRH-A前后無明顯的形態(tài)學(xué)改變。,對已達性成熟雌性草魚注射PG全產(chǎn)后腦垂體超薄切片顯示GtH細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu)。N, 核；gl，分泌小球；gr，分泌顆粒。15000,對已達性成熟雌性草魚注射LRH-A全產(chǎn)后腦垂體超薄切片顯示GtH細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu)。N, 核；黑色箭頭示分泌小球排放G