1、植 物 生 態(tài) 學(xué) 種群生態(tài)學(xué)部分,第八章 植物種群的分布與數(shù)量 第九章 植物種群的動(dòng)態(tài)和調(diào)節(jié) 第十章 植物種群的質(zhì)量和種間關(guān)系,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),2,第八章 植物種群的分布與數(shù)量,種群的概念 植物種群的特點(diǎn) 種群的分布 種群的數(shù)量特征,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),3,1 種群的概念,種群Population是生活在一定的空間或地域范圍內(nèi)的同一物種的種個(gè)體的集合。 根據(jù)這一定義，種群是由同種個(gè)體組成的，占有一定的地域和空間，是由同種個(gè)體通過(guò)種內(nèi)關(guān)系所組成的一個(gè)“統(tǒng)一體”或“系統(tǒng)”。 種群的概念既可以從抽象上，也可以從具體上去理解，多少隨研究者的方便來(lái)劃分。如某一片山地的馬

2、尾松種群，某一片草地上的野兔種群，某一池塘的水綿種群，甚至某一實(shí)驗(yàn)瓶中的草履蟲(chóng)種群等。 種群也有被譯為“居群”、“繁群”，日語(yǔ)中譯為“個(gè)體群”，還有翻譯為“人口”、“蟲(chóng)口”的。此外在遺傳學(xué)、進(jìn)化論、分類(lèi)學(xué)和生物地理學(xué)等學(xué)科中都使用種群一詞。遺傳學(xué)家習(xí)慣將 Population genetics 譯為群體遺傳學(xué)。,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),4,1 種群的概念,種群是物種在自然界的存在形式和基本單位。在自然界中，生物分類(lèi)中使用的門(mén)綱目科屬等分類(lèi)單位是分類(lèi)學(xué)家根據(jù)物種的特征及其相互之間的親緣關(guān)系來(lái)劃分的，唯有物種 (species) 才是真實(shí)存在的。但物種并不能夠以個(gè)體的形式存在，因?yàn)閱蝹€(gè)個(gè)

3、體一般不能繁殖，只有以種群的形式才能夠延續(xù)。 種群是一個(gè)演化單位。從進(jìn)化的角度來(lái)看，當(dāng)種群內(nèi)的個(gè)體隨著時(shí)間消亡時(shí)，又會(huì)不斷的產(chǎn)生新的個(gè)體從而使種群得到延續(xù)，種群內(nèi)個(gè)體基因頻率會(huì)從一個(gè)世代到另一個(gè)世代發(fā)生變化。這乃是進(jìn)化過(guò)程的本質(zhì)。 種群具有以下三個(gè)基本特征：(1)空間特征(分布區(qū)域和空間格局)；(2)數(shù)量特征(種群數(shù)量及其變化規(guī)律)；(3)遺傳特征(種內(nèi)基因型和基因頻率變化及其規(guī)律)。,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),5,1 種群的概念,種群生態(tài)學(xué)的研究?jī)?nèi)容：種群生態(tài)學(xué)研究種群的數(shù)量、分布以及種群與其棲息環(huán)境中非生物因素和生物因素的相互作用。本章內(nèi)容包括種群統(tǒng)計(jì)學(xué)、種群動(dòng)態(tài)、種群調(diào)節(jié)、種內(nèi)與

4、種間關(guān)系、進(jìn)化生態(tài)學(xué)等。 種群遺傳學(xué)：與種群生態(tài)學(xué)密切相關(guān)的種群遺傳學(xué)研究種群的遺傳過(guò)程，包括選擇、基因流、突變和遺傳漂移等。 種群生物學(xué)：60年代以來(lái)，由種群生態(tài)學(xué)和種群遺傳學(xué)結(jié)合，發(fā)展了種群生物學(xué)（物種生物學(xué)），生態(tài)遺傳學(xué)以及進(jìn)化生態(tài)學(xué)也應(yīng)運(yùn)而生。這些構(gòu)成了當(dāng)代生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)。,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),6,2 植物種群的特點(diǎn),2.1 固著生長(zhǎng)的自養(yǎng)生物：固著自養(yǎng)乃是植物最基本的特征之一，因此植物所需的資源只能在定居地周?chē)@得，只能以分化來(lái)適應(yīng)環(huán)境的變遷。但植物發(fā)展了果實(shí)種子傳播以及蟲(chóng)媒和風(fēng)媒傳粉的生活技能。 2.2 植物體具有無(wú)限分生的能力：多種來(lái)源、性質(zhì)和分布部位的分生組織，

5、使得植物能夠無(wú)限生長(zhǎng)和自我修復(fù)，并可通過(guò)無(wú)性系繁殖后代。 2.3 植物是構(gòu)件生物：生物可分為單體生物和構(gòu)件生物兩類(lèi)。單體生物是一個(gè)合子發(fā)育為一個(gè)成體，其組織和器官各部分的數(shù)量保持不變，只存在從小到大的不可逆增長(zhǎng)，且形態(tài)上保持高度的穩(wěn)定。構(gòu)件生物的合子發(fā)育成幼體以后，在其生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)階段，其基本結(jié)構(gòu)可以反復(fù)形成，如高等植物和某些低等動(dòng)物。,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),7,構(gòu) 件 理 論 簡(jiǎn) 介 高等植物和某些低等動(dòng)物是構(gòu)件生物。構(gòu)件生物的生物體是由重復(fù)的形態(tài)學(xué)單位(構(gòu)件單位)所組成，它們的發(fā)育是通過(guò)其構(gòu)件結(jié)構(gòu)的反復(fù)形成而實(shí)現(xiàn)的。 構(gòu)件結(jié)構(gòu)是多層次的。構(gòu)件生物的生物體是一個(gè)多層次的構(gòu)件系統(tǒng)

6、，可根據(jù)研究目的和物種特性選擇適當(dāng)層次的構(gòu)件單位作為研究對(duì)象。 構(gòu)件具有生死動(dòng)態(tài)和年齡結(jié)構(gòu)等特征(即種群特征)。 構(gòu)件結(jié)構(gòu)一般是固著生活的生物的特征之一。營(yíng)固著生活的生物，在面對(duì)競(jìng)爭(zhēng)、捕食或環(huán)境變化壓力時(shí)無(wú)法逃避，只能通過(guò)調(diào)節(jié)構(gòu)件的出生率和死亡率來(lái)做出形態(tài)學(xué)的反映，其實(shí)是一種被動(dòng)的適應(yīng)。 基株的概念：基株是指由一個(gè)合子發(fā)育形成的個(gè)體的全部產(chǎn)物，即遺傳個(gè)體。與構(gòu)件是相對(duì)術(shù)語(yǔ)。,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),8,2.4 植物的生殖方式復(fù)雜多樣 有性生殖和植物的性別表示方式：植物個(gè)體性別不如動(dòng)物那么明顯，性別表現(xiàn)方式(表8-1)多樣復(fù)雜，且高度易變；有所謂自交和異交、遠(yuǎn)交和近交等的區(qū)分；有所謂風(fēng)

7、媒和蟲(chóng)媒的區(qū)分；還有一年一次結(jié)實(shí)(一年生植物)、多年生一次結(jié)實(shí)(如兩年生植物十字花科等)以及多年生多次結(jié)實(shí)(多年生植物)之分。 營(yíng)養(yǎng)繁殖：許多植物能通過(guò)無(wú)性系生長(zhǎng)，利用營(yíng)養(yǎng)繁殖體如珠芽、匍匐莖、根莖、枝條、分蘗等形成新的植株。營(yíng)養(yǎng)繁殖體具有的休眠芽常隱藏在地下，有利于植物渡過(guò)不良環(huán)境，因此是植物生活史進(jìn)化策略的重要方面。,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),9,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),10,2.5 植物具有高度可塑性和生態(tài)耐受性 生長(zhǎng)可塑性：同一種群的植株在不同環(huán)境條件下，它們的生物量、個(gè)體大小、產(chǎn)籽數(shù)量。生殖年齡和生殖的次數(shù)等差異很大。 環(huán)境飾變：生長(zhǎng)在不同環(huán)境條件下的植物，其體態(tài)上

8、變化程度較高，也是一種環(huán)境可塑性的表現(xiàn)。 生態(tài)耐受性：面對(duì)環(huán)境脅迫，植物不能通過(guò)趨避行為來(lái)逃避不良影響，只能忍受，因此自然選擇作用，使得植物在進(jìn)化過(guò)程中形成了較高的生態(tài)耐受性。植物的對(duì)策一般是以生理調(diào)節(jié)提高生活力，甚至以構(gòu)件死亡為代價(jià)，以保證基株的世代延續(xù)。,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),11,2.1 種群的分布區(qū) 每個(gè)物種的分布都有其特定空間范圍，叫做分布區(qū)。 種群現(xiàn)實(shí)的分布區(qū)，乃是種群漫長(zhǎng)的進(jìn)化適應(yīng)的結(jié)果。分布區(qū)的形成一方面是從起源中心散布開(kāi)來(lái)的結(jié)果(因此受制于物種的移動(dòng)和傳播特性)，另一方面也是限制因子或生態(tài)障礙作用的結(jié)果。 根據(jù)種群空間隔離程度和基因交流的可能性，可以將物種劃分為三

9、種類(lèi)型：(1)同地種群，占據(jù)相同的空間，個(gè)體間存在交配的可能性(類(lèi)似居群概念)；(2)異地種群，相隔很遠(yuǎn)，個(gè)體間不存在交配的可能性(相當(dāng)于不同居群)；(3)鄰接種群，生活在彼此毗鄰的地區(qū)，在鄰接處個(gè)體間的交配是可能的。,3 種群的分布,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),12,3.1 種群的分布區(qū) 種群的分布可以是連續(xù)的和間斷的兩種極端的形式，一般種群的分布則是出于兩者之間的某種中間類(lèi)型。,3 種群的分布,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),13,3.1 種群內(nèi)個(gè)體的空間分布格局 組成種群的個(gè)體在其生活空間中的位置狀態(tài)或分布格局，稱(chēng)為種群的空間分布型。種群的分布通常反映出環(huán)境因子對(duì)種群中個(gè)體生存和

10、生長(zhǎng)的影響。種群的分布大致分為三類(lèi)： 均勻型 隨機(jī)型 集群型 鑲嵌型,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),14,均勻型分布：個(gè)體多少等距離分布。 人工栽培的群落一般是均勻分布，森林中的樹(shù)木多少也是均勻分布。但總體上均勻分布還是比較少見(jiàn)的。 在自然條件下，由于以下四種原因會(huì)引起均勻分布：蟲(chóng)害；種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)；優(yōu)勢(shì)種呈均勻分布而導(dǎo)致伴生種也成為均勻分布；地形、土壤與環(huán)境資源的均勻分布導(dǎo)致種群內(nèi)個(gè)體的均勻分布大等。 隨機(jī)型分布：種群內(nèi)個(gè)體的分布是偶然性的，即每一個(gè)體在種群領(lǐng)地內(nèi)各樣點(diǎn)上出現(xiàn)的機(jī)會(huì)是相等的。 隨機(jī)分布也是不常見(jiàn)的，因?yàn)橹挥性诃h(huán)境資源分布均勻一致，種群內(nèi)個(gè)體間沒(méi)有彼此的吸引或排斥，或者某一主導(dǎo)因

11、素呈隨機(jī)分布時(shí)，才會(huì)引起種群的隨機(jī)分布。,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),15,集群型分布：是指種群內(nèi)個(gè)體聚集成群或成團(tuán)，分布不均勻。這是一種自然界廣泛存在的種群分布格局。 群聚型分布形成的原因是：環(huán)境資源的分布不均勻，例如土地的肥沃與貧瘠相嵌；植物傳播種子的方式使其以母株為擴(kuò)散中心，或者由于某些無(wú)性繁殖的特性；動(dòng)物的社會(huì)行為使其彼此結(jié)合成群。群聚分布的種群對(duì)于不良環(huán)境條件比單獨(dú)的個(gè)體具有較大的抗性，但是群聚分布會(huì)增加個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)。 嵌式分布：表現(xiàn)為種群聚集成許多小集群，而這些集群又作有規(guī)律的均勻分布。嵌式分布基本上和集群分布相似，形成原因也類(lèi)似。,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),16,3

12、.2 種群空間分布測(cè)定：方差(V)和平均密度(M)方法 1. David & Moore(1954)方法 根據(jù)概率統(tǒng)計(jì)原理，種群為隨機(jī)分布時(shí)，V/M1 因此，V/M 是否等于1，可以作為聚集的度量。David 和 Moore 建議用 I 值作為聚集指標(biāo)。 聚集指標(biāo) IV/M1，這樣外面就有： I0，隨機(jī)分布； I0，均勻分布； I0，聚集分布。,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),17,3.2 種群空間分布測(cè)定：方差(V)和平均密度(M)方法 2. Taylor方法 Taylor從大量生物材料中總結(jié)出方差(S2)與均數(shù)(m)的經(jīng)驗(yàn)公式，發(fā)現(xiàn)二者之間呈冪指數(shù)關(guān)系，即 S2mb（ a, b為常數(shù)），

13、lgS2lga blgm 因此，根據(jù)不同樣方調(diào)查，可以得到多組的方差（S2）和均值（m），然后通過(guò)直線(xiàn)回歸方法，可以獲得參數(shù)a和b的值。其中b值的生物學(xué)意義為種群的聚集對(duì)密度的依賴(lài)程度。 當(dāng)lga0，b1，S2m，隨機(jī)分布；當(dāng)lga0，b1，S2/ma，聚集分布，但不依賴(lài)密度； lga0，b 1，S2/mamb1，聚集分布，依賴(lài)于密度； lga0，b1，均勻分布。,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),18,4 植物種群的數(shù)量特征 4.1 植物種群調(diào)查取樣和分析的方法 密度是指單位面積或空間范圍內(nèi)的個(gè)體數(shù)量。 統(tǒng)計(jì)數(shù)量最為直接的方法是計(jì)數(shù)種群中的每一個(gè)體，如一片林子中所有的樹(shù)木或草本植物。不過(guò)在實(shí)

14、際工作使用這一方法常常有一定的困難。 樣方法是研究者最常使用的方法，即在若干樣方中計(jì)數(shù)全部個(gè)體，然后以其平均數(shù)來(lái)估算種群的總數(shù)。使用這一方法時(shí)必須注意取樣的代表性，一定要通過(guò)隨機(jī)取樣來(lái)保證結(jié)果可靠，并用數(shù)理統(tǒng)計(jì)的方法估算偏差和顯著性。,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),19,4 植物種群的數(shù)量特征 4.1 植物種群調(diào)查取樣和分析的方法 機(jī)械隨機(jī)取樣法：在調(diào)查范圍內(nèi)采用隨機(jī)數(shù)對(duì)的方法來(lái)確定樣方的坐標(biāo)位置。如圖8-4所示。 分層隨機(jī)取樣法：在存在明顯環(huán)境梯度或環(huán)境異質(zhì)性的地段，機(jī)械取樣可能導(dǎo)致樣方集中于某一梯度范圍內(nèi)。在這種情況下，為了保證取樣的隨機(jī)性，同時(shí)力求反映出不同梯度下的種群特征，可首先將

15、調(diào)查區(qū)劃分為若干相等面積的亞區(qū)，在每個(gè)亞區(qū)設(shè)置相等的樣方。如圖8-4所示。 無(wú)樣地取樣方法：在調(diào)查范圍內(nèi)確定一條直線(xiàn)，在此直線(xiàn)的隨機(jī)點(diǎn)上，測(cè)量4個(gè)象限中距離最近的個(gè)體與隨機(jī)點(diǎn)的距離，調(diào)查足夠多的樣點(diǎn)后，就可以根據(jù)平均距離來(lái)估計(jì)種群的密度。,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),20,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),21,4 植物種群的數(shù)量特征 4.2 種群的數(shù)量和密度 種群數(shù)量指一定范圍內(nèi)某一物種個(gè)體的總數(shù)，也稱(chēng)之為種群大小(Population Size)。如果用單位面積或體積內(nèi)個(gè)體數(shù)量來(lái)表示種群大小，則稱(chēng)為種群密度(Population Density)。 生態(tài)密度(Ecological D

16、ensity)：是指物種在分布范圍內(nèi)最適生長(zhǎng)空間所計(jì)算得到的密度。反之，物種在其分布范圍內(nèi)密度最高的地區(qū)，就可能是其最適生長(zhǎng)空間。,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),22,4 植物種群的數(shù)量特征 4.2 種群的數(shù)量和密度 種群數(shù)量變化及其影響因素 種群數(shù)量(密度)在種群內(nèi)外因素的影響下，總是隨著時(shí)間在不斷變化的。內(nèi)因是指種群固有的出生率和死亡率；外因則包括競(jìng)爭(zhēng)、捕食和外界物理環(huán)境變化等；種群數(shù)量的變化還將受到遷入和遷出的影響。 因此，種群數(shù)量的改變，將依照下列方程式： Nt+1 Nt = B + I D E 式中B、I、D、E 分別代表一段時(shí)間內(nèi)種群的出生數(shù)、遷入數(shù)、死亡數(shù)和遷出數(shù)。,2020

17、/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),23,4 植物種群的數(shù)量特征 4.2 種群的年齡結(jié)構(gòu)和類(lèi)型 種群的年齡結(jié)構(gòu)(Age Structure)是指種群內(nèi)不同年齡個(gè)體數(shù)量的分布情況。自然種群一般都屬于異齡種群，即是由不同年齡的個(gè)體所組成。 年齡比：種群內(nèi)各年齡級(jí)的個(gè)體數(shù)與種群個(gè)體總數(shù)之比稱(chēng)為年齡比。按從小到大的年齡比繪圖，我們得到年齡金字塔，它形象地顯示出種群的年齡結(jié)構(gòu)。,年齡金字塔的三種基本類(lèi)型：a)增長(zhǎng)型種群，b)穩(wěn)定型種群，c)下降型種群,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),24,年齡金字塔舉例：1982年河北省人口年齡結(jié)構(gòu),2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),25,4 植物種群的數(shù)量特征 4.2 種群的年齡結(jié)構(gòu)：植物年齡結(jié)構(gòu)研究方法 生長(zhǎng)特征確定年齡：有些多年生草本和灌木在生長(zhǎng)過(guò)程中會(huì)留存芽鱗痕等生長(zhǎng)印記，以此作為判斷年齡的依據(jù)。某些木本植物的輪枝臺(tái)數(shù)、小枝節(jié)數(shù)等也可用來(lái)判斷年齡。 年輪方法：溫帶和亞熱帶喬木可根據(jù)年輪來(lái)判斷年齡，通過(guò)生長(zhǎng)錐年輪取樣，然后與樹(shù)木胸徑建立回歸模型，則可以通過(guò)胸徑來(lái)估測(cè)年齡。 表現(xiàn)結(jié)構(gòu)替代：即所謂相對(duì)年齡方法。運(yùn)用植物個(gè)體的表現(xiàn)結(jié)構(gòu)特征(高度、重量和胸徑等)，以反映木本植物的相對(duì)年齡。其中胸徑(DBH