1、第 七 章 糖 代 謝,代謝總論,第一節(jié) 概 述,一.多糖的酶促降解,多糖和寡聚糖只有分解成小分子后才能被吸收利用，生產(chǎn)中常稱為糖化。,淀粉水解,二.糖的吸收與運(yùn)轉(zhuǎn),1.吸收,糖的吸收是在單糖水平上,吸收部位為腸道粘膜細(xì)胞。,單糖的吸收速度: 半乳糖 葡萄糖 果糖 甘露糖 木糖 阿拉伯糖,2.糖的運(yùn)轉(zhuǎn),血液中血糖濃度為： 80-120mg/100ml 正常人 130mg/100ml 高血糖 70mg/100ml 低血糖,糖閥：160mg/100ml，正常人通過糖原合成與分解來維持， 病人通過尿液排出。,三.糖代謝概況,1.需氧分解（有氧氧化）,在有氧條件下，好氣生物或兼性生物吸收空氣中的氧作為

2、電子受體， 可將燃料分子完全氧化分解，這稱為有氧氧化。因?yàn)橛醒跹趸紵?完全，產(chǎn)能多，所以，只要有氧氣存在，細(xì)胞都優(yōu)先進(jìn)行有氧氧化。,2.不需氧分解（無氧氧化）,在無氧條件下，兼性生物或厭氣生物能利用細(xì)胞中的氧化型物質(zhì) 作為電子受體，將燃料分子氧化分解，這稱為無氧氧化。有些生 物有的以有機(jī)物分子作為最終的氫受體(如厭氧發(fā)酵)。,有的則以無機(jī)物分子作為氫受體。(如微生物中的化能自養(yǎng)菌 對(duì)NO3-、SO42-的利用)。如：硫細(xì)菌以S為受氫體,硝酸還原菌 以-NO3-,-NO2-為受氫體.,第二節(jié)、糖的無氧分解,第二節(jié).糖無氧、有氧分解代謝的共同途徑,一.第一階段：葡萄糖 1, 6-二磷酸果糖,二.

3、第二階段：1, 6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛,三.第三階段：3-磷酸甘油醛 丙酮酸,共同途徑總圖,糖酵解途徑(glycolysis)(動(dòng)物)與乳酸發(fā)酵(乳酸菌) （Embden Meyerhof Parnas EMP）,1.第一階段：葡萄糖 1, 6-二磷酸果糖 2.第二階段：1, 6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛 3.第三階段：3-磷酸甘油醛 丙酮酸 4.第四階段：丙酮酸乳酸,1-3階段與共同途徑相同,第三節(jié) 糖的無氧分解,第四階段如下:,1.第一階段：葡萄糖 1, 6-二磷酸果糖 2.第二階段：1, 6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛 3.第三階段：3-磷酸甘油醛 丙酮酸 4.第四階段：丙酮酸

4、乙醇,二. 酒精發(fā)酵(alcoholic fermation),1-3階段與共同途徑相同,第四階段如下:,酒精發(fā)酵過程圖,三.甘油發(fā)酵（酵母的第型發(fā)酵）,糖的無氧分解過程總圖,四.糖無氧分解小結(jié),1.三個(gè)不可逆反應(yīng),三個(gè)不可逆反應(yīng)的酶是己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。 己糖激酶可以控制葡萄糖的進(jìn)入，丙酮酸激酶調(diào)節(jié)酵解的出口。,2.能量的消耗與生成,3.葡萄糖無氧分解代謝總反應(yīng)式,C6H12O6 + 2ADP + 2Pi = 2C3H6O3(乳酸) + 2ATP + 2H2O C6H12O6 + 2ADP + 2Pi = 2C2H6O (乙醇)+ 2CO2+2ATP+2H2O,五. 糖無氧分

5、解的生理意義,1.具有普遍的生物學(xué)意義,糖無氧分解是一條古老的代謝途徑,一條普遍的代謝途徑。,2.為合成反應(yīng)提供原料,產(chǎn)生含碳的中間物為合成反應(yīng)提供原料。,3.為機(jī)體提供能量,糖原開始則生成3ATP. 能量利用率: 2*30.5/196.6*100%=31% 3*30.5/183*100%=49.8%,第四節(jié)、糖的有氧分解,1.第一階段：葡萄糖 丙酮酸,2. 第二階段：丙酮酸乙酰CoA,一.有氧分解,(一).有氧分解的過程,SCoA,催化酶： 這一多酶復(fù)合體位于線粒體內(nèi)膜上，原核細(xì)胞則在胞液中。,3.第三階段：三羧酸循環(huán)-乙酰CoA的徹底氧化分解 (Tricarboxylic acid cyc

6、le - TCA循環(huán)),草酰乙酸,檸檬酸,異檸檬酸,a-酮戊二酸,琥珀酸輔酶A,琥珀酸,延胡索酸,蘋果酸,乙酰輔酶A,三羧酸循環(huán)圖,(二). 有氧分解小結(jié),1.能量的生成,2.CO2的生成,3.H2O的生成,4.脫氫又脫羧的酶,異檸檬酸脫氫酶,5.TCA是定向的,檸檬酸合成酶定向, 異檸檬酸脫氫酶限速,a-酮戊二酸脫氫酶定向,6.總反應(yīng)式,1.有氧分解是生物普遍存在的途徑 2.有氧分解生物體獲得能量的最有效方式 生成:(G)32ATP/30ATP ,(糖原)33ATP/31ATP 能量利用率: 32*30.5/2870 *100% = 34.0% (糖原) 33*30.5/2870 *100%

7、 = 35.1% 3.三羧酸循環(huán)是糖類、蛋白質(zhì)、脂肪三大物質(zhì)轉(zhuǎn)化的樞紐 4.三羧酸循環(huán)是物質(zhì)徹底氧化的最終途徑 5.三羧酸循環(huán)獲得微生物發(fā)酵產(chǎn)品的途徑 檸檬酸,(三).有氧分解的生物學(xué)意義,檸檬酸發(fā)酵,2.丙酮酸羧化酶(動(dòng),微),(四).草酰乙酸的來源,1.蘋果酸酶和蘋果酸脫氫酶(動(dòng),植,微 ),3、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(植,微),二、戊糖磷酸途徑phosphopentose pathway PPP,糖酵解和三羧酸循環(huán)是機(jī)體內(nèi)糖分解代謝的主要途徑，但不是唯一途徑。實(shí)驗(yàn)研究也表明：在組織中添加酵解抑制劑如碘乙酸或氟化物等，抑制3-P-甘油醛脫氫酶時(shí),葡萄糖仍可以被消耗，這說明葡萄糖還有其它的代

8、謝途徑。許多組織細(xì)胞中都存在有另一種葡萄糖降解途徑，即磷酸戊糖途徑（pentose phosphate pathway, PPP），也稱為磷酸己糖旁路（hexose monophosphate pathway/shunt,HMP）。參與磷酸戊糖途徑的酶類都分布在細(xì)胞漿中，動(dòng)物體中約有30%的葡萄糖通過此途徑分解。,第五節(jié) 磷酸戊糖途徑 （pentose phosphate pathway, PPP）,一. 磷酸戊糖途徑的反應(yīng)過程,1.磷酸己糖氧化,(G-6-P脫氫脫羧轉(zhuǎn)化成5-磷酸核酮糖)。,2. 磷酸戊糖的異構(gòu),3. 基團(tuán)轉(zhuǎn)移(轉(zhuǎn)酮及轉(zhuǎn)醛),轉(zhuǎn)酮:C5+C5=C7+C3,轉(zhuǎn)醛:C7+C3=C

9、4+C6,轉(zhuǎn)酮:C5+C4=C6+C3,4. 6-磷酸葡萄糖的生成,磷酸戊糖途徑的反應(yīng)過程總圖,二.磷酸戊糖途徑的小結(jié),1.不必經(jīng)過EMP和TCA途經(jīng),在上葡萄糖直接脫羧脫氫. 2.脫氫酶的輔酶為NADP+. 3.從糖原開始不消耗ATP. 4.6-P-葡萄糖酸脫氫酶既脫氫又脫羧. 5.中間物有C4,C5, C7 6.能量生成:29/30ATP 7.總反應(yīng):6-P-G+6O2+30ADP+29Pi=6CO2+30ATP+35H2O,三.磷酸戊糖途徑的生理意義,1.磷酸戊糖途徑是生物普遍存在的途徑 2.提供大量的能量,僅次于有氧氧化 3.提供生物合成的還原劑-NADPH 4.提供核酸,輔酶合成的原

10、料-核糖 5.與植物光合作用有關(guān)-C3,C4 6.是戊糖分解的必經(jīng)途徑,四. 磷酸戊糖途徑的調(diào)節(jié),1.限速酶,肝臟中的各種戊糖途徑的酶中以6-磷酸葡萄糖脫氫酶的活性最低，所以它是戊糖途徑的限速酶，催化不可逆反應(yīng)步驟。,2. NADP+/NADPH比值的調(diào)節(jié),NADPH競(jìng)爭(zhēng)性抑制6-磷酸葡萄糖脫氫酶和6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶的活性。 機(jī)體內(nèi)NAD+/NADH比NADP+/NADPH的比值要高幾個(gè)數(shù)量級(jí)，前者為700， 后者為0.014，這使NADHP可以進(jìn)行有效的反饋抑制調(diào)控。只有NADPH在脂 肪的生物合成中被消耗時(shí)才能解除抑制，再通過6-磷酸葡萄糖脫氫酶產(chǎn)生 出NADPH。,3.底物濃度,非氧

11、化階段戊糖的轉(zhuǎn)變主要受控于底物濃度。5-磷酸核糖 過多時(shí)，可轉(zhuǎn)化成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛進(jìn)行酵解。,許多微生物及植物能夠利用乙酸作為唯一的碳源，發(fā)現(xiàn)這些生物機(jī)體中除有TCA循環(huán)外還有另一途經(jīng),此途經(jīng)中其中間代謝物有乙醛酸故稱乙醛酸循環(huán)。因此途經(jīng)與TCA循環(huán)相聯(lián)系，故又稱TCA循環(huán)支路。,第六節(jié). 三羧酸循環(huán)支路-乙醛酸循環(huán),一.乙醛酸循環(huán)的概念,二.乙醛酸循環(huán)過程,三羧酸循環(huán)與乙醛酸循環(huán)的關(guān)系,三.乙醛酸循環(huán)的特點(diǎn),異檸檬酸裂解酶和蘋果酸合成酶,1.兩個(gè)關(guān)鍵酶,2.有些微生物和動(dòng)物不能利用乙酸作為營養(yǎng)物,是因?yàn)樗鼈凅w內(nèi)無乙酰CoA合成酶,3.葡萄糖可抑制異檸檬酸裂解酶的活性,葡萄糖存在時(shí)

12、進(jìn)行TCA循環(huán),4.乙醛酸循環(huán)不是乙酰CoA的分解途徑,而是利用二碳合成四碳化合物.(琥珀酸),1.利用乙酸作為碳源提供能量(生成NADH). 2.利用乙酸作為碳源合成糖,氨基酸,脂肪。 3.利用脂肪合成糖（油料植物種子萌發(fā)）。 4.提供TCA循環(huán)的中間產(chǎn)物.,四.乙醛酸循環(huán)的生理意義,第四節(jié)、糖的合成代謝,第七節(jié).糖的合成代謝,一.蔗糖的合成（非光合作用）,2.UDPG轉(zhuǎn)G基酶系,3. ADPG轉(zhuǎn)G基酶系,二.淀粉的合成,(一).直鏈淀粉的合成,1.磷酸化酶,（二）.支鏈淀粉的合成,支鏈淀粉的合成是在直鏈淀粉合成的基礎(chǔ)上合成的, 直鏈淀粉在分枝酶(Q酶)的作用下形成-1.6糖苷鍵。,三. 糖

13、原的生成,以葡萄糖或其它單糖為原料合成糖原的過程 稱為糖原的生成作用.,糖原合成的場(chǎng)所是肝臟和肌肉細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行.,四、糖異生,（一）.糖異生的概念,糖異生是指從非糖物質(zhì)如丙酮酸、乳酸、生糖氨基酸、 甘油等在肝臟中合成葡萄糖的過程。,(葡萄糖-6-磷酸酶只在肝臟中存在),四.糖異生作用,2.不可逆反應(yīng): 6-P-F 1.6-二P-F,（二）、糖異生的途徑,糖異生過程基本上是糖酵解途徑的逆過程，但具體過程 并不是完全相同，因?yàn)樵诮徒膺^程中有三步是不可逆的 反應(yīng)，而在糖異生中要通過其它的旁路途徑來繞過這三 步不可逆反應(yīng)，完成糖的異生過程。,逆反應(yīng):,2丙酮酸+4ATP+2GTP+2(NADH+

14、H+)+4H2O 葡萄糖+2NAD+ +4ADP +2GDP +6Pi,3.不可逆反應(yīng),糖異生作用的總反應(yīng)式如下,糖異生作用與糖酵解途徑,（三）.丙酮酸羧化酶在線粒體-穿梭作用,（四）、糖異生途徑的前體,1.丙酮酸類物質(zhì),凡是能生成丙酮酸的物質(zhì)都可以變成葡萄糖。 例如三羧酸循環(huán)的中間物，檸檬酸、異檸檬 酸、-酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸和蘋果 酸都可以轉(zhuǎn)變成草酰乙酸而進(jìn)入糖異生途徑。,2、氨基酸,大多數(shù)氨基酸是生糖氨基酸如丙氨酸、谷氨酸、天冬氨酸、 絲氨酸、半胱氨酸、甘氨酸、精氨酸、組氨酸、蘇氨酸、 脯氨酸、谷胺酰胺、天冬酰胺、甲硫氨酸、纈氨酸等，它們 可轉(zhuǎn)化成丙酮酸、-酮戊二酸、草酰乙酸等三羧酸循環(huán)中間 物參加糖異生途徑。,反芻動(dòng)物糖異生途徑十分活躍，牛胃中的細(xì)菌分解纖維素 成為乙酸、丙酸、丁酸等奇數(shù)脂肪酸可轉(zhuǎn)變成為琥珀酰CoA 參加糖異生途徑合成葡萄糖。,3、酵解產(chǎn)生的乳酸,劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)產(chǎn)生的大量乳酸會(huì)迅速擴(kuò)散到血液，隨血流流至肝臟，先氧化成丙酮酸，再經(jīng)過糖異生作用轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟?，進(jìn)而補(bǔ)充血糖，也可重新合成肌糖原被貯存起來。這一乳酸葡萄糖的循環(huán)過程稱為Cori循環(huán)。,4、脂肪酸類物質(zhì),劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)