1、第七章 生物多樣性保護(hù),主講教師：王堃 教授,第一節(jié) 生物多樣性的基本概念,生物多樣性（biological diversity,或縮寫為biodiversity）：是地球上生物圈中所有的生物,即動(dòng)物、植物、微生物,以及它們所擁有的基因和生存環(huán)境。 生物多樣性包括多個(gè)層次，主要是：遺傳多樣性、物種多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性和景觀多樣性。,遺傳多樣性（genetic diversity）又稱基因多樣性：是指廣泛存在于生物體內(nèi)、物種內(nèi)以及物種間的基因多樣性。 任何一個(gè)特定個(gè)體的物種都保持著大量的遺傳類型，是個(gè)基因庫(kù)。遺傳多樣性主要包括分子、細(xì)胞和個(gè)體三個(gè)方面的遺傳變異的多樣性。一個(gè)物種遺傳變異越豐富，

2、它對(duì)環(huán)境適應(yīng)的能力越強(qiáng)，而一個(gè)物種適應(yīng)能力越強(qiáng)，則它的進(jìn)化潛力也越大。 物種多樣性（species diversity）：是指物種水平的生物多樣性。,在一個(gè)地區(qū)內(nèi)物種的多樣化，可以從分類學(xué)、生物地理學(xué)角度對(duì)一個(gè)區(qū)域內(nèi)物種狀況進(jìn)行研究。主要研究物種多樣性的形成、演化，物種多樣性受威脅的現(xiàn)狀以及保持物種的永續(xù)性等。 生態(tài)系統(tǒng)多樣性（ecosystem diversity）：是指生境的多樣性、生物群落多樣性和生態(tài)過(guò)程的多樣性。 生境的多樣性主要指無(wú)機(jī)環(huán)境，如地形、地貌、氣候、水文等；生境的多樣性是生物群落多樣性的基礎(chǔ)。 生物群落的多樣性主要是群落的組成、結(jié)構(gòu)和功能的多樣性。 生態(tài)過(guò)程的多樣性是指生態(tài)

3、系統(tǒng)組成、結(jié)構(gòu)和功能在時(shí)間、空間上的變化，主要包括著物種流、能量流、水分循環(huán)、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)、生物間的競(jìng)爭(zhēng)、捕食和寄生等。,景觀多樣性（landscape diversity）：是指不同類型的景觀在空間結(jié)構(gòu)、功能機(jī)制和時(shí)間動(dòng)態(tài)方面的多樣化和變異性。 景觀是一個(gè)大尺度的宏觀系統(tǒng)。景觀要素可分為斑塊（patchness）、廊道（corridor）和基質(zhì)（matrix）。 斑塊是景觀尺度上最小的均質(zhì)單元。它的大小、數(shù)量、形狀和起源等對(duì)景觀多樣性有重要意義。 廊道是成線狀或帶狀，是聯(lián)系斑塊的紐帶。不同景觀有不同類型的廊道。 基質(zhì)是景觀中面積較大、連續(xù)性高的部分，往往形成景觀的背景。 景觀的異質(zhì)性是景觀的

4、重要屬性。地球表面的景觀多樣性是人類與自然因素綜合作用的結(jié)果。,第二節(jié) 生物多樣性的生態(tài)系統(tǒng)作用,物種的數(shù)量和多度 物種生物量的高低 物種屬性的差異 物種增加改善了生態(tài)系統(tǒng)的資源庫(kù) 對(duì)生物地化循環(huán)的影響 物種的間接效應(yīng),一、物種的數(shù)量和多度,物種的數(shù)量，也就是物種的豐富度（species richness）。生物群落中物種數(shù)目的多寡是會(huì)影響生態(tài)系統(tǒng)某些過(guò)程和功能。 一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中應(yīng)有多少物種才能維持系統(tǒng)的最高生產(chǎn)量；對(duì)于各類不同生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程，物種的數(shù)量是怎樣作用于生態(tài)系統(tǒng)某個(gè)過(guò)程的，這種關(guān)系又在什么點(diǎn)上達(dá)到飽和；物種的增加或減少又會(huì)產(chǎn)生多大的影響？目前尚難以確切地回答。 研究發(fā)現(xiàn)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)如

5、果超過(guò)45種作物后，再增加物種幾乎不增加產(chǎn)量。由此，Tilman設(shè)想可能存在一個(gè)閾值，超過(guò)閾值后增加更多的物種，在生產(chǎn)力、穩(wěn)定性以及其他方面可能的回報(bào)是很少的。,物種的多度（abundance）：每個(gè)物種在生態(tài)系統(tǒng)中的多度往往是不同的，有優(yōu)勢(shì)種、常見(jiàn)而數(shù)量不多的物種、數(shù)量很少的物種等。它們?cè)谏鷳B(tài)系統(tǒng)中的作用是不同的。多度大的物種在生物量、生產(chǎn)力、養(yǎng)分、水分的循環(huán)中占有較大比重。,二、物種生物量的高低,物種生物量與生態(tài)系統(tǒng)功能之間存在廣泛的聯(lián)系。一個(gè)具有高生物量的物種能降低系統(tǒng)內(nèi)水分的流失和增加土壤持水力。 另外，Ward等曾報(bào)道，當(dāng)灌木生物量增加100倍，生態(tài)系統(tǒng)中與灌木有關(guān)的節(jié)肢動(dòng)物種群也隨

6、之增加了4倍；當(dāng)植物生物量增加100倍時(shí)，會(huì)引起鳥(niǎo)類物種多樣性增加10倍。在過(guò)度放牧的草原生物量大減，物種多樣性也隨之大大下降。,三、物種屬性的差異,不同物種有不同的屬性。一般來(lái)說(shuō)，根據(jù)不同物種屬性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的影響劃分為兩類：一類主要是量的效應(yīng)，一類是質(zhì)的效應(yīng)。 物種的相對(duì)生長(zhǎng)速率及其大小特征，具有量的效應(yīng)。即大的或快速生長(zhǎng)的生物可以從土壤中吸收更多的水分和氮肥，產(chǎn)生更多的生物量，因而對(duì)于系統(tǒng)生態(tài)過(guò)程和其他部分有重要效應(yīng)。然而，將這些物種移走，其他物種會(huì)增加資源的利用率，降低物種丟失所造成的功能影響。 對(duì)于系統(tǒng)功能有較大影響的物種特征，具有質(zhì)的效應(yīng)。該物種能改變整個(gè)系統(tǒng)用水和養(yǎng)分的總量，或

7、者能改變火災(zāi)、疾病爆發(fā)及其他主要擾動(dòng)頻率的效應(yīng)特征。,四、物種增加改善了生態(tài)系統(tǒng)的資源庫(kù),物種主要改變了水和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的周轉(zhuǎn)和供應(yīng)。如引進(jìn)深根植物增加了水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，增加了維持生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的資源庫(kù)。 綠色植物通過(guò)光合作用利用太陽(yáng)輻射能產(chǎn)生有機(jī)物質(zhì)，枝和落葉都是農(nóng)業(yè)上重要的生物資源，它不僅保護(hù)土壤免受侵蝕和水分流失，而且給土壤提供有機(jī)和無(wú)機(jī)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，大大提高了土壤的肥力，同時(shí)有利于生物多樣性的增加。,五、對(duì)生物地化循環(huán)的影響,物種多樣性對(duì)系統(tǒng)內(nèi)生物地化循環(huán)的性質(zhì)和進(jìn)程的改善，主要是： 不讓單一物種或小數(shù)量的物種在生存和定居中失敗； 不使單種栽培在波動(dòng)不定的環(huán)境種遭受毀滅性打擊； 改變目前地球

8、生態(tài)系統(tǒng)變化的方向。,六、物種的間接效應(yīng),有的物種對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的作用很小，但是，它們的間接影響確實(shí)很大。例如一些種子傳播者和授粉者，它們常常對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程有較大的影響。它們?cè)谏鷳B(tài)系統(tǒng)過(guò)程中直接影響較小，但是，某些優(yōu)勢(shì)種的繁育又必須依靠它們授粉進(jìn)行種子遷移或傳播。,第三節(jié) 生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性,一、穩(wěn)定性概念 不同內(nèi)涵的穩(wěn)定性概念 恒定性（constancy）：指生態(tài)系統(tǒng)的物種數(shù)量、結(jié)構(gòu)、群落配置或環(huán)境的物理特征等參數(shù)沒(méi)有發(fā)生變化； 慣性（inertia）：生態(tài)系統(tǒng)對(duì)外部干擾，如風(fēng)、火、食草動(dòng)物及病蟲(chóng)害的數(shù)量劇增等擾動(dòng)時(shí)保持持久的能力； 彈性（resilience）或稱恢復(fù)力：指生態(tài)系統(tǒng)

9、受干擾后恢復(fù)原來(lái)功能的能力； 持久性（persistence）：指生態(tài)系統(tǒng)在一定邊界范圍內(nèi)保持恒定或維持某一特定狀態(tài)的持續(xù)時(shí)間；,回復(fù)性（elasticity）：指生態(tài)系統(tǒng)在干擾后回到以前狀態(tài)的速度； 變幅（amplitude）：生態(tài)系統(tǒng)可恢復(fù)的受干擾范圍。生態(tài)系統(tǒng)被改變并能迅速恢復(fù)原來(lái)狀態(tài)； 變異性（varibility）：系統(tǒng)在受到干擾后，種群密度隨時(shí)間變化的大小； 抗性（resistance）或稱抵抗力：生態(tài)系統(tǒng)受到干擾后產(chǎn)生變化的大小。此為衡量系統(tǒng)受外界干擾而保持原狀的能力。,2. 不同外延的穩(wěn)定性概念 局部穩(wěn)定性（local stability）：是指生態(tài)系統(tǒng)受較小干擾后仍能回復(fù)到原

10、來(lái)狀態(tài)的能力，如受較大干擾后則無(wú)法回復(fù)到原來(lái)的狀態(tài)，為局部穩(wěn)定或鄰近穩(wěn)定性（neighbourhood stability）； 全局穩(wěn)定性（global stability）：系統(tǒng)受較大干擾后回到原來(lái)狀態(tài)的能力； 脆弱性（fragility），能在環(huán)境改變不大條件下保持穩(wěn)定的狀態(tài)，是脆弱系統(tǒng)； 強(qiáng)壯性（robustness），能在環(huán)境急劇的大變化中保持穩(wěn)定的狀態(tài)，是強(qiáng)壯系統(tǒng)。,二、兩種不同的理論,1. MacArthur和Elton的假說(shuō) 認(rèn)為自然群落的穩(wěn)定性歸結(jié)為取決于兩個(gè)方面的因素，一是物種的多少，二是物種間相互作用的大小，而物種的多少對(duì)穩(wěn)定性的作用是最基本的，一個(gè)物種較多的群落就可能保持

11、穩(wěn)定。 2. May的挑戰(zhàn) 認(rèn)為隨機(jī)構(gòu)造的復(fù)雜系統(tǒng)只是在關(guān)聯(lián)度的某一臨界值內(nèi)穩(wěn)定，超越該值，系統(tǒng)就會(huì)突然不穩(wěn)定；復(fù)雜性的增加，將不可避免地減低、削弱系統(tǒng)的穩(wěn)定性。,三、生物多樣性與系統(tǒng)穩(wěn)定性小結(jié),Pimn提出：形成多樣性穩(wěn)定性關(guān)系的兩種不同學(xué)說(shuō)主要的原因在于多樣性、復(fù)雜性和穩(wěn)定性有許多不同的定義和概念。同時(shí)全面的總結(jié)了多樣性穩(wěn)定性的關(guān)系，認(rèn)為：理論上，對(duì)于一個(gè)有更多物種的群落要使群落更加穩(wěn)定，就需要物種間的聯(lián)結(jié)變得更少；群落內(nèi)種群的彈性將變得更?。划?dāng)一個(gè)物種丟失以后，群落內(nèi)種類成分和生物量有較大變化；一個(gè)物種丟失后的狀態(tài)將保持更長(zhǎng)時(shí)間。對(duì)于一個(gè)種間聯(lián)結(jié)較多的群落，要使之穩(wěn)定，就必須包含較少的物

12、種；當(dāng)一個(gè)物種丟失后，其他物種丟失的可能性較大；群落中種群的彈性較大；群落的種類成分能保持較長(zhǎng)時(shí)間的穩(wěn)定；當(dāng)一個(gè)物種丟失后，生物量則很難恢復(fù)。,第四節(jié) 關(guān)鍵種,一、關(guān)鍵種概念和類型 物種在生態(tài)系統(tǒng)中所居的地位不同，一些珍稀、特有、龐大的對(duì)其他物種具有不成比例影響的物種，它們?cè)诰S護(hù)生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定方面起著重要作用，如果它們的消失或削弱，整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)就可能要發(fā)生根本性的變化，這樣的物種稱為關(guān)鍵種（keystonespecies）。 關(guān)鍵種的丟失和消除可以導(dǎo)致一些物種的喪失，或者一些物種被另一些物種所替代。群落的改變既可能是由于關(guān)鍵種對(duì)其他物種的直接作用，也可能是間接的影響。關(guān)鍵種數(shù)目可能是

13、稀少的，也可能是很多；對(duì)功能而言，可能只有專一功能，也可能具有多種功能。,根據(jù)關(guān)鍵種的不同作用方式，可有以下一些關(guān)鍵種的類型： 關(guān)鍵捕食者（keystone predator） 關(guān)鍵被捕食者（keystone prey） 關(guān)鍵植食動(dòng)物（keystone herbivore） 關(guān)鍵競(jìng)爭(zhēng)者（keystone competor） 關(guān)鍵互惠共生種（keystone matualists） 關(guān)鍵病原體/寄生物（keystone pathogen/parasite） 關(guān)鍵改造者（keystone modifier）,二、關(guān)鍵種理論的貢獻(xiàn),對(duì)食物網(wǎng)理論有重要意義。注意到群落食物網(wǎng)中物種相互作用強(qiáng)度（inte

14、raction strength）的不同，關(guān)鍵種的研究已證明了它是許多系統(tǒng)中存在著強(qiáng)烈相互作用的物種； 概念的含義上，即只有極少物種具有能影響群落結(jié)構(gòu)的強(qiáng)烈相互作用。換句話說(shuō)，確定了某個(gè)關(guān)鍵種也就意味著該物種是與眾不同的。它對(duì)群落結(jié)構(gòu)和功能的影響同其他物種相比是十分明顯的； 關(guān)鍵種在實(shí)踐中也受到重視，將關(guān)鍵種作為加強(qiáng)多樣性保護(hù)的特定對(duì)象和優(yōu)先保護(hù)種； 作用方式上。關(guān)鍵種發(fā)揮作用，不僅通過(guò)消費(fèi)者的作用，而且還通過(guò)諸如競(jìng)爭(zhēng)、互惠共生、播種、傳粉、病原體和改造者等的種間相互作用和過(guò)程發(fā)揮作用。,三、關(guān)鍵種與優(yōu)勢(shì)種不同,優(yōu)勢(shì)種（dominant species）是指群落中對(duì)其他物種發(fā)生明顯的控制作用的

15、物種。 優(yōu)勢(shì)種主要識(shí)別特征是它們個(gè)體數(shù)量多，體積大或者生物量高，生活能力較強(qiáng)。群落中不同層次可以有各自的優(yōu)勢(shì)種。 關(guān)鍵種與優(yōu)勢(shì)種的區(qū)別在于它們的影響遠(yuǎn)大于其多度所顯示的。換句話說(shuō)，所謂關(guān)鍵種是一個(gè)對(duì)它所在的群落或生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生巨大影響，這種影響相對(duì)于多度而言是非常不成比例的物種。,第五節(jié) 冗余種,一、冗余種概念 冗余種（species redundancy 或ecological redundancy）廣泛地應(yīng)用在生態(tài)系統(tǒng)、群落和保護(hù)生物學(xué)中，冗余意味著相對(duì)于需求有過(guò)多的剩余，在一些群落中有些種是冗余的，這些種的去除不會(huì)引起生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)其他物種的丟失，同時(shí)，對(duì)整個(gè)群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能不會(huì)造成

16、太大的影響。,二、冗余種假說(shuō)的主要依據(jù),化石方面的論證 生產(chǎn)量和生物量方面 食物網(wǎng) 三、冗余的標(biāo)準(zhǔn)是什么 保持原有物種成分 保持生態(tài)過(guò)程的穩(wěn)定 較高的抵抗力 蓋度的保持,第六節(jié) 鉚釘假說(shuō)和冗余假說(shuō),hrlich和Ehrlich（1981）提出了鉚釘假說(shuō)（riverpopper hypothesis），認(rèn)為：任何一個(gè)物種丟失，同樣會(huì)使生態(tài)過(guò)程發(fā)生改變。 Walker（1992）最早提出了物種冗余假說(shuō)（species redundancy hypothesis）：某些物種在生態(tài)功能上有相當(dāng)程度的重疊，因此其中某一個(gè)物種的喪失并不會(huì)對(duì)生態(tài)功能發(fā)生大的影響。那些高冗余的物種對(duì)于保護(hù)生物學(xué)工作來(lái)說(shuō)，則有

17、較低的優(yōu)先權(quán)。這并不意味著冗余種是不必要，冗余是對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)功能喪失的一種保險(xiǎn)。,第七節(jié) 生物多樣性現(xiàn)狀、受威脅及其形成原因,一、生物多樣性的現(xiàn)狀 迄今為止，地球上大約175萬(wàn)個(gè)物種被鑒定，科學(xué)家們估計(jì)地球上大約有300萬(wàn)到1億個(gè)物種。 中國(guó)是生物多樣性豐富的國(guó)家之一。其生物多樣性的主要特點(diǎn)：物種種類豐富；物種的特有性高；生物區(qū)系起源古老；經(jīng)濟(jì)物種豐富。 生物多樣性在全球分布是不均勻的。,二、物種多樣性分布格局理論,物種多樣性的分布不僅與物種自身特點(diǎn)有關(guān)，還與環(huán)境因素和生物因素密切相關(guān)。 有關(guān)物種多樣性格局的理論： 1.進(jìn)化時(shí)間理論(evolutionary time theory)認(rèn)為，同溫

18、帶和北極群落相比，熱帶群落存在時(shí)間更為悠久，演變的多樣化的速度比較快。 2.氣候穩(wěn)定性理論（climatic stability theory) 認(rèn)為，氣候相對(duì)穩(wěn)定的地區(qū)，可保持較多的物種。 3.空間異質(zhì)性理論（spatial heterogeneity theory)認(rèn)為面積越大，所包含的物理環(huán)境越復(fù)雜，異質(zhì)性就越高，那么，動(dòng)物、植物和微生物的區(qū)系就越復(fù)雜。 4.資源多樣性理論（resource diversity theory)認(rèn)為，一個(gè)地區(qū)若有較多資源的類型，就會(huì)有較多的物種。,5.生產(chǎn)力理論（productivity theory)認(rèn)為，一個(gè)群落的物種多樣性高低，決定于通過(guò)食物網(wǎng)的能量

19、流。如果環(huán)境穩(wěn)定性有所增加，那么生物用于調(diào)節(jié)活動(dòng)的能量就少，可把更多的能量用于凈生產(chǎn)。 6.競(jìng)爭(zhēng)理論（competition theory)認(rèn)為，在惡劣的自然環(huán)境中，自然選擇主要受物理、氣候因素的控制。但在氣候溫暖、穩(wěn)定的地區(qū)，生物間的競(jìng)爭(zhēng)和生態(tài)位的特化則成為物種形成進(jìn)化的控制因素。 7.捕食理論（predation theory)認(rèn)為，捕食者可使被捕食者物種種群密度減低，減少了被食者之間的競(jìng)爭(zhēng)，從而避免競(jìng)爭(zhēng)排斥的發(fā)生。 8.多樣性穩(wěn)定性理論（diversity-stability theory)認(rèn)為，多樣性越高的生態(tài)系統(tǒng)，越可能包括了更多抗干擾強(qiáng)的物種，這樣的生態(tài)系統(tǒng)就能更好地抵抗干擾。,三、生物多樣性受到的威脅及其原因,近幾百年中，生物多樣性不斷下降。具體表現(xiàn)在： 生物滅絕的速度不斷加快； 大量物種遭受滅絕的威脅； 家養(yǎng)動(dòng)物和栽培作物的多樣性也在下降 ； 生態(tài)系統(tǒng)的大量退化和瓦解 世界上的瀕危物種數(shù)量 類 群 瀕危物種數(shù)量 植物 19078 無(wú)脊椎動(dòng)物 1355 魚(yú)類 343 兩棲類 50 爬行類 170 鳥(niǎo)類 1037 哺乳類 497,大量物種遭受滅絕的威脅。 世界鳥(niǎo)類區(qū)系研究結(jié)果表明，在世界上的9000多種鳥(niǎo)類中，約1000種（占11%）不同程度地受到滅絕的威脅。而1978年才只有290種鳥(niǎo)