1、第三節(jié) 營養(yǎng)物質進入細胞的方式,微生物們是怎樣吃東西的？,微生物在生長過程中，所需營養(yǎng)物質不斷的進入細胞，代謝產物及時的分泌到胞外，這兩個過程就是物質的運輸。,營養(yǎng)物質,能否利用（即是否具有酶系）,能否進入細胞,一、物質運輸的障礙,1.莢膜與粘液層,莢膜和粘液層是由一層結構疏松的多糖物質組成，所以對大多數物質進入細胞影響不大。,2.細胞壁,肽聚糖組成的網狀結構，只允許一定分子量以下的小分子物質進入，大分子物質就不能通過肽聚糖的網眼孔。,3.細胞膜,細胞膜具有選擇性滲透作用，即細胞膜只允許一種物質比另一種物質更容易通過的特性。,營養(yǎng)物質進入,代謝產物排出,無用物質的進入,有用物質的漏出,保證,防

2、止,這是對物質運輸影響最大的， 它能保證細胞與外界合理的進行物質交換。,二、物質運輸方式,除了原生動物外，其他各大類有細胞的微生物都是通過細胞膜的滲透和選擇吸收作用而從外界吸取營養(yǎng)物的。,運送方式,不通過膜上載體蛋白：單純擴散,耗能,通過膜上載體蛋白,不耗能：促進擴散,運送前后溶質分子改變：基團轉移,運送前后溶質分子不變：主動運輸,1.單純擴散（簡單擴散，simple diffusion）（1）定義,單純擴散（simple diffusion）又稱被動運送（passive transport），指疏水性雙分子層細胞膜（包括孔蛋白在內）在無載體蛋白的參與下，單純依靠物理擴散方式讓許多小分子、非電

3、離分子尤其是親水性分子被動通過的一種物質運送方式。,（2）特點,不消耗能量，物質擴散的動力來自參與擴散的物質在膜內外的濃度差；,擴散是非特異性的，不需載體蛋白協(xié)助；,擴散過程中，物質不與膜上各類分子發(fā)生反應，自身分子結構也不發(fā)生變化；,物質跨膜擴散的能力和速率與該物質的性質有關, 分子量小、脂溶性、極性小的物質易通過擴散進出細胞。,通過這種方式運送的物質種類不多，主要是一些氣體分子（O2、CO2）、脂肪酸、乙醇、甘油、苯及某些氨基酸分子。,單純擴散對營養(yǎng)物的運送 缺乏選擇能力和逆濃度梯度的“濃縮”能力， 不是細胞獲取營養(yǎng)物質的主要方式。,2.促進擴散（facilitated diffusion

4、）（1）定義,促進擴散（facilitated diffusion）指溶質在運送過程中，必須借助存在于細胞膜上的底物特異載體蛋白（carrier protein）的協(xié)助，但不消耗能量的一類擴散性運送方式。,載體蛋白有時稱作透性酶（permease）、移位酶（translocase）或移位蛋白（translocator protein），一般通過誘導產生，它借助自身構象的變化，在不耗能的條件下可加速把膜外高濃度的溶質擴散到膜內，直至膜內外該溶質濃度相等為止。每種載體只運輸相應的物質，具有較高的專一性。,載體只影響物質的運輸速率， 并不改變該物質在膜內外形成的動態(tài)平衡狀態(tài),（2）特點,不消耗能量，

5、物質擴散的動力來自參與擴散的物質在膜內外的濃度差；,物質運送必須借助存在于細胞膜上的底物特異載體蛋白的協(xié)助；,載體蛋白對被運送的物質具有高度專一性；,例如：釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）對各種 糖、氨基酸和維生素的吸收； E. coli 對甘油的吸收等。,3.主動運送（active transport）（1）定義,主動運送（active transport）指一類須提供能量（包括ATP、質子動勢或“離子泵”等）并通過細胞膜上特異性載體蛋白構象的變化，而使膜外環(huán)境中低濃度的溶質運入膜內的一種運送方式。屬于逆濃度梯度運送營養(yǎng)物的方式。,須消耗能量，逆濃度梯度運送物質；

6、,物質運送必須借助存在于細胞膜上的底物特異載體蛋白的協(xié)助；,（2）特點,主動運送是逆濃度梯度運送營養(yǎng)物的方式，對許多生存在低濃度營養(yǎng)環(huán)境中的貧養(yǎng)菌（oligophyte，或稱寡養(yǎng)菌）的生存極為重要。,4.基團移位（group translocation）（1）定義,基團移位（group translocation）指一類既需特異性載體蛋白的參與，又需耗能的一種物質運送方式，其特點是溶質在運送前后還會發(fā)生分子結構的變化。,需消耗能量；,物質運送必須借助存在于細胞膜上的底物特異載體蛋白的協(xié)助；,溶質在運送前后發(fā)生分子結構的變化；,（2）特點,基團移位主要用于運送各種糖類（葡萄糖、 果糖、甘露糖和N

7、-乙酰葡糖胺等）、核苷酸、丁酸和腺嘌呤等物質。,在E. coli 中研究得較為清楚，主要靠磷酸轉移酶系統(tǒng)（phosphotrasferase system）即磷酸烯醇式丙酮酸己糖磷酸轉移酶系統(tǒng)進行。,基團移位的運送機制,此系統(tǒng)由24種蛋白組成，運送某一具體糖至少有4種蛋白參與，其特點是每輸入一個葡萄糖分子，就要消耗一個ATP的能量。,具體運送分兩步進行：,（1）熱穩(wěn)載體蛋白（heat-stable carrier protein，HPr）的激活,細胞內高能化合物磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）的磷酸基團通過酶的作用而把HPr激活：,PEP + HPr Pyr（丙酮酸） + PHPr,酶,HPr是一種

8、低分子量的可溶性蛋白，結合在細胞膜上，起著高能磷酸載體的作用。,酶是一種可溶性細胞質蛋白。,HPr和酶在磷酸轉移酶系統(tǒng)中，均無底物特異性。,（2）糖經磷酸化而運入細胞膜內,膜外環(huán)境中的先與細胞膜外表面上的底物特異膜蛋白酶c結合，接著糖分子被由PHPr酶a酶b逐級傳遞來的磷酸基團激活，最后通過酶c在把這一磷酸糖釋放到細胞質中。,糖分子 酶c,結合,PHPr,酶a,酶b,磷酸基團,磷酸基團,磷酸糖,酶c,細胞質中,逐級傳遞,磷酸基團,激活,釋放,酶,酶a,酶b,酶c,細胞質蛋白，無底物特異性,均為膜蛋白，具有底物特異性， 可通過誘導產生,例如： E. coli、 金黃色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）、 枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis） 和巴氏梭菌（Clostridium pasteurianum）中， 葡萄糖是通過基團移位方式自外環(huán)境運送入細胞內的。,四種運送營養(yǎng)物