1、第二章,植物的礦質(zhì)營養(yǎng),本章重點(diǎn)和難點(diǎn)：,一、必需元素的生理功能； 二、植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的機(jī)理； 三、合理施肥與農(nóng)業(yè)。,礦質(zhì)營養(yǎng)(mineral nutrition): 植物對(duì)礦物質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和同化. “有收無收在于水, 收多收少在于肥.” 合理施肥, 增加作物產(chǎn)量和改善品質(zhì).,第一節(jié) 植物必需的礦質(zhì)元素,一 必需元素(essential element) 是指植物生長(zhǎng)發(fā)育必不可少的元素。 三條標(biāo)準(zhǔn)： 由于缺乏該元素植物生長(zhǎng)發(fā)育受阻，不能完成其生活史. 除去該元素表現(xiàn)為專一的病癥，且可通過加入該元素的方法預(yù)防和恢復(fù). 該元素在植物營養(yǎng)生理上能表現(xiàn)直接的效果，而不是間接效果,共19種: 大

2、量元素(10種): C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S和Si 微量元素(9種): CI、Fe、Mn、B、Zn、 Na、 Cu、Mo和Ni,二 植物必需元素的生理作用及缺乏癥狀,是細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分 是植物生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)者,參與酶的活動(dòng) 起電化學(xué)作用, 即離子濃度的平衡、膠體的穩(wěn)定和電荷的中和等. 研究方法:溶液培養(yǎng)法, 大量元素,1 氮： 利用形式： 無機(jī)態(tài)氮，即銨態(tài)氮和硝態(tài)氮 有機(jī)態(tài)氮，如尿素 生理作用： 是蛋白質(zhì)、核酸、磷脂和酶的主要成分 是某些植物激素、維生素的成分 還是葉綠素的成分，與光合作用有密切關(guān)系 因此，氮在植物的生命活動(dòng)中占有特殊作用，被稱為生命元素 當(dāng)?shù)食浞謺r(shí)，葉大

3、而鮮艷，葉片功能期長(zhǎng)，分蘗多，營養(yǎng)健壯，花多，產(chǎn)量高。 當(dāng)缺氮時(shí)，植株矮小，葉小色淡或發(fā)黃、紅，分蘗少，花少，籽粒不飽滿，產(chǎn)量低。 主要的氮肥：尿素、硝酸銨、硫酸銨、碳酸氫銨、人糞尿等,2 磷,利用形式：H2PO4- 或HPO4- 吸收后轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)物質(zhì) 生理作用： 是核酸、核蛋白、磷脂的主要成分 是ATP和許多輔酶如NAD、NADP的成分 還參與了糖、脂肪和氨基酸的代謝 磷在促進(jìn)分蘗、分枝及根系生長(zhǎng)等方面有很大作用 施磷肥可提高作物抗寒性、抗旱性，使植株生長(zhǎng)發(fā)育良好 缺磷時(shí)，影響細(xì)胞分裂，使分蘗分枝少，生長(zhǎng)緩慢，植株矮小，葉片呈暗綠或紫紅色，開花期和成熟期延遲，產(chǎn)量降低。,3 鉀,利用形式：

4、K+ 土壤中有KCI、K2SO4等 生理作用： 可作為60多種酶的活化劑 可促進(jìn)呼吸進(jìn)程及核酸和蛋白質(zhì)的形成 影響糖類的合成和運(yùn)輸 還是構(gòu)成細(xì)胞滲透勢(shì)的重要成分 當(dāng)鉀肥充分時(shí)，莖桿堅(jiān)韌，抗倒伏，種子飽滿，增產(chǎn)顯著 當(dāng)缺鉀時(shí)，莖桿柔弱，易倒伏，抗旱、抗寒性差，葉片失水，蛋白質(zhì)和葉綠素破壞，葉色變黃而逐漸壞死,N、P、K 是植物需要量最大，且土壤易缺乏的元素，稱“肥料三要素”。,4 鈣,利用形式： Ca2+ 土壤中有CaCI2、CaSO4等 生理作用： 是細(xì)胞壁胞間層中果膠酸鈣的成分 是一些酶的活化劑 還存在于生物膜中，維持膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性 對(duì)植物抗病有一定的作用 在植物體內(nèi)具有信使功能 缺鈣時(shí)，生

5、長(zhǎng)受抑制，初期頂芽、幼葉呈淡綠色，繼而葉尖出現(xiàn)典型的鉤狀，隨后潰爛壞死。,5 硫,利用形式：SO4- 進(jìn)入植物體后大部分被還原成S 生理作用： 是蛋白質(zhì)氨基酸的組成成分，如Met和Cys 具有穩(wěn)定蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)的作用 還是輔酶A、維生素、硫氧還蛋白、鐵硫蛋白的組分 可以調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的氧化還原反應(yīng) 缺硫時(shí), 蛋白質(zhì)含量顯著減少, 葉色黃綠或發(fā)紅, 植株矮小 缺硫情況在農(nóng)業(yè)上遇到較少, 因?yàn)橥寥乐杏凶銐虻牧驖M足植物需要.,微量元素,1 鐵 主要以Fe2+的螯合物被吸收 作用：是許多重要氧化還原酶的成分，在電子傳遞中起作用 是含鐵蛋白如鐵硫蛋白、鐵氧還蛋白的活性組分 是合成葉綠素所必需的，對(duì)葉綠體構(gòu)

6、造的影響更大 鐵不易轉(zhuǎn)移，缺鐵的明顯癥狀是幼芽、幼葉缺綠發(fā)黃甚至黃白，而下部葉片仍為綠色。 土壤中含鐵較多，一般情況下植物不會(huì)缺鐵。,2 硼,以H3BO3的形式被植物吸收,作用： 與花粉形成、花粉管萌發(fā)和受精有密切關(guān)系 影響糖的合成與運(yùn)輸，使糖易通過質(zhì)膜 促進(jìn)根系發(fā)育，特別對(duì)根瘤形成影響較大 缺硼時(shí)，根尖、莖尖的生長(zhǎng)點(diǎn)停止生長(zhǎng)，側(cè)根側(cè)芽大量發(fā)生，受精不良，籽粒減少。 如小麥和甘藍(lán)型油菜的“花而不實(shí) ”及棉花上的“蕾而不花 ”等現(xiàn)象都是因缺硼而引起的。,3 銅,以Cu2+或Cu+的形式被吸收 作用： 是多酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶、漆酶的成分，在呼吸的氧化還原中起重要作用。 是葉綠體質(zhì)體藍(lán)素的成分

7、，參與光合電子傳遞。 缺銅時(shí)，幼葉失綠，葉生長(zhǎng)緩慢，隨之出現(xiàn)枯斑。,三 作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷, 化學(xué)分析診斷法 以葉片為材料, 分析病株的化學(xué)成分, 與正常株比較 若某元素在病株內(nèi)顯著減少, 它可能就是致病原因. 病癥診斷法 參考植物缺乏礦質(zhì)元素的病癥檢索表 應(yīng)充分調(diào)查, 綜合考慮, 深入分析, 具體試驗(yàn). 加入診斷法 根據(jù)上述方法初步確定所缺乏的元素后, 補(bǔ)充加入該元素, 經(jīng)一段時(shí)間后, 若癥狀消失, 就能確定致病的原因,第二節(jié) 植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收,植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的方式有三種類型: 一 、被動(dòng)吸收 二 、主動(dòng)吸收 三 、胞飲作用,一 、被動(dòng)吸收(passive absorpti

8、on):,是指由于擴(kuò)散作用或其它物理過程而進(jìn)行的吸收, 不需能量。括簡(jiǎn)單擴(kuò)散、杜南平衡、離子通道、載體等。 簡(jiǎn)單擴(kuò)散(simple diffusion): 當(dāng)外界溶液的濃度大于細(xì)胞內(nèi)部的溶液濃度時(shí)，外界溶液的溶質(zhì)便擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，直至內(nèi)外濃度平衡為止。 濃度差 是決定被動(dòng)吸收的主要因素。, 杜南平衡(Donnan equilibrium),是指細(xì)胞內(nèi)的可擴(kuò)散負(fù)離子和正離子濃度的乘積，等于細(xì)胞外正負(fù)離子濃度的乘積時(shí)的平衡。 不需要能量 是一種說明離子積累現(xiàn)象的特殊平衡。,Na+ R- Ci Ci,Na+ R- Ci Ci,Na+,CI -,C0,C0,Na+ R- CI- Ci+X Ci+X,N

9、a+,CI -,C0-X,C0-X,A,B,C,杜南平衡, 離子通道(ion channel),是細(xì)胞膜中一類內(nèi)在蛋白構(gòu)成的孔道結(jié)構(gòu)，橫跨膜的兩側(cè)，可被化學(xué)或電學(xué)方式激活，控制離子順著濃度梯度和膜電位差即電化學(xué)勢(shì)梯度被動(dòng)吸收。已知:K+、Cl-、Ca2+、NO3-,二 、主動(dòng)吸收 (active absorption):,指細(xì)胞利用呼吸釋放的能量而逆著濃度差吸收礦物質(zhì)的過程。 包括載體、離子泵運(yùn)輸?shù)取?離子泵(ion pump) 植物細(xì)胞質(zhì)膜上的離子泵主要有質(zhì)子泵和鈣泵。,1 、質(zhì)子泵(proton pump) 亦稱為H+- ATP酶 細(xì)胞質(zhì)膜上存在著ATP酶，催化ATP水解，釋放能量，驅(qū)動(dòng)質(zhì)

10、子的轉(zhuǎn)運(yùn)，在質(zhì)膜兩側(cè)產(chǎn)生電化學(xué)勢(shì)梯度，從而使其它離子經(jīng)過膜通道進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。,2 、鈣泵(calcium pump),亦稱為Ca2+-ATP酶，它催化質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的ATP 水解，釋放出能量，驅(qū)動(dòng)細(xì)胞內(nèi)的鈣離子泵出細(xì)胞。 由于其活性依賴于ATP與Mg2+的結(jié)合，所以又稱為(Ca2+, Mg2+)-ATP酶。, 載體(carrier),載體是質(zhì)膜上的一類內(nèi)部蛋白，它有選擇性的與質(zhì)膜一側(cè)的分子或離子結(jié)合，形成載體-物質(zhì)復(fù)合體，通過載體蛋白構(gòu)象的變化，將該物質(zhì)透過質(zhì)膜轉(zhuǎn)運(yùn)到質(zhì)膜的另一側(cè)。,這種轉(zhuǎn)運(yùn)可以是被動(dòng)/主動(dòng)的（順/逆電化學(xué)勢(shì)梯度）,載體有三種類型：,單向運(yùn)輸載體： 如Fe2+、Mn2+、Zn2 + 、

11、Cu 2+等載體 同向運(yùn)輸載體： H+與CI-、NO3-、PO43-等 反向運(yùn)輸載體： H+與其它分子或離子（如Na+）,三 、胞飲作用(pinocytosis):,指物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上，通過膜的內(nèi)折而轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)的攫取物質(zhì)的過程。 是非選擇性吸收,第三節(jié) 植物對(duì)礦素的吸收,植物對(duì)礦素的吸收主要是通過根部, 也可通過葉片. 一 、植物吸收礦素的特點(diǎn) 與吸水有關(guān), 又有其獨(dú)立性, 還有選擇性. 1 對(duì)水分和鹽分吸收的相對(duì)性 有關(guān), 表現(xiàn)在鹽分一定要溶解于水中才能被根部吸收 無關(guān), 表現(xiàn)在兩者的吸收機(jī)理不同 根部吸水是因蒸騰而引起的被動(dòng)過程; 吸鹽則是以消耗能量的主動(dòng)吸收為主, 兩者的速度不同. 總

12、之，植物的吸水量和吸鹽量之間不存在直接的依賴關(guān)系。,2 對(duì)離子吸收的選擇性 植物吸收離子具有選擇性, 即根部吸收的離子數(shù)量不與溶液中的離子成比例. 主要表現(xiàn)在: 對(duì)同一溶液中不同離子的吸收有差異, 這與載體種類和通道的數(shù)量有關(guān). 對(duì)同一種鹽的陰離子和陽離子的吸收有差異 生理酸性鹽類: 大多數(shù)銨鹽, 如 (NH4)2SO4 生理堿性鹽類: 多為硝酸鹽, 如 NaNO3 和 Ca(NO3)2 生理中性鹽類: 如 NH4NO3,3 單鹽毒害和離子對(duì)抗 單鹽毒害： 當(dāng)溶液中只有一種金屬離子時(shí)對(duì)植物產(chǎn)生有害作用的現(xiàn)象。 如 KCI溶液 離子對(duì)抗： 在發(fā)生單鹽毒害的溶液中，加入少量其它金屬離子，即能減弱或

13、消除這種毒害，離子之間的這種作用就稱為離子拮抗作用。如 在KCI溶液中加入少量Ca2+，就不會(huì)產(chǎn)生毒害. 平衡溶液(balanced solution)： 對(duì)植物生長(zhǎng)有良好作用而無毒害的溶液。 藍(lán)藻海水 陸生植物土壤溶液,二 、根部對(duì)溶液中礦素的吸收過程,1 根部吸收礦素的區(qū)域： 主要是根尖，其中以根毛區(qū)最活躍 2 吸收過程： 離子吸附在根部細(xì)胞表面 交換吸附，因?yàn)楦考?xì)胞的質(zhì)膜表層有陰陽離子H+和HCO3-，分別與周圍溶液的陰、陽離子進(jìn)行交換吸附，鹽類離子即被吸附在細(xì)胞表面。 離子進(jìn)入根內(nèi)部：質(zhì)外體途徑 共質(zhì)體途徑 離子進(jìn)入導(dǎo)管和管胞,三 、根部對(duì)被土粒吸附著的礦素的吸收,土粒表面帶負(fù)電荷，

14、 吸附礦質(zhì)陽離子，排斥礦質(zhì)陰離子， 但PO43-可被含有鋁和鐵的土粒束縛。 被土粒吸附的礦質(zhì)陰、陽離子分別與根表面的H+和HCO3-交換，進(jìn)入根部。,四、 影響根部吸收礦物質(zhì)的條件,溫度 在一定范圍內(nèi)，隨土溫的增高而加快，因?yàn)橥翜赜绊懥烁康暮粑俾剩绊懼鲃?dòng)吸收。 但溫度過高或過低都不利于對(duì)礦素的吸收。,通氣狀況 根部吸收礦物質(zhì)與呼吸作用有密切關(guān)系。 在一定范圍內(nèi)，氧氣供應(yīng)越好吸收礦素越多。, 溶液濃度 在外界溶液的濃度較低時(shí)，隨濃度的增高，離子吸收量增多。 在外界溶液的濃度較高時(shí)，離子吸收速率與濃度無緊密關(guān)系。, 氫離子濃度 土壤溶液的pH值對(duì)植物吸收礦素有很大的影響。 首先，土壤溶液pH

15、的改變，可引起養(yǎng)分的溶解或沉淀。 在堿性加強(qiáng)時(shí)，F(xiàn)e、Ca、Mg、Cu、PO43- 等成不溶狀態(tài)； 在酸性環(huán)境中，K、Ca、Mg、PO43-等易溶解，但來不及吸收就被雨水沖掉，故酸性土壤（紅壤）中缺乏這4種元素。 其次，土壤溶液的pH影響土壤微生物的活動(dòng)。 一般作物生育最適pH為67,五、 植物地上部對(duì)礦素的吸收,葉片營養(yǎng)(foliar nutrition): 植物地上部分也可吸收礦物質(zhì)，其主要器官是葉片，所以也稱為葉片營養(yǎng)。 要使葉片吸收礦素，首先必使溶液吸附在葉面上。 可通過加入降低表面張力的物質(zhì)如表面活性劑或沾濕劑. 葉片吸收礦素的途徑: 氣孔或角質(zhì)層 葉內(nèi) 表皮細(xì)胞的細(xì)胞壁 外連絲 表

16、皮細(xì)胞的質(zhì)膜 細(xì)胞內(nèi) 葉脈韌皮部,影響葉片吸收礦素的因素 葉片年齡 溶液在葉上的時(shí)間 風(fēng)速、氣溫、大氣濕度等 根外追肥的時(shí)間以傍晚或下午4時(shí)以后較好 根外追肥的優(yōu)點(diǎn): 在作物生育后期, 補(bǔ)充營養(yǎng) 彌補(bǔ)易被土壤固定的肥料, 且用量少 補(bǔ)充植物所缺乏的微量元素, 效果快, 用量省,第四節(jié) 無機(jī)養(yǎng)料的同化,一、 硝酸鹽的代謝還原 植物從土壤中吸收硝酸鹽后,必須還原成銨鹽才能被吸收利用. 硝酸鹽還原步驟如下: HNO3 HNO2 H2N2O2 NH2OH NH3 硝酸 亞硝酸 次亞硝酸 羥氨 氨 細(xì)胞質(zhì)中的硝酸還原酶 葉綠體中的亞硝酸還原酶,硝酸還原酶是一種誘導(dǎo)酶, 由多個(gè)亞基構(gòu)成, 其數(shù)目因物種而異

17、。還原過程，電子從NAD(P)H傳至FAD, 再經(jīng)Cytb557傳至MoCo，然后將硝酸還原為亞硝酸。,二、 氨的同化 氨的量稍多，就可能抑制電子傳遞系統(tǒng)如NADH，毒害植物。 1 還原氨基化： 還原氨直接使酮酸氨基化而形成相應(yīng)氨基酸的過程。 a-酮戊二酸 + 氨 谷氨酸 草酰乙酸 + 氨 天冬氨酸 2 氨基交換作用： 一種氨基酸的氨基被轉(zhuǎn)移到另一種酮酸的酮基上，使之氨基化，形成新的氨基酸和酮酸。 如：谷氨酸 + 草酰乙酸 a-酮戊二酸 + 天冬氨酸,3 氨與CO2 及 ATP 結(jié)合 NH3 + CO2 + ATP NH2COOP + ADP 4 氨與氨基酸結(jié)合形成酰胺 如 天冬氨酸 + 氨

18、+ ATP 天冬酰胺 + ADP 谷氨酸 + 氨 + ATP 谷氨酰胺 + ADP 天冬酰胺和谷氨酰胺是高等植物氨的保存形式。,三 、生物固氮,生物固氮: 通過微生物的作用，把空氣中的游離氮素固定轉(zhuǎn)變成含氮化合物的過程。 由兩類微生物實(shí)現(xiàn)： 1 非共生微生物：好氣性細(xì)菌、嫌氣性細(xì)菌和藍(lán)藻 2 共生微生物：根瘤菌、放線菌及魚腥藻,分子氮被固定為氨的總反應(yīng)式： N2+8H+8e-+16ATP 2NH3+H2+16ADP+16Pi 固氮酶：是一種具有將分子氮還原為氨功能的酶復(fù)合物。 有兩種組分，即鐵蛋白(2亞基) 和 鉬鐵蛋白(4亞基) 固氮過程: 鐵氧還蛋白 鐵蛋白 Mg.ATP鐵蛋白 鉬鐵蛋白

19、N2 NH3,四 、硫酸鹽的同化 既可在根部同化，也可在地上部分同化 總反應(yīng)式：SO42-+8H+8e- S2-+4H2O 同化過程： 硫酸根的活化，ATP+ SO42- APS PAPS 硫酸根的還原，PAPS+ SH-P-SH SH-P-S-SO3H SH-P-S-SH + 活化的絲氨酸 半胱氨酸,五 、磷酸鹽的同化 植物吸收HPO42-后，大多同化為有機(jī)物，如磷酸糖、磷酸脂和核酸等。 同化部位，根和地上部一樣。 在線粒體和葉綠體中的反應(yīng)為：ADP + Pi ATP +H2O,一 、運(yùn)輸?shù)男问健⑼緩胶退俣?1 形式 N：以氨基酸和酰胺為主；P：以正磷酸形態(tài)為主； S： SO42- ； 金屬離子：以離子狀態(tài)。 2 途徑: 根部吸收的無機(jī)離子通過木質(zhì)部向上運(yùn)輸，再橫向運(yùn)到韌皮部。 葉片吸收的離子沿韌皮部向上、向下運(yùn)輸，再橫向運(yùn)到木質(zhì)部。 3速度 : 30100cm/h,第五節(jié) 礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸,二 、在植物體內(nèi)的分布 參與循環(huán)的礦素：如N、P、Mg等，多分布在代謝較旺盛的部分。 不參與循環(huán)的礦素：如S、Ca、Fe、B等，多分布在莖和老葉中。,第六節(jié) 合理施肥的生理基礎(chǔ),一、作物的需肥規(guī)律 不同作物對(duì)礦素的需求不同： 以收果實(shí)籽粒的禾谷類作物應(yīng)多施磷肥 根莖類應(yīng)多施鉀肥，葉菜類多施氮肥 同