1、第二章 被子植物營養(yǎng)器官的 形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能,器官(organ)：由多種不同的組織構(gòu)成，具有顯著的形態(tài)特征和特定的生理功能的部分。 被子植物的根、莖、葉共同擔(dān)負(fù)著植物體的營養(yǎng)生長活動，它們被稱為被子植物的營養(yǎng)器官(vegetative organ)。 植物體的整體性，形態(tài)結(jié)構(gòu)與生理功能的協(xié)調(diào)性，以及植物與環(huán)境的統(tǒng)一性，都是植物生長發(fā)育的重要規(guī)律。,第一節(jié) 根,一、根的發(fā)生、類型和生理功能 根(root)是植物適應(yīng)陸地生活的器官，構(gòu)成了植物的地下部分。 1、根的生理功能： (1)吸收作用：吸收土壤中的水分和溶解于水中的無機鹽和氮素等。 (2)固著作用：固定植物體，維持植株的重力平衡。(固土保水)

2、 (3)繁殖作用：有些植物的根能產(chǎn)生不定芽。(分株、扦插) (4)貯藏作用：儲存大量的養(yǎng)料，和含有生物堿、甙等物質(zhì)。 (5)合成作用：十余種氨基酸以及植物堿、有機氮等有機物在根內(nèi)合成。,2根的類型 根據(jù)發(fā)生部位，根可分為定根和不定根。 種子萌發(fā)時，胚根直接生長而成主根 (main root)。根產(chǎn)生的各級大小分支，都稱 為側(cè)根(lateral root)。主根和側(cè)根從植物 體固定的部位生長出來，為定根。由莖、葉、 老根或胚軸上發(fā)生的根，其發(fā)生位置不固定， 稱為不定根。,不定根,主根系,一株植物地下部分所有根的總和，稱為根系(root system)。 根系有明顯而發(fā)達(dá)的主根，主根上再生出各級側(cè)

3、根，這種根系稱為直根系(tap root system)，這是絕大多數(shù)雙子葉植物根系的特征。,須根系,主根生長緩慢或停止，主要由不定根組成的根系，稱為須根系(fibrous root system)，這是大多數(shù)單子葉植物根系的特征。,二、根尖的分區(qū)及其發(fā)育,(一)根的尖端，在根毛生長處及其以下的一段，叫做 根尖(root tip)，可依次分為根冠、分生區(qū)、伸長區(qū)、 根毛區(qū)(成熟區(qū))等四區(qū)。不論主根、側(cè)根或不 定根都具 有根尖，它是根中生命活動最旺盛、最重要的部分。,(1)根冠,根冠(root cap)位于根尖的先端，是由許多薄壁細(xì)胞組成的冠狀結(jié)構(gòu)。其外層細(xì)胞排列疏松，外壁有粘液。原生質(zhì)體內(nèi)含有

4、淀粉粒和粘性物質(zhì)，這種分泌物是高度水合的多糖，可能為果膠物質(zhì)。有粘液的覆蓋，可使根尖易于在土壤顆粒間推進(jìn)，并保護(hù)幼嫩的生長點不受擦傷。同時，也形成一種吸收表面，有利于促進(jìn)離子的交換與物質(zhì)的溶解。 冠細(xì)胞的原生質(zhì)內(nèi)含有淀粉體(造粉體，amyloplast)，常以根冠中央柱的細(xì)胞中含量為多。多集中分布于細(xì)胞的下側(cè)。認(rèn)為是根冠重力感應(yīng)的地方，似能控制分生組織中有關(guān)向地性的生長調(diào)節(jié)物質(zhì)的產(chǎn)生或移動(根冠細(xì)胞中淀粉體的分布可能與根的向地性有一定的關(guān)系)。,根尖和根冠,(2）分生區(qū)和伸長區(qū),分生區(qū)(meristematic zone)全長約12毫米，是分裂產(chǎn)生新細(xì)胞的主要地方，又稱為生長點(growing

5、 point)。頂端分生組織其細(xì)胞形狀為多面體，排列緊湊，胞間隙不明顯，細(xì)胞壁很薄，細(xì)胞核很大，細(xì)胞質(zhì)濃密，液泡很小。 伸長區(qū) 分生區(qū)以上，細(xì)胞分裂變?nèi)?，并開始伸長、生長和分化，逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)樯扉L區(qū)(elongation zone)。細(xì)胞伸長迅速，細(xì)胞質(zhì)成一薄層，液泡明顯，逐漸分化出一些形態(tài)不同的組織。原生韌皮部的篩管和原生木質(zhì)部的導(dǎo)管相繼出現(xiàn)，其中原生韌皮部分化和成熟均較原生木質(zhì)部略早。伸長區(qū)中許多細(xì)胞同時迅速伸長，成為根尖深入土層的主要推動力。,根尖分生區(qū)和伸長區(qū),(4)根毛區(qū) 根毛區(qū)(root hair zone)位于伸長區(qū)之上，其表面密被根毛，增大了根的吸收面積，是根部吸水的主要部分。其內(nèi)

6、部細(xì)胞停止分裂，分化為各種成熟組織，故又稱為成熟區(qū)(maturation zone)。 根毛是由表皮細(xì)胞向外突出的、頂端密閉的管狀結(jié)構(gòu)，長度0.510毫米，極少數(shù)植物的根毛可以分叉。細(xì)胞核常位于先端，細(xì)胞壁薄軟而膠粘，有可塑性，易與土粒緊貼在一起，有效地進(jìn)行吸收作用。 原表皮細(xì)胞進(jìn)行不均等分裂， 形成兩個形態(tài)特性不同的子細(xì)胞。 較長的是一般的表皮細(xì)胞，較短 的形成根毛，稱為生毛細(xì)胞，如 眼子菜。根毛對濕度的變化非常 敏感。 根毛的壽命一般不超過二、 三周或更短。上部的根毛死亡， 下部又產(chǎn)生新的根毛，不斷更新， 根毛區(qū)則向土層深處推移。,根 毛,（二）根尖的發(fā)育,根尖分生區(qū)的最前端為原分生組織的

7、原始細(xì)胞。其分裂活動具有分層特性，在分生區(qū)內(nèi)的后部，分別形成了原形成層，基本分生組織和原表皮三種初生分生組織。 原表皮是最外一層細(xì)胞，其細(xì)胞為扁平的長方形，將分化為表皮。 原形成層位于中央，其細(xì)胞為長梭形，將來分化為維管組織。 基本分生組織是分生區(qū)內(nèi)除原表皮和原形成層以外的部分，將分化為根的基本組織。 在根尖分生區(qū)最前端中心部分，有一些分裂活動弱甚至不分裂的細(xì)胞，形成一近于半圓形的區(qū)域，被稱為不活動中心(quiescent centre)。在相當(dāng)多的植物中被證實有不活動中心的存在，但不活動中心的體積變化常常和根的大小有一定的相關(guān)性。 不活動中心的細(xì)胞除分裂頻率低或不分裂之外，其細(xì)胞內(nèi)部很少有蛋

8、白質(zhì)和核酸的合成，DNA、RNA和蛋白質(zhì)的含量都較低。線粒體較少，細(xì)胞核、核仁、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體等細(xì)胞器較小。 不活動中心的細(xì)胞并非永久沒有作用，可重新細(xì)胞分裂。如果除去根冠，不活動中心再行分裂而形成根冠。不活動中心可能是根尖中合成激素的場所。,根尖及不活動中心,四、根的初生結(jié)構(gòu),(一)雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu) 根的初期生長是由根尖的頂端分生組織經(jīng)過分裂、生長、分化發(fā)展而來的，初生生長過程中所產(chǎn)生的各種組織，都屬于初生組織，它們組成根的初生結(jié)構(gòu)。 在橫切面上，幼根從外至內(nèi)可劃分為表皮、皮層、中柱。 1表皮(epidermis) 最外的一層排列緊密的細(xì)胞。細(xì)胞的形狀略呈長方體，橫切面上近似方形。胞

9、壁薄，由纖維素和果膠質(zhì)構(gòu)成。許多表皮細(xì)胞向外突出成根毛，擴(kuò)大了根的吸收面積，根的表皮沒有氣孔的分化；角質(zhì)膜薄或不甚發(fā)達(dá)。 2皮層(cortex) 在表皮之內(nèi)，是由多層薄壁細(xì)胞組成的。細(xì)胞大型，排列疏松，有互相貫通的細(xì)胞間隙。貯藏有各種后含物。以淀粉粒為最常見。 有些植物，皮層的最外一層或數(shù)層細(xì)胞，形狀較小，排列緊密而整齊，稱為外皮層(exodermis)。當(dāng)表皮上的根毛枯死后，外皮層細(xì)胞的細(xì)胞壁栓化，起著臨時的保護(hù)作用。,雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu),雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu),雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu)皮層,皮層的最內(nèi)方有一層形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能都較特殊的細(xì)胞，稱為內(nèi)皮層(endodermis)。內(nèi)皮層的細(xì)胞壁

10、在徑向壁(radial wall)和橫向壁(cross wall)上具有一條木化栓質(zhì)的帶狀增厚，稱為凱氏帶(casparian strip)。凱氏帶加厚是由于木質(zhì)素和栓質(zhì)沉積于初生壁中，并連續(xù)地橫過胞間層。內(nèi)皮層細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)緊緊地貼附于凱氏帶區(qū)域，甚至在發(fā)生質(zhì)壁分離現(xiàn)象時，質(zhì)膜仍和凱氏帶連接在一起。質(zhì)膜與凱氏帶緊附，可能是由于膜的磷脂或膜蛋白質(zhì)的疏水部分和帶上的疏水栓質(zhì)化壁的相互作用的結(jié)果。凱氏帶與細(xì)胞質(zhì)牢固結(jié)合的特殊結(jié)構(gòu)與根內(nèi)水分和溶質(zhì)的輸導(dǎo)密切有關(guān)。土壤溶質(zhì)由皮層進(jìn)入中柱都要全部通過內(nèi)皮層細(xì)胞的選擇透性的細(xì)胞質(zhì)膜，這樣可以減少溶質(zhì)的散失。 少數(shù)雙子葉植物的根，沒有次生生長，其內(nèi)皮層細(xì)胞的細(xì)

11、胞壁常在原有的凱氏帶基礎(chǔ)上再行增厚，徑向壁和內(nèi)切向壁再度加厚，而外切向壁是薄的，有少數(shù)正對原生木質(zhì)部的內(nèi)皮層細(xì)胞保持薄壁的狀態(tài)。這種薄壁的細(xì)胞稱為通道細(xì)胞。它們是皮層與中柱之間物質(zhì)轉(zhuǎn)移的途徑。,凱氏帶,凱氏帶,雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu)中柱(stele),中柱也稱維管柱(vascular cylinder)，是指內(nèi)皮層以內(nèi)的中軸部分，包括所有起源于原形成層的維管組織和非維管組織(主要是基本組織)。由中柱鞘、初生木質(zhì)部、初生韌皮部、薄壁組織等四部分組成。 (1)中柱鞘(pericycle)：位于中柱外圍，與內(nèi)皮層相鄰，由一層或幾層薄壁細(xì)胞所組成，有潛在性的分裂性能。側(cè)根、不定芽、乳汁管、維管形成層的

12、一部分以及木栓形成層都發(fā)生于中柱鞘。 (2)初生木質(zhì)部(primary xylem)：由原形成層細(xì)胞分化成熟而來，其主要功能為輸導(dǎo)水分。初生木質(zhì)部具有輻射角(木質(zhì)部束)，輻射角的尖端為原生木質(zhì)部(protoxylem)，是較早分化成熟的，它們的導(dǎo)管口徑較小而壁較厚，由環(huán)紋導(dǎo)管和螺紋導(dǎo)管組成。后生木質(zhì)部(metaxylem)靠近軸心,，是較晚分化的，導(dǎo)管口徑較大，多為梯紋、網(wǎng)紋或孔紋導(dǎo)管。根的初生木質(zhì)部這種由外向內(nèi)分化成熟的方式，稱為外始式(exarch)，是根初生木質(zhì)部的重要特性。這對于縮短由根毛吸入的物質(zhì)經(jīng)過皮層而輸入導(dǎo)管的途徑，及時保證物質(zhì)的運輸有其適應(yīng)的意義。 在木質(zhì)部的分化成熟過程中，

13、如果后生木質(zhì)部分化達(dá)到中柱中央，便沒有髓的存在。若后生木質(zhì)部沒有分化到中柱的中央，因此，中央就形成了髓。 原生木質(zhì)部的束數(shù)是相對穩(wěn)定的。如油菜、煙草、馬鈴薯、蘿卜、番茄的主根有二束原生木質(zhì)部，稱為二原型(diarch)；豌豆、紫云英的主根為三原型(triarch)；棉花、花生、向日葵、南瓜的主根為四原型(tetrarch)；梨、蘋果為五原型(pentarch)；茶樹因品種不同而有5束、6束、8束和12束。,雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu)中柱(stele),(3)初生韌皮部(primary phloem)：初生韌皮部形成若干束分布于初生木質(zhì)部輻射角之間，與原生木質(zhì)部相間排列(這是幼根維管束系統(tǒng)的最為突出

14、的特征)。 初生韌皮部可分為原生韌皮部(protophloem)和后生韌皮部(metaphloem)，后生韌皮部主要是由篩管和伴胞組成，而原生韌皮部通常缺少伴胞。 (4)薄壁細(xì)胞：在初生韌皮部與初生木質(zhì)部之間有幾列薄壁細(xì)胞，其中有一層細(xì)胞可以形成維管形成層的一部分。另外，少數(shù)植物根中有髓(pith)。,(二)禾本科植物根的基本結(jié)構(gòu),可分為表皮、皮層、中柱三個基本部分，但沒有維管形成層和木栓形成層。 1表皮：是最外的一層細(xì)胞。當(dāng)根毛枯死后，解體而脫落。 2皮層：靠近表皮的一層至數(shù)層細(xì)胞為外皮層。在根的發(fā)育后期，這些細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)闄C械組織，起支持和保護(hù)作用。外皮層以內(nèi)則為數(shù)量較多的皮層薄壁組織。水稻或

15、甘蔗較老的根的皮層中，有明顯的氣腔，是由幾列皮層薄壁細(xì)胞互相分離，解體而成的腔道。根、莖、葉的氣腔互相貫通，形成良好的通氣組織(三葉期以前的秧苗，通氣系統(tǒng)尚未發(fā)育完成)。 禾本科植物的內(nèi)皮層，發(fā)育后期其細(xì)胞壁常呈五面增厚。橫切面上，呈馬蹄鐵形。 3中柱：中柱鞘是側(cè)根發(fā)生之處。根的較老部分，中柱鞘細(xì)胞木質(zhì)化增厚；初生木質(zhì)部一般為多原型，每束原生木質(zhì)部是由幾個小型導(dǎo)管組成，每束的內(nèi)側(cè)有一個大型的后生木質(zhì)部導(dǎo)管與其相連，或者在二束內(nèi)側(cè)共同并列著一個后生木質(zhì)部導(dǎo)管。每束初生韌皮部主要由少數(shù)篩管和伴胞組成，與原生木質(zhì)部相間排列。老根的中柱以內(nèi)(除韌皮部外)，所有的組織都木質(zhì)化增厚，既保持輸導(dǎo)的功能，又有

16、堅強的支持和鞏固作用。,單子葉植物根的結(jié)構(gòu),單子葉植物根的結(jié)構(gòu),（三）側(cè)根的發(fā)生,側(cè)根起源于根毛區(qū)內(nèi)中柱鞘的一定部位。由于發(fā)生于根的內(nèi)部組織，因此，它的起源稱為內(nèi)起源。 二原型的根中，側(cè)根發(fā)生于原生木質(zhì)部與原生韌皮部之間或正對原生木質(zhì)部的地方；三原型、四原型的根，正對原生木質(zhì)部發(fā)生；在多原型的根中，則多正對原生韌皮部發(fā)生。 當(dāng)側(cè)根發(fā)生時，中柱鞘相應(yīng)部位細(xì)胞首先進(jìn)行切向分裂，增加細(xì)胞層數(shù)，繼而進(jìn)行各個方向的分裂，產(chǎn)生一團(tuán)新細(xì)胞，形成側(cè)根原基(lateral root primordium)，其頂端逐漸分化為生長點和根冠。最后側(cè)根原基的生長點細(xì)胞進(jìn)一步分裂、生長和分化，穿過母根的皮層，伸出表皮，成

17、為側(cè)根。,側(cè)根的發(fā)生,側(cè)根的發(fā)生,五、根的次生結(jié)構(gòu),(一)雙子葉植物根的次生生長和次生結(jié)構(gòu) 形成層的發(fā)生和活動，產(chǎn)生次生維管組織和周皮，使根的直徑增粗，這種生長過程稱為次生生長(secondary growth)。形成層有二種。 1維管形成層(vascular cambiun)的發(fā)生及其活動 在根毛區(qū)內(nèi)部，當(dāng)次生生長開始，初生韌皮部內(nèi)側(cè)的薄壁細(xì)胞開始分裂，形成維管形成層的主要部分。剛開始，維管形成層是一行扁平的、排列整齊的細(xì)胞片段。不久，每個片段繼續(xù)向兩側(cè)擴(kuò)展，直至與中柱鞘相接。此時，正對原生木質(zhì)部的中柱鞘細(xì)胞也進(jìn)行分裂，變?yōu)樾纬蓪拥牧硪徊糠帧＞S管形成層連成了整個的環(huán)，環(huán)繞在初生木質(zhì)部的外圍，

18、其橫切面的輪廓，在二原型根中略為卵形，在三原型根中呈三角形，在四原型根中為十字形。 維管形成層進(jìn)行切向分裂(tangential division)增加細(xì)胞層數(shù)，形成層環(huán)上各處分裂的速度并非一致的，所形成的次生木質(zhì)部和次生韌皮部的數(shù)量也不相同。次生木質(zhì)部細(xì)胞在靠近初生韌皮部內(nèi)側(cè)的地方增加較快，初生韌皮部及次生韌皮部被推向外圍，波浪狀的維管形成層環(huán)也逐漸變成了圓形的環(huán)。 隨著根直徑加粗，維管形成層細(xì)胞也進(jìn)行徑向分裂(radial division)，以擴(kuò)大其周徑，適應(yīng)次生木質(zhì)部增粗的變化。 維管形成層，在正對初生木質(zhì)部輻射角處，分裂出呈徑向排列的薄壁細(xì)胞射線(ray)。在較粗的老根內(nèi)，其次生木質(zhì)

19、部和次生韌皮部中，也有射線形成。分別稱為木射線(xylem ray)和韌皮射線(phloem ray)。射線有橫向運輸水分和養(yǎng)料的功能，也蓄藏著豐富的養(yǎng)料。,雙子葉植物根的次生生長和次生結(jié)構(gòu),雙子葉植物根的次生生長和次生結(jié)構(gòu),2木栓形成層(phellogen 或 cork cambium)的發(fā)生及其活動,次生維管組織不斷增加，必然引起中柱鞘以外的皮層、表皮等組織破裂，這就需要有別的保護(hù)組織來代替表皮。 中柱鞘細(xì)胞進(jìn)行切向分裂和徑向分裂，形成幾層細(xì)胞，外層的細(xì)胞變?yōu)槟舅ㄐ纬蓪印?木栓形成層的主要活動是進(jìn)行切向分裂，向外產(chǎn)生木栓組織。由于木栓組織的不透水性，使表皮和皮層細(xì)胞因為得不到水分和營養(yǎng)物質(zhì)

20、的供應(yīng)而最終脫落，周皮就成為根外表的保護(hù)組織。 多年生植物的根中，維管形成層活動多年，木栓形成層每年重新發(fā)生，其發(fā)生位置，逐年向根內(nèi)推移，最后可深入到次生韌皮薄壁組織或韌皮射線。,木栓形成層的活動及產(chǎn)生的結(jié)構(gòu) 木栓形成層的起源： 皮層和韌皮薄壁細(xì)胞 木栓形成層產(chǎn)生的組織： 向內(nèi) 栓內(nèi)層 向外 木栓層,雙子葉植物根的次生生長和次生結(jié)構(gòu),雙子葉植物根的次生生長和次生結(jié)構(gòu),雙子葉植物根的發(fā)育過程,原表皮,根尖原始細(xì)胞,基本分生組織,根冠原,根冠,皮層,表皮,原形成層,中柱鞘,側(cè)根,木栓形成層,初生韌皮部,次生韌皮部,原生韌皮部,初生木質(zhì)部,后生韌皮部,薄壁組織,髓(如果存在),后生木質(zhì)部,原生木質(zhì)部

21、,維管形成層,次生木質(zhì)部,射線,木 栓,栓內(nèi)層,周皮,樹皮,六、根瘤和菌根,根系與根際微生物關(guān)系十分密切：根部分泌的糖、有機酸、氨基酸及其他含氮和不氮的化合物是微生物的營養(yǎng)來源。土壤微生物新陳代謝能夠產(chǎn)生一些刺激生長的物質(zhì)，或抗菌的、有毒的以及其他物質(zhì)，直接或間接地影響著根的生長發(fā)育；也可合成一些物質(zhì)被高等植物所利用，成為某些養(yǎng)料的來源。 根瘤和菌根是根系和土壤微生物之間的共生類型。,(一)根瘤,豆科植物的根有各種顏色的瘤狀物，稱為根瘤(root nodule)，是豆科植物與根瘤細(xì)菌的共生結(jié)構(gòu)。根瘤細(xì)菌被根毛分泌的有機物質(zhì)所吸引而聚集在根毛的周圍，大量繁殖。根瘤菌的分泌物，刺激根毛，使其頂端發(fā)

22、生卷曲和膨脹。同時，在根瘤菌分泌的纖維素酶的作用下，根毛細(xì)胞壁發(fā)生內(nèi)陷、溶解。根瘤菌由此侵入根毛而進(jìn)入根內(nèi)。根瘤菌分裂滋生，聚集成帶，外面被一層粘液所包，形成了感染絲，并逐漸向根的中軸延伸。在根瘤菌的刺激下，根細(xì)胞相應(yīng)地分泌出一種纖維素，包圍于感染絲之外，形成了具有纖維素鞘的內(nèi)生管。這種內(nèi)生的管狀結(jié)構(gòu)稱為侵入線，細(xì)菌順侵入線進(jìn)入幼根的皮層內(nèi)，迅速分裂繁殖。皮層細(xì)胞受到根瘤菌侵入的刺激，迅速分裂，產(chǎn)生大量的新細(xì)胞，致使皮層出現(xiàn)局部的膨大。含有根瘤菌的薄壁細(xì)胞的細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)被根瘤菌破壞而消失，相應(yīng)地轉(zhuǎn)為擬菌體。只有發(fā)展到擬菌體階段，才能進(jìn)行固氮作用。 根瘤菌的固氮能力，是因為菌體含有固氮酶，在固氮酶的催化下，把空氣中的游離氮和細(xì)胞內(nèi)的糖合成為含氮化合物。固氮酶一般由鐵蛋白和鉬鐵蛋白組成。,根瘤,