1、第八章 核外遺傳分析,一、核外遺傳的性質(zhì)與特點 性狀由細胞器基因決定，基因不在染色體上，遺傳方式是非孟德爾式的。 細胞器位于胞質(zhì)中，雜交時主要由母方提供細胞質(zhì)，F(xiàn)1通常只表現(xiàn)母方的性狀，即母系遺傳（maternal inheritance） 細胞器基因在細胞分裂中不遵從染色體上的分離原則，雜交后代一般不出現(xiàn)孟德爾分離比。,紫茉莉（Mirabilis jalapa）植株的花斑（variegation）的遺傳,二、細胞內(nèi)敏感性物質(zhì)的遺傳,感染性遺傳是一種通過細胞質(zhì)傳遞的遺傳方式，由入侵真核生物細胞質(zhì)的微生物或生物粒子引起。一般通過母方細胞質(zhì)傳遞到后代,賦予特殊的表型。 （一）草履蟲的放毒型遺傳,草

2、履蟲的有性生殖方式,接合（conjugation）：經(jīng)過接合，由純合體變成雜合體。 自體受精（autogamy）：由雜合體變成純合體。,（二）果蠅的感染性遺傳,1、 對CO2敏感的因子 因子是小于Kappa顆粒的病毒，存在于果蠅的胞質(zhì)中。 胞質(zhì)中含有因子的果蠅經(jīng)CO2麻痹后，不能象抗性果蠅一樣當放回正常空氣中時恢復正常，而是長期麻痹并死亡。 敏感雌蠅可將因子和CO2敏感的性狀傳遞到后代。 將敏感果蠅的提取物注入抗性果蠅能將其誘導為敏感果蠅。,2、 性比（sex-ratio，SR）因子 SR因子是胞質(zhì)中的一種原生動物，在雌蠅和雄蠅中都能發(fā)現(xiàn)，但對發(fā)育中的雄性幼蟲是致死的，所以后代中雌蠅比例遠大于

3、雄蠅比例。 將SR雌蠅的卵細胞質(zhì)注入正常雌蠅可誘導SR現(xiàn)象。 有證據(jù)表明，產(chǎn)生雄性致死毒素的可能是原生動物內(nèi)的病毒。,三、母性影響,（一）短暫的母體影響（歐洲麥蛾）,（二）持久的母性影響（椎實螺）,四、線粒體遺傳及其分子基礎(chǔ) （一）酵母小菌落突變,（二）線粒體基因組 1、線粒體基因組的一般性質(zhì) 高等植物：200-2500kb 酵母： 75kb 脈孢菌： 60kb 牛： 17533bp 人類： 16569bp,三種線粒體基因組的特點： 人mt基因組為16.5kb的環(huán)狀dsDNA，有22個tRNA基因，2個rRNA基因和13個蛋白質(zhì)編碼區(qū)。 釀酒酵母mt基因組為75kb的環(huán)狀dsDNA，有結(jié)構(gòu)基因

4、，rRNA基因和tRNA基因，其中編碼細胞色素C和細胞色素氧化酶的基因是斷裂的，長的內(nèi)含子有ORFs。其余基因無內(nèi)含子。 地錢M.polymorpha mt基因組為186kb，是最小的植物mt基因組之一，但編碼的基因數(shù)遠比非植物mt基因組多，包括12種電子傳遞鏈蛋白，9種ATP合成酶，16種核糖體合成蛋白，29種未知功能蛋白等。,線粒體基因遺傳密碼的變化：,2、mtDNA的結(jié)構(gòu)特點 3、人類線粒體基因病 人類mtDNA編碼的基因產(chǎn)物：13種氧化磷酸化所需蛋白質(zhì)；22種翻譯所需tRNAs和2種翻譯所需rRNAs。mtDNA異常會引起多種線粒體病。 mtDNA突變與相關(guān)疾病,肌痙攣性癲癇與破損性紅

5、肌纖維?。╩yoclonic epilepsy and ragged red fiber disease，MERRF）是一種母系遺傳的線粒體腦病，10-20歲發(fā)病。 癥狀：主要為骨骼肌的不自主痙攣，全身性的強直痙攣發(fā)作和失神，晚期出現(xiàn)精神異常。 細胞學證據(jù)：異常線粒體內(nèi)的碎紅纖維和仲晶（para crystalliance）排列。 分子機制：主要由mtDNA tRNA lys基因第8344位的AG引起。,leber氏遺傳性視神經(jīng)病（lebers hereditary optic neuropathy，LHON）也表現(xiàn)母系遺傳和線粒體缺損。 癥狀：為突發(fā)的雙側(cè)性中央視力喪失，相關(guān)的四種突變均擾亂

6、正常的氧化磷酸化。50%以上的病例是由于線粒體上編碼NADH脫氫酶的基因的No.11 778位GA引起。許多LHON病例無家族史。 KSS綜合征（Keams-Sayre Syndrome）是多系統(tǒng)線粒體病，主要癥狀為眼肌麻痹和色素性視網(wǎng)膜炎。患者骨骼肌細胞mtDNA有2.0kb-7.0kb的缺失。,五、葉綠體遺傳及其分子基礎(chǔ) （一）衣藻的葉綠體遺傳 衣藻細胞中只有一個葉綠體，約含50個拷貝的環(huán)狀ds-DNA分子。 不同交配型（mt+,mt-）的單倍體衣藻雜交，形成短暫2n時期，進行減數(shù)分裂。 雖然雜交雙方融合時為合子提供等量細胞質(zhì)，但葉綠體只由mt+方傳遞，表現(xiàn)單親遺傳。,（二）葉綠體遺傳的分

7、子基礎(chǔ) 1、葉綠體基因組 大?。涵h(huán)狀雙鏈DNA分子。大小120-190kb。 其基因序列中不含5-甲基胞嘧啶。 cpDNA編碼約100種蛋白質(zhì)和RNAs，包括45個編碼RNA的基因，27個編碼與基因表達有關(guān)的蛋白的基因，18個編碼類囊體膜的蛋白基因和10個與電子傳遞功能有關(guān)的基因。,結(jié)構(gòu)特點： 地錢M.polymorpha cp基因組為121kb，是第一個測定全序的cpDNA，含有92個蛋白編碼基因，36個rRNA和tRNA編碼基因,2、葉綠體遺傳系統(tǒng)與核遺傳系統(tǒng)的關(guān)系,六、植物雄性不育 雄性不育（male sterility）：雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生有功能的花粉，但雌蕊發(fā)育正常，能接受正常花粉而受精結(jié)實。 應用