1、1,第四章 消化生理,消化：食物進入魚體后，經(jīng)過經(jīng)過一系列物理化學作用，分解成小分子物質(zhì)而被機體所吸收的過程。,魚類對不同的攝食習性有著結(jié)構(gòu)上和生理上的適應(yīng)性。,2,3,第一節(jié) 消化器官的構(gòu)造,口咽腔內(nèi)主要有齒、舌和鰓耙等構(gòu)造，這些構(gòu)造與攝取食物有密切關(guān)系，故又稱取食器官，它們的形狀和大小都因魚的食性不同而異。,一、消化道,1. 口咽腔 (oral-pharyngeal cavity),4,牙齒：魚類牙齒的變化比其他脊椎動物更為明顯。除了著生在顎上的齒外，有的魚類在舌、口蓋或咽等處有齒；而有的魚類則無齒。,5,6,7,舌：魚類的舌一般不發(fā)達，沒有肌肉但具有味蕾，起味覺作用。,8,鰓耙：鰓弓內(nèi)側(cè)

2、面附生著一些稍堅硬的突出物，排列在每一鰓弓的內(nèi) 外側(cè)。,功能：（1）濾食器官； （2）保護鰓絲； （3）味覺作用。,9,板鰓魚類的鰓耙一般缺如，但以浮游生物為食的一些種類有發(fā)達的鰓耙。,10,硬骨魚類鰓耙的發(fā)達程度因種類而異。大致可分為以下幾種：,無鰓耙：如鰻鱺科，煙管魚科、鮟鱇魚科等； 有鰓耙痕跡：如鰍科、鲀科、鰕虎魚科、鰈科等； 鰓耙發(fā)達而長，如鯡科、鯖科、銀漢魚科等； 鰓耙變異：如烏鱧、松江鱸等的鰓耙由一簇簇的棘所組成，藍子魚的鰓耙呈叉狀，鰱的鰓耙連成一片呈海綿狀。,11,12,13,2. 食道 (oesophagus),大多數(shù)魚類的食道很短，內(nèi)壁具粘膜褶，以增強擴張能力。食道壁的粘膜層

3、有豐富的粘液分泌細胞，能分泌粘液以助食物吞咽；有的還有味蕾。少數(shù)無胃魚類的食道還能分泌消化酶。 粘膜層的外圍是肌肉層，由兩層肌肉組成，內(nèi)層為縱肌，外層為環(huán)肌。食道肌肉層為橫紋肌，而消化道其他部分均為平滑肌。在與胃交界處有食道括約肌。食道肌肉的蠕動作用可以很快將事食物輸送至胃。 最外層為漿膜層,魚類食道因有味蕾和發(fā)達的環(huán)肌，因此有選擇食物的作用，當環(huán)肌收縮時可將異物拋出口外。,14,大黃魚的食道稍長而寬，粘膜縱褶甚多，橫切觀察呈波紋狀，粘膜層上皮細胞層外有許多叉狀乳突伸向食道腔。,15,鯧亞目魚類食道有一側(cè)囊，其肌肉壁很厚，側(cè)囊內(nèi)壁背腹各有一縱隔，縱隔兩側(cè)的肌肉壁上有許多長柱狀乳突，每一乳突上長

4、有許多針狀角質(zhì)刺，每一刺上又長有許多次級小刺。,16,3. 胃 (stomach),胃為消化道的膨大部分，是進行消化作用的重要場所?？拷车捞帪橘S門部（cardiac division），靠近腸的一端為幽門部（pyloric division）。胃的大小與其食性有關(guān)，吃大型捕獲物的魚通常胃較大；而食物較小的魚一般胃也比較??；有的魚類甚至無胃（如鯉魚）。,胃的組織也可分為粘膜層、肌肉層和漿膜層。粘膜層中可分出粘膜下層。粘膜層表面形成許多粘膜褶。胃粘膜層上皮是單層的柱狀上皮，表面有許多凹陷（胃小凹），有胃腺分布。魚胃賁門部無任何腺體。肌肉層發(fā)達，內(nèi)層為環(huán)肌，外層為縱肌，均由平滑肌構(gòu)成。漿膜層很薄。

5、,17,魚胃的外形：I 型、U 型、V 型、Y 型和倒Y 型。,魚胃的主要功能：分泌胃蛋白酶，消化食物中的蛋白質(zhì)。,18,19,20,21,4. 腸 (intestine),腸前端與胃相連，無胃魚類的腸直接與食道相連；腸后端止于肛門。 腸壁的組織學構(gòu)造和胃壁相似，也分為粘膜、粘膜下層、肌層和漿膜。粘膜由起吸收作用的柱狀細胞和能分泌消化酶和粘液的杯狀細胞組成。粘膜下組織很薄，含疏松膠質(zhì)、彈性纖維、血管和神經(jīng)等。肌層由內(nèi)層的環(huán)行肌和外層的縱行肌組成，環(huán)肌層一般比縱肌發(fā)達得多，環(huán)肌的波狀收縮，能將食物團推向后方，形成腸的蠕動；有些魚類還發(fā)現(xiàn)橫紋肌。漿膜由疏松結(jié)締組織和間質(zhì)細胞組成。,22,大多數(shù)硬骨

6、魚類的腸管有發(fā)達的粘膜褶，其形狀 多種多樣，因種類而異：包括縱褶、Z形褶、橫褶、網(wǎng)狀褶、分支狀褶。,23,幽門盲囊（或稱幽門垂）,許多魚類在腸與胃交界處有一些盲囊狀的突起，稱為幽門盲囊(pyloric appendage)，或稱幽門垂 (pyloric caecum) 。幽門盲囊的組織學構(gòu)造和酶含量等都與附近的腸相似，說明它們的作用可能是用于擴大腸的表面積。 幽門盲囊的數(shù)目因種而異，可以少到1個，多可逾1000。,24,25,螺旋瓣（spiral valve）,軟骨魚類的腸壁有呈螺旋狀的皺褶，稱為螺旋瓣(spiral valve)，其作用是使食物緩慢通過，以利充分消化；同時也能擴大吸收面積。,

7、26,腸的形狀與食性有密切關(guān)系,植食性魚類的腸很長，且常常盤曲于腹腔中，如草魚的腸長度可達體長的2.292.54倍，盤曲達8次之多。 肉食性魚類的腸較短，多為一直管，如鰔魚的腸僅為體長的0.540.63倍，沒有盤曲。 雜食性魚類腸管長度介于植食性和肉食性魚類之間。,腸的后段通常分化為較寬的類似直腸的構(gòu)造，其粘膜含有大量杯狀細胞。板鰓類還有直腸腺，其作用是分泌Na+和Cl-離子以調(diào)節(jié)滲透壓平衡。肌層和腸其他部分的相似，但在靠近肛門處出現(xiàn)橫紋肌。,27,28,29,30,二、消化腺,消化腺（digestive gland）有兩類，一類是埋在消化管壁內(nèi)的小型消化腺，如胃腺、腸腺等；另一類是位于消化管

8、附近的大型消化腺，如肝臟和胰臟，有輸出導管連逾消化管上。 多數(shù)魚類胃內(nèi)具胃腺，少數(shù)無胃種類缺乏胃腺。 一般魚類無真正的腸腺，僅鱈科腸中段具有類似腸腺的多細胞管狀腺。,31,二、消化腺,肝臟是由胚胎期消化道的上皮突起發(fā)展起來的。大多數(shù)魚類的肝臟是由相互交錯的肝細胞索所組成，索之間有大量的毛細血管。與其他脊椎動物一樣，肝細胞含有大量的線粒體、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、過氧化物酶體、脂肪和糖元顆粒。,1. 肝臟和膽囊,32,肝細胞能分泌膽汁，通過肝管進入膽囊中貯存。膽囊呈橢圓形，大部分埋在肝臟內(nèi)，因貯存膽汁而呈深綠色。膽囊管與肝管相連后繼續(xù)向前延伸而形成膽管，其末端進入前腸前部的右側(cè)腹面，膽囊壁含有由柱

9、狀或矩形細胞組成的粘膜層和一層很薄的粘膜下組織，以及由平滑肌細胞組成的肌層。,肝細胞有兩種類型，一種富含脂肪，一種富含糖元。不同魚類的肝細胞類型有所不同。,33,圓口類的胰臟由腸粘膜上含有酶原顆粒的外分泌腺細胞組成。 軟骨魚的胰臟很發(fā)達，為一獨立的致密型器官，胰管開口于腸的前部，其顯微結(jié)構(gòu)與哺乳類的胰臟很相似。此外，還有很多分散的內(nèi)分泌器官形成的小島。 硬骨魚類的胰臟通常是彌散型，由分散在腸表面的結(jié)締組織、腸系膜、幽門盲囊周圍或在肝臟、脾臟中的腺泡和分支小管組成。只有少數(shù)硬骨魚類(如鰻鱺、鯰魚等)具有致密型胰臟。胰管單獨開口于腸或幽門盲囊，或者與膽管聯(lián)合進入腸。有些魚類(如鯉科魚)胰臟分散在肝

10、臟中，合稱肝胰臟。,2. 胰臟,34,第二節(jié) 消化液和消化酶,除無胃魚類以外，大多數(shù)魚類能分泌由鹽酸、消化酶和粘液組成的胃液。,魚類的口、咽和食道通常都沒有消化酶，因此沒有消化作用。但它們能分泌粘液，潤滑食物，便于吞咽。一般所說的消化液是指胃液、胰液、膽汁和腸液，它們在消化過程中起重要作用。,一、胃液和胃消化酶,35,1. 鹽酸,激活胃蛋白酶原； 供給胃蛋白酶所需的酸性環(huán)境； 使食物中的蛋白質(zhì)變性，有助于消化； 還具有一定的殺菌作用。,胃液中鹽酸的作用：,在某種意義上來說，鹽酸的分泌比胃蛋白酶的分泌更為重要。因為如果沒有合適的pH值，胃蛋白酶便不能發(fā)揮作用。,36,胃分泌鹽酸的作用在取食后增加

11、，表現(xiàn)為取食后胃液的pH值降低。,鯊魚進食后的胃液pH值為1.69，而空腹時所測定到的胃液則呈弱堿性或中性。,大多數(shù)硬骨魚在空腹時的胃液pH值接近中性，有的呈弱酸或弱堿性，而在胃充滿餌料時的胃液則呈強酸性。,37,海水魚類為了調(diào)節(jié)體內(nèi)滲透壓平衡，需要吞飲海水。堿性的海水大量進入胃中必然會降低胃液的酸性。它們往往采用以下幾種方法進行調(diào)節(jié)：,食物在胃中消化時不吞飲海水； 分泌過量的酸以酸化進入胃中的海水； 食道和幽門相互靠近，使海水通過胃的部位受到限制； 在胃粘膜上消化食物，胃蛋白酶和酸直接分泌在食物的表面。,38,魚類胃腺的結(jié)構(gòu)可隨生活史中不同階段而改變，鰻鱺是在淡水中處于營養(yǎng)階段，胃腺發(fā)達。用

12、人工繁殖手段促其性腺成熟的生殖階段，則其胃腺萎縮乃至消失。產(chǎn)后經(jīng)精心培育，重又吃食，體質(zhì)恢復，胃腺又出現(xiàn)并發(fā)達。,39,2. 消化酶,胃蛋白酶(pepsin)是胃液中最重要的消化酶。它以酶原的形式分泌出來，在酸性環(huán)境中被激活而成為胃蛋白酶。它是一種肽鏈內(nèi)切酶(endopeptidase)，作用于酸性氨基酸和芳香族氨基酸所形成的肽鍵，從而把蛋白質(zhì)分解成蛋白眎和蛋白胨。胃蛋白酶能水解多種蛋白質(zhì)，但對粘蛋白(mucin)、海綿硬蛋白(spongin)、貝殼硬蛋白(conchiolin)、角蛋白(keratin)或分子量小的肽類不起作用。,胃蛋白酶的最適pH值雖然在不同魚中有所不同，但差異不大，多變動

13、于23之間。胃蛋白酶的最適溫度變動范圍很大，從30到60。溫水性魚類最適溫度較高，冷水性魚類則較低。,40,除胃蛋白酶外，有些魚類的胃液中還發(fā)現(xiàn)非蛋白消化酶。如淀粉酶(amylase) （大西洋鯡） 、脂肪酶(lipase)（羅非魚）、酯酶(esterase)（虹鱒）、殼多糖酶(chitinase)（板鰓類）、質(zhì)酸酶(hyaluronidase)等（日本鯖魚）。此外，在一些河口魚類和淡水魚類的胃和前腸中曾發(fā)現(xiàn)有纖維素酶活性，但這種活性在鏈霉素處理后消失，因此認為這種酶可能來自消化道中的微生物。,41,二、胰液和胰消化酶,由于很難收集到純的胰液，因此，對大多數(shù)魚類的胰液化學成分了解得不多。但是，

14、毫無疑問，胰液中含有多種可以消化蛋白質(zhì)、糖、脂肪和核苷酸等的酶類。此外，魚類的胰液也可能和高等脊椎動物的一樣，含有碳酸氫鹽以中和進入腸內(nèi)的鹽酸。,42,二、胰液和胰消化酶,1.蛋白酶,胰蛋白酶(trypsin)：胰蛋白酶為肽鏈內(nèi)切酶，其最適pH值為7.0。它作用的肽鍵中的碳?；仨殎碜跃彼峄蛸嚢彼?。 胰凝乳蛋白酶(chymotrypsin)：肽鏈內(nèi)切酶，最適pH值為89。 羧肽酶(carboxypeptidase)：肽鏈端解酶(exopeptidase)從肽鏈的羧基末端逐一水解肽鍵。 彈性蛋白酶(elastase)：專門水解彈性蛋白中的肽鍵。,以上各種胰蛋白酶類，以酶原形式存在于胰細胞中。當

15、這些酶原進入腸腔時，腸粘膜細胞分泌的腸激酶激活成有活性的胰蛋白酶，后者進而激活其他蛋白酶。,43,2. 淀粉酶,植食性羅非魚的整個消化管都可以發(fā)現(xiàn)淀粉酶活性，它的最適pH值為6.71。 雜食性鯉魚的胰液中也有活性強的淀粉酶，其最適溫度為23。 肉食性的鱸魚只是在分散于腸附近結(jié)締組織的胰細胞中發(fā)現(xiàn)有淀粉酶。,軟骨魚類的胰臟抽提液中含有淀粉酶。,硬骨魚類淀粉酶的研究很多，它的分布和活性與食性有關(guān)。,很多魚類的肝胰臟還發(fā)現(xiàn)有麥芽糖酶（如鯉魚）、殼多糖酶（如銀鮫）。,44,3. 脂肪酶,脂肪酶是能切斷酯鍵的酯酶，它能水解甘油酯、磷脂和蠟酯。在魚類消化系統(tǒng)的很多部位都發(fā)現(xiàn)脂肪酶的活性，但胰臟是它的主要分

16、泌器官。通常致密型的胰臟比彌散型的胰臟含有更豐富的脂肪酶。,45,三. 膽汁,所有的脊椎動物都能合成膽汁。膽汁是有機鹽和無機鹽的混合液。魚類膽汁的成分與哺乳類的相似。主要有：膽汁鹽、膽固醇、磷脂、膽汁色素、有機陰離子、糖蛋白和無機離子等；鈉含量高而氯含量低，呈弱堿性。 多數(shù)魚的膽汁中不含消化酶，但在一些具有肝胰臟的魚類也發(fā)現(xiàn)膽汁中有少量的胰蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶等。一般認為這些酶是由胰細胞分泌后混入膽汁的。,46,膽汁在消化過程中起重要作用：,由于膽汁鹽的存在，它能沉淀經(jīng)胃消化而產(chǎn)生的酸性變性蛋白眎等，使其停留在小腸，讓胰液消化作用充分進行； 膽汁鹽還能激活胰脂肪酶，消化分解脂肪。 此外，膽汁

17、鹽能乳化脂肪酸、膽固醇和脂溶性維生素等，以利吸收。,魚類和哺乳類一樣，大部分分泌的膽汁鹽以及其他膽汁成分能被腸重新吸收進入血液，然后重新返回肝臟。這一過程稱為腸肝循環(huán)(enterohepatic circulation)。,47,四、腸液,分解肽類的酶，如氨肽酶(aminopeptidase)、腸肽酶(erepsin,包括二肽和三肽酶)； 分解核苷的堿性和酸性核苷酶(nucleosidase)以及多核苷酸酶； 酯酶，包括脂肪酶、卵磷脂酶(lecithinase)等； 糖類消化酶，如淀粉酶、麥芽糖酶、異麥芽糖酶(isomaltase)、蔗糖酶(sucrase)、乳糖酶(lactase)、海藻糖酶

18、(trehalase)和地衣多糖酶(laminarinase)等。,魚類與哺乳類不同，沒有由多細胞組成的腸腺，只是腸粘膜的杯狀細胞分泌一些酶類而已。腸液中所發(fā)現(xiàn)的酶類，除了腸細胞分泌的以外，還有一些來自胰液和胃液，甚至來自食物中的微生物。,一般認為腸粘膜能分泌下列酶類：,48,五、消化液分泌的調(diào)節(jié),軟骨魚類胃酸的分泌受交感神經(jīng)的抑制。,1. 軟骨魚類,2. 硬骨魚類,硬骨魚類胃酸的分泌是間隙性的，只有在消化食物或受到刺激時才開始分泌。下列因素可促進其胃酸分泌：,（1）胃擴張：刺激胃酸分泌，可能與膽堿能迷走神經(jīng)的反射活動有關(guān)。 （2）組胺：組胺是胃酸分泌的有效促進劑。在歐洲鯰魚 (Silurus

19、 glanis)和鱈魚(Gadus morhua) 都發(fā)現(xiàn)注射組胺能使胃酸分泌增加。此外，這些魚的胃粘膜上也有大量組胺存在。,49,五、消化液分泌的調(diào)節(jié),2. 硬骨魚類,下列因素可促進其胃酸分泌：,（3）膽堿能藥物：氨基甲酰膽堿(carbacholine)能促進胃酸分泌，這一作用伴隨有血管擴張；可用阿托品阻斷。 （4）激素的作用：胃腸激素。 （5）神經(jīng)系統(tǒng)的作用：試驗表明，鯰魚的胃液分泌過程存在著條件反射。,50,3. 胰液的分泌,哺乳類胰液的分泌主要受兩種激素的調(diào)節(jié)。腸促胰液肽(secretin)促進碳酸氫鹽的分泌，而胰酶分泌素(膽囊收縮素)(cholecystokinin)促進胰酶原的分泌

20、。此外，促胃酸激素(gastrin)和膽堿能藥物也能促進胰液分泌。 在鰩魚發(fā)現(xiàn)，給小腸注入鹽酸(0.36%0.95%)或酸性蛋白眎時，能顯著促進胰液的分泌，這與哺乳類相似，可能是酸引起促胰液肽的分泌。在有些魚類已經(jīng)發(fā)現(xiàn)促胰液肽和胰酶分泌素的存在，可能也促進胰液分泌。此外，注射腎上腺素、乙酰膽堿和組胺等藥物對胰液的分泌都沒有影響。,51,4. 膽汁的分泌,膽汁的分泌包括由肝臟向膽囊分泌以及由膽囊向腸腔分泌兩個過程。在鰩魚發(fā)現(xiàn)，肝臟能持續(xù)分泌膽汁，但與門靜脈血壓呈正相關(guān)關(guān)系。在圓口類的盲鰻 (Myxine glutinosa)和硬骨魚類的底鳉(Fundulus heteroclitus) 都發(fā)現(xiàn)膽

21、堿能迷走神經(jīng)能引起膽囊收縮，排出膽汁。此外，膽囊收縮素也可能和哺乳類一樣，起刺激膽汁分泌的作用。,52,六、消化酶的分泌與魚類食性及習性的關(guān)系,肉食性魚類：消化道短，蛋白酶活性高； 植食性魚類：消化道長，淀粉酶活性高； 雜性魚類：無論消化道長度或消化酶活性都介于兩者之間。,1.食性和消化酶,魚類消化道的形態(tài)和機能依食性而各有所異。消化酶的種類和分泌量也是與此相對應(yīng)的。,53,2.飼料和消化酶,飼料的種類和質(zhì)量對消化酶的分泌有影響。魚類能適應(yīng)于不同的飼料而調(diào)整消化酶的分泌。圖2-1表明飼料的組成對鯉魚蛋白酶活性的影響，可見腸管蛋白酶活性隨著飼料中蛋白質(zhì)含量的升高而升高。 飼料成分不但能影響消化酶

22、活性，而且對肝臟的代謝酶也有影響。投喂高糖飼料的鯉魚肝臟糖酵解酶增加；投喂低糖飼料時，則葡糖-6-磷酸酶、果糖二磷酸酶等糖合成酶的活性增加。,圖2-1 餌料組成對鯉魚腸蛋白酶活性的影響（參考R. Fange等）,54,3.運動和消化酶,魚的運動能力與代謝所需要的酶分泌量成正比關(guān)系。通常，活動能力強，游泳迅速而持久的魚類(如大洋性魚類)需要較多的能量供應(yīng)，因此消化酶(主要是蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶)較多，消化作用較強；中等活性的魚類消化酶含量適中；而底棲魚類(如蟾魚科)的蛋白酶和淀粉酶含量很低。,55,七、腸道中的微生物,鯔魚能利用食物中的尿素，這與它腸內(nèi)氮代謝細菌的存在有關(guān)。 鱸魚的消化道中可分

23、離出若干種能分解幾丁質(zhì)的細菌，它們產(chǎn)生殼多糖酶。 一些河口魚類的腸內(nèi)有分泌纖維素酶的細菌，幫助魚消化分解纖維素。 還發(fā)現(xiàn)一些魚有木聚糖分解菌和果膠分解菌等。,有些魚類腸道中有微生物的存在，它們對食物的分解起著重要作用。消化道中微生物的存在通常與食性有關(guān)。,56,第三節(jié) 消化和吸收,一、消化,1.蛋白質(zhì)的消化,57,2.脂類的消化,脂肪酶能把甘油三酯（中性脂肪）分解為甘油二酯、甘油一酯或甘油和脂肪酸。 脂肪酶也能消化蠟酯和磷脂，但水解蠟酯的速度要比甘油三酯慢4倍左右。蠟酯水解后釋放出乙醇和脂肪酸。 膽鹽能溶解脂解作用的產(chǎn)物并一起形成膠粒。類固醇、膽固醇和脂溶性維生素等需要和膽鹽結(jié)合成膠粒后才能被

24、吸收。,58,3.碳水化合物的消化,碳水化合物的消化作用主要在腸中進行。由胰臟和腸上皮細胞分泌的各種淀粉類消化酶能把多糖分解為單糖。,59,二、吸收,魚類吸收的機理與哺乳類大致相同，主要形式是擴散和主動運輸。 腸是吸收消化產(chǎn)物的主要部位。魚類腸壁比較原始，沒有像哺乳類那樣發(fā)達的微絨毛（如右圖），只是形成各種各樣的粘膜褶,以此延緩食物通過的時間，并增加吸收面積。腸上皮的吸收功能由柱狀細胞完成。除腸以外，幽門盲囊也具有吸收作用。,吸收:各種經(jīng)消化作用后形成的小分子營養(yǎng)物質(zhì)，如氨基酸、葡萄糖、甘油和脂肪酸等通過消化道壁進入血液和淋巴的過程。,60,大多數(shù)硬骨魚類的腸管有發(fā)達的粘膜褶，其形狀 多種多樣

25、，因種類而異：包括縱褶、Z形褶、橫褶、網(wǎng)狀褶、分支狀褶。,61,1.蛋白質(zhì)的吸收,蛋白質(zhì)主要以氨基酸和二肽的形式被吸收，這種吸收逆著濃度梯度，而且依賴于鈉離子，是主動運輸?shù)倪^程。 少量蛋白質(zhì)和多肽也能被魚體吸收，其機制可能是胞飲作用或與此有關(guān)的過程。 各種魚類腸吸收蛋白質(zhì)的部位不同，如虹鱒主要是在附有幽門盲囊的腸管，而鯉魚則是在腸的后部。,62,2.脂類的吸收,脂類吸收的部位主要是腸的前部，包括幽門盲囊。胃和腸的中后部也能吸收少量脂肪。,63,對魚類的脂肪吸收過程了解得很少，是否存在與哺乳類相似的機制還很難確定。,大多數(shù)硬骨魚類腸上皮都有與哺乳類乳糜管相似的淋巴管，但血漿中卻沒有發(fā)現(xiàn)乳糜微粒。

26、 虹鱒的肝門靜脈和淋巴管可能都參與脂類運輸。 在鳊魚也發(fā)現(xiàn)消化過程中循環(huán)系統(tǒng)的淋巴細胞增加，可能有助于 脂肪吸收。 但是，白斑角鯊的脂類吸收后是由血管系統(tǒng)運輸?shù)?。在圓口類和一些軟骨魚類也發(fā)現(xiàn)血漿中有蠟酯存在。,64,3.碳水化合物的吸收,魚類吸收的單糖有己糖(葡萄糖、半乳糖、果糖、甘露糖等)和戊糖(核糖、木糖和阿拉伯糖)。這些糖在腸內(nèi)的吸收速率不一樣，一般是己糖比戊糖吸收快些。但在一些魚類也發(fā)現(xiàn)果糖的吸收比戊糖還慢。己糖的吸收是通過主動運輸，與鈉泵有關(guān)；而戊糖是通過簡單擴散的方式而吸收的。,65,糖吸收的速率受到以下因素的影響：,糖濃度：在一定情況下，糖吸收速率隨食物中糖濃度的增加而增加。 腸

27、內(nèi)的pH值：腸內(nèi)pH值能影響糖的吸收。如石鲉 (Scorpaena porcus) 在酸性 (pH值為25) 時，腸對葡萄糖的吸收非?？?，但這種吸收是異常的，可能是強酸性使腸表面受損傷所致；pH值在5.5以上似乎對腸粘膜無損傷，在5.510的pH值范圍內(nèi)，以9.1時的吸收率為最快。 鹽度：狹鹽性的海水魚類進入淡水后腸對葡萄糖的吸收明顯減少；廣鹽性的鰻鱺在淡水中對葡萄糖、木糖和阿拉伯糖的吸收都明顯低于在海水中。生活在淡水中的鰻鱺血清滲透壓比海水的低，腸的pH值也低些(在淡水中pH值為67，在海水中為10)。因此，在海水和淡水中腸對糖吸收的差異除了pH值的變化外，滲透壓的變化是否也有影響，還值得進

28、一步探討。 溫度：己糖的吸收隨溫度的升高而增加，而戊糖的吸收卻幾乎不受影響。低溫時葡萄糖的吸收受到阻抑。,66,4.水和無機鹽的吸收,淡水魚類生活在低滲環(huán)境中，幾乎不飲水，但無機鹽仍通過排泄系統(tǒng)排出體外，因此，淡水魚類必需通過腸吸收無機鹽。海水魚類的情況則恰恰相反，它們生活在高滲環(huán)境中，需要吞飲大量海水來補充體內(nèi)的水分，多余的鹽離子通過排泄系統(tǒng)和腸排出。 水分吸收的部位主要是腸的后部，其機制尚未完全弄清，可能與Na+的主動運輸有關(guān)，即NaCl的吸收伴隨著水分的轉(zhuǎn)移；但也發(fā)現(xiàn)水分順著滲透壓梯度吸收而不賴于Na+轉(zhuǎn)運的情況。,水：,67,無機鹽：,一價陽離子，如Na+和K+是通過主動運輸?shù)倪^程而吸

29、收，Cl- 則伴隨著被動吸收。 可溶性鈣鹽（酸性環(huán)境）通過主動運輸而吸收，其轉(zhuǎn)運依賴于Na+。 鐵以Fe2+的形式被腸主動吸收。 磷酸通常以有機化合物的形式攝入體內(nèi)，消化分解為無機磷酸后被吸收，吸收的部位是胃和腸。磷酸鹽的吸收不依賴于Na+的轉(zhuǎn)運。,68,69,三、消化吸收率,直接法：用單一物質(zhì)投喂魚，使其攝取一定量(A)，測定所排出殘渣的量(a)，此時的消化吸收率可用下式表示：,評價餌料在魚類體內(nèi)消化吸收率的方法有以下兩類：,缺點：攝取量和糞便排泄量受多種因素影響而很難準確測定，容易造 成誤差。,70,間接法：把指標物質(zhì)均勻地混在餌料中投喂魚，測定餌料和糞便中指標物質(zhì)的含量以及所測成分的比率

30、而求得消化吸收率，這是間接法?？捎孟率奖硎荆?指標物質(zhì)應(yīng)該是完全不被魚體吸收，也不影響營養(yǎng)成分的吸收，而且還必須無害，容易定量。硫酸鋇、氧化鐵、木質(zhì)素和氧化鉻等都可以作為指標物質(zhì)，而最常用的是三氧化二鉻(Cr2O3)。,71,近年來也使用放射性同位素標記的方法來測定消化吸收率。用放射性標記的物質(zhì)投喂魚，通過測定魚體放射性強度和食物放射性強度之比而求出消化吸收率。如下式表示：,72,第四節(jié) 消化道的運動,解剖學方法：通過解剖，追蹤神經(jīng)通路，找到支配部位。用這個方法在很多魚類發(fā)現(xiàn)了消化道的自主性神經(jīng)支配。 生理學方法：解剖學方法雖然可以了解神經(jīng)的分布，但不能說明其機能。用生理學的方法，通過刺激神經(jīng)

31、，既可以了解神經(jīng)纖維的分布，也能弄清它們所起的作用。,一、消化道的神經(jīng)支配,1.研究神經(jīng)支配的方法：常用來研究胃腸道神經(jīng)支配的方法有下面三種：,73,藥理學方法：用一些能作用于神經(jīng)遞質(zhì)受體的藥物可以了解神經(jīng)的分布和機能。根據(jù)所釋放的神經(jīng)遞質(zhì)可以把交感神經(jīng)稱為腎上腺素能神經(jīng)，把其受體稱為腎上腺素能受體；而釋放乙酰膽堿的副交感神經(jīng)則稱為膽堿能神經(jīng)，其受體為膽堿能受體。當遞質(zhì)或其激動劑與受體結(jié)合時，能引起一系列反應(yīng)；而拮抗劑能占據(jù)受體，使遞質(zhì)不能與受體結(jié)合，從而不能引起反應(yīng)。表2-2列出一些常用于研究胃腸道運動的藥物以及它們所作用的受體。,74,75,2.內(nèi)在神經(jīng)元(intrinsic neuron

32、s),在消化道壁的兩層平滑肌之間存在著內(nèi)在神經(jīng)元。它們與交感神經(jīng)和迷走神經(jīng)一起組成了神經(jīng)叢。激活腸壁內(nèi)在神經(jīng)元的方法主要有兩種。第一種是“Trendelenburg技術(shù)” (Trendelenburg，1917)，通過擴張腸壁而激活神經(jīng)元；第二種方法是用電極來刺激神經(jīng)元，包括場刺激(field stimulation)，即在浸泡著的腸段標本附近施加刺激，以及在腸壁兩側(cè)給以跨壁刺激(transmural stimulation)。,圖2-2 鱒魚胃壁的神經(jīng)叢 (參考L.S. Smith),76,目前的研究表明，魚類可能有三種類型的內(nèi)在神經(jīng)元：,非膽堿能/非腎上腺素能抑制性神經(jīng)元； 非膽堿能/非腎上腺素能興奮性神經(jīng)元； 膽堿能興奮性神經(jīng)元。,這些神經(jīng)叢是消化道蠕動的基礎(chǔ)。,77,3.外部神經(jīng)元(extrinic neurons),支配魚類消化道的外部神經(jīng)來自自主性神經(jīng)系統(tǒng)，即交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)。魚類消化道受這兩種神經(jīng)雙重支配的部位不多；而且，這兩種神經(jīng)的拮抗作用也不如哺乳類那樣明顯。這些神經(jīng)可以直接支配平滑肌細胞，也可以通過內(nèi)在神經(jīng)元而起作用。,78,二、消化道的運動方式,蠕動是指消化道環(huán)行肌的順序收縮所形成的收縮環(huán)沿著管道向后方推進的運動。胃的運動方