1、13 植物適應(yīng)固著生長(zhǎng)方式的 -一些特殊發(fā)育現(xiàn)象,幾個(gè)方面： 光對(duì)生活周期完成的調(diào)控 植物激素對(duì)發(fā)育的影響 分枝與營(yíng)養(yǎng)繁殖以及種子的形成。,13.1 光對(duì)生活周期完成的調(diào)控,1、光形態(tài)建成和光周期現(xiàn)象 黃化現(xiàn)象： 多數(shù)植物在黑暗中生長(zhǎng)時(shí)呈現(xiàn)黃色和其他變態(tài)特征的現(xiàn)象。植物在暗中不能合成葉綠素，顯現(xiàn)出類胡蘿卜素的黃色；節(jié)間伸長(zhǎng)很快；葉片不能充分展開和生長(zhǎng)；根系、維管束和機(jī)械組織不發(fā)達(dá)。,圖9-1 白芥幼苗在光下和黑暗中生長(zhǎng)情況,2.植物的向光性,一、有關(guān)概念 1.光周期:在一天之中，白天和黑夜的相對(duì)長(zhǎng)度稱為光周期。 2.光周期現(xiàn)象:植物對(duì)晝夜長(zhǎng)度發(fā)生反應(yīng)的現(xiàn)象稱為光周期現(xiàn)象。,3. 植物對(duì)光周期反

2、應(yīng)的類型,1. 長(zhǎng)日植物:指在24h晝夜周期中，日照長(zhǎng)度長(zhǎng)于某一臨界日長(zhǎng)，才能成花的植物。如小麥、蘿卜、白菜、天仙子等。,2. 短日植物：指在24h晝夜周期中，日照長(zhǎng)度短于某一臨界日長(zhǎng)，才能成花的植物。如水稻、大豆、蒼耳、煙草、菊花等。,3. 日中性植物:在任何長(zhǎng)度的日照下均能開花。如月季、四季豆、番茄等。,每天光期長(zhǎng)度(h),相對(duì)開花效應(yīng),日中性植物,臨界日長(zhǎng),臨界日長(zhǎng),短日植物 (蒼耳),長(zhǎng)日植物 (天仙子),長(zhǎng)日植物,短日植物,4. 長(zhǎng)-短日植物 蘆薈、夜香樹等。 5. 短-長(zhǎng)日植物 白三葉草等。 6. 中日照植物 中等長(zhǎng)度日照,甘蔗11.512.5h,LDP的臨界日長(zhǎng)不一定長(zhǎng)于SDP；

3、 SDP的臨界日長(zhǎng)不一定短于LDP。 關(guān)鍵：超過(guò)還是短于其臨界日長(zhǎng)。,不同品種,植物開花臨界日長(zhǎng)不同。,2. 植物中的光受體,生物對(duì)光的反應(yīng)常常有專一的色素參與對(duì)光的吸收。 目前有兩大類光受體及其基因： 1.光敏色素 2.隱花色素,1.光敏色素,光敏色素:是一種對(duì)紅光和遠(yuǎn)紅光吸收有逆轉(zhuǎn)效應(yīng)，參與光形態(tài)建成、調(diào)節(jié)植物發(fā)育的色素蛋白。 1、光敏素的兩種類型 （1）紅光吸收型pr：最大吸收峰為波長(zhǎng)660nm； （2）遠(yuǎn)紅光吸收型pfr：最大吸收峰為波長(zhǎng)730nm 2. 編碼光敏素的基因 擬南芥為例 PHYA PHYB PHYC PHYD PHYE,波長(zhǎng),吸光率,2、pr與pfr的相互轉(zhuǎn)化,二、光敏色

4、素基因和分子多型性,光敏色素蛋白質(zhì)的基因是多基因家族。不同基因編碼的蛋白質(zhì)有各自不同的時(shí)間、空間分布，有不同的生理功能。 光敏色素蛋白質(zhì)有不同的功能區(qū)域，N末端是與生色團(tuán)連接的區(qū)域，與光敏色素的光化學(xué)特性有關(guān)。C末端與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)有關(guān)，兩個(gè)蛋白質(zhì)單體的相互連接也發(fā)生在C 端。,隱花色素,是指能夠感受藍(lán)光和近紫外光區(qū)域的光的一種受體。 擬南芥菜中有兩個(gè)cryptochrome基因：CRY1和CRY2, 隱花色素的結(jié)構(gòu)和特性 CRY1和CRY2的含一個(gè)FAD輔基和一個(gè)蝶呤（甲叉亞甲基四氫葉酸）色素中心 CRY1和CRY2與細(xì)菌DNA光解酶基因（DNA photolyase gene）具有強(qiáng)同源性（氨基

5、酸序列），但無(wú)DNA光解酶活性 （Crytochrome和DNA photolyase的相同之處：氨基酸序列同 源、色素中心相同、活性發(fā)揮需要光。）,3. 光形態(tài)建成中的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng),主要來(lái)自兩個(gè)方面： 1、對(duì)擬南芥光形態(tài)建成突變體的研究 2、分離與光敏色素直接作用的蛋白及其基因。,光敏色素直接相關(guān)的基因,SPA1：是一種核蛋白，含有WD重復(fù)序列、螺旋區(qū)域和蛋白激酶的功能區(qū)，是PHYA的負(fù)調(diào)控因子。 PIF3：一種堿性蛋白，光敏色素的正調(diào)控因子。,13.2 植株發(fā)育單元內(nèi)與發(fā)育單元間的協(xié)調(diào),1.發(fā)育單元之內(nèi)與之間的協(xié)調(diào)問(wèn)題：植物激素 2.植物激素在植株生長(zhǎng)發(fā)育中的作用。 五類激素：生長(zhǎng)素，赤霉

6、素，細(xì)胞分裂素，脫落酸和乙烯。 油菜素內(nèi)酯，對(duì)細(xì)胞的分裂和生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用。 茉莉酸：防衛(wèi)反應(yīng)中作為信號(hào)載體。,植物激素的其他作用,13.3 分枝與營(yíng)養(yǎng)繁殖,1、分枝對(duì)植物發(fā)育單元的部分重復(fù)及植物細(xì)胞分化的位置特征。 在一株植物的形態(tài)建成中，并不是所有的分枝都會(huì)形成所有的側(cè)生器官類型。 實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)較低部位的莖外植體所形成的再生芽會(huì)出現(xiàn)較多的葉片然后形成花器官，而較高部位的莖外植體則可能直接形成花器官而不形成花器官。,2.植物的營(yíng)養(yǎng)繁殖及其細(xì)胞組織培養(yǎng)特征,是指由植物體的根、莖、葉等營(yíng)養(yǎng)器官或某種特殊組織產(chǎn)生新植株的生殖方式。這種生殖方式不涉及性細(xì)胞的融合，所以是無(wú)融合生殖的一種方式，屬于廣義的無(wú)

7、性生殖范疇。 植物的全能性。 植物組織培養(yǎng)。 轉(zhuǎn)基因植物。,13.4 物種的傳播,1.物種傳播載體從單細(xì)胞到種子的演化 藻類植物的物種傳播 苔蘚，蕨類植物的傳播 裸子植物，被子植物的傳播,幾個(gè)環(huán)節(jié),第一：胚珠的分化 第二：種子程序的形成 第三：種子程序運(yùn)行過(guò)程中相關(guān)結(jié)構(gòu)之間的協(xié)調(diào)。,2.種子程序及其對(duì)種子形成過(guò)程的調(diào)控,目前證據(jù)表明：其程序開始是以幼胚或胚乳中貯存營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，脫水、休眠以保持幼胚的活力和貯藏物質(zhì)的有效性的過(guò)程。,所謂種子形成過(guò)程的核心是適應(yīng)胚胎暫停生長(zhǎng)發(fā)育而出現(xiàn)的物質(zhì)代謝水平上的變化及相應(yīng)的保護(hù)機(jī)制。 LEC基因是啟動(dòng)種子形成程序的最早因子之一。,種子程序調(diào)控機(jī)制方面的內(nèi)容概括,1、在種子中特異表達(dá)的基因在DNA序列上有一些共同的特點(diǎn)。 2.ABA對(duì)許多種子特異表達(dá)基因具有調(diào)控作用，同時(shí)對(duì)幼胚的發(fā)育起抑制作用。 3.以玉米VP和擬南芥ABI兩個(gè)基因?yàn)榇淼囊恍┺D(zhuǎn)錄因子對(duì)種子的形成有廣泛的影響。 4.LEC基因?qū)ΨN子的形成程序起著關(guān)鍵作用。,目前將種子的萌發(fā)包括在種子形成程序內(nèi)。 主要依據(jù)為：1.種子形成過(guò)程實(shí)際上中斷了幼胚的