1、第二章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)Mineral Nutrition “莊稼一枝花，全靠糞當(dāng)家” 通常把植物對礦質(zhì)元素（包括氮）的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和同化稱為礦質(zhì)營養(yǎng)。,Van Helmont （1577-1644）,人類對植物礦質(zhì)營養(yǎng)的研究已有悠久的歷史。最早研究礦質(zhì)營養(yǎng)的是荷蘭的Van Helmont（1629）年的柳樹枝條實(shí)驗(yàn)。,1699年英國John Woodward用雨水、河水、菜園土浸提水溶液培養(yǎng)薄荷實(shí)驗(yàn)。 瑞士科學(xué)家N.T.de Saussure（1767-1845）證明了灰分元素對植物生長的必需性。,德國的C.S.Sprengel（1787-1859）提出，土壤若缺少一種對植物生長必需的元素，都會

2、影響植物生長。 法國學(xué)者J.Boussingault（1802-1899）證明了植物體內(nèi)的C、H、O是從空氣和水中得來的，而植物所需的礦質(zhì)元素和氮素來自于土壤。,1840年，德國J.Von Liebig（李比西）提出：施礦質(zhì)肥料以補(bǔ)充土壤營養(yǎng)的消耗。從而創(chuàng)立了礦質(zhì)營養(yǎng)學(xué)說，為化學(xué)施肥提供了理論依據(jù)，成為利用化學(xué)肥料理論的創(chuàng)始人。,Liebig（1803-1873），德國農(nóng)業(yè)化學(xué)家，21歲成為德國Giessens university（始建于1607）教授，因李比西的貢獻(xiàn)更名為“Justus-Liebig-University” 。,1860年，德國的J.Sachs（1832-1897）和W.K

3、nop創(chuàng)立了溶液培養(yǎng)的方法。,第一節(jié) 植物必需的礦質(zhì)元素 一、植物體內(nèi)的元素（灰分分析法）,植物體內(nèi)有機(jī)物完全氧化后，所剩的不能揮發(fā)的灰白色殘燼即為灰分。構(gòu)成灰分的元素（C、H、O除外）被稱為灰分元素。 灰分元素直接或間接來自土壤礦質(zhì)，故亦稱為礦質(zhì)元素。,二、植物必需元素及其確定方法 （一）確定植物必需元素的三條標(biāo)準(zhǔn) 完全缺乏該元素，植物生長發(fā)育發(fā)生障礙，不能完成生活史。 完全缺乏該元素，則表現(xiàn)專一的缺素癥，不能被其它元素替代，只有加入該元素才可預(yù)防或恢復(fù)。,該元素的功能必需是直接的，絕對不是因土壤或培養(yǎng)基的物理、化學(xué)、微生物條件的改變所產(chǎn)生的間接效應(yīng)。,（二）植物必需元素的確定方法 1 溶液

4、培養(yǎng)法：簡稱水培法，是在含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液中栽培植物的方法。 2 砂基培養(yǎng)法：簡稱砂培法，是用洗凈的石英砂或玻璃球等，加入含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液來栽培植物的方法。 也可用珍珠巖或蛭石作為支持物或介質(zhì)加入營養(yǎng)液中來栽培植物。,除了以上兩種培養(yǎng)方法外，在科研與生產(chǎn)實(shí)踐中，溶液培養(yǎng)法還衍生出氣栽法（aeroponics）、營養(yǎng)膜法（nutrient film）等。,幾種常見的無土栽培技術(shù),植物的溶液培養(yǎng),用植物的溶液培養(yǎng)法研究植物的必需元素，應(yīng)重點(diǎn)注意以下幾個方面： 要保證營養(yǎng)液通氣良好。 盛放溶液的容器不宜透光。 必須保證所用的試劑、容器、介質(zhì)、水等十分純凈。 應(yīng)經(jīng)常更換或補(bǔ)充營養(yǎng)

5、液。,對于種子較大的植物，應(yīng)注意種子內(nèi)部原有營養(yǎng)物的影響，最好去除種子。 種子必須嚴(yán)格消毒，以免微生物污染。,（三）植物的必需元素 現(xiàn)已確定有17種元素是植物的必需元素，它們是：碳（C）、氧（O）、氫（H）、氮（N）、磷（P）、鉀（K）、鈣（Ca）、鎂（Mg）、硫（S）、鐵（Fe）、錳（Mn）、硼（B）、鋅（Zn）、銅（Cu）、鉬（Mo）、氯（Cl）、鎳（Ni）。 在上述元素中，除來自于CO2和水中的C、O、H為非礦質(zhì)元素外，其余14種元素均為植物所必需的礦質(zhì)元素。,大量元素(major element) 植物需要量較大的元素稱為大量元素，其在植物體內(nèi)含量占干重0.1%以上。它們是C、H、O、

6、N、P、K、Ca、Mg、S共9種。 微量元素(trace element) 植物需要量較少的元素稱為微量元素，其在植物體內(nèi)含量占干重的0.01%以下。它們是 Mo、 Cu、 Zn、 Mn、 Fe、 B、Cl 、Ni 共8種。,Dennis Hoagland,Hoagland根據(jù)植物必需的礦質(zhì)元素的需要量，總結(jié)出了完全營養(yǎng)液配方，廣泛應(yīng)用于科研和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。,Hoagland 和Arnon溶液的配制（2號）,* 分別溶解5.57 g FeSO47H2O和7.45 g Na2EDTA于200 ml蒸餾水中，加熱Na2EDTA溶液，加入FeSO47H2O溶液，不斷攪拌。冷卻后定容到1 L為貯備液。使用

7、時每升培養(yǎng)液加1 ml液。,Hoagland營養(yǎng)液配制方法,各礦質(zhì)元素在營養(yǎng)液中的終濃度,注意事項(xiàng)： （1）*號的兩種母液可選擇性加入。其他化合物中常混雜有Ni，所以可以不加NiSO4。 （2）上述母液最好用蒸餾水溶解，也可用涼開水溶解。 （3）上述母液保存在陰暗處備用，不可見光。否則會生綠藻和鐵細(xì)菌。,（4）DTPA為二乙烯三胺五乙酸，DTPA-FeNa2分子式C14H18N3O10FeNa2，分子量 490.2，外觀為黃棕色微粒。 （）母液的稀釋用自來水即可。營養(yǎng)液要用HCl調(diào)pH值，因?yàn)榇蟛糠肿魑锏淖钸m生長pH值是酸性，1L營養(yǎng)液中加入0.3ml濃鹽酸后的pH大約為6，適用于大部分作物。

8、加鹽酸還可防止?fàn)I養(yǎng)元素沉淀，補(bǔ)充氯元素。,（）日常澆灌可用稀釋1倍的營養(yǎng)液澆灌。 （）NH4H2PO4可用代替KH2PO4； MnSO4H2O也可用MnCl24H2O； ZnSO47H2O也可用ZnCl2； H2MoO4也可用Na2MoO4。,三、植物必需元素的生理作用及缺乏癥 （一）植物必需元素的生理作用 1、細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分，如 ：C、H、O、N、P、Ca、Mg、S等 2、生命活動的調(diào)節(jié)者，參與酶活性的調(diào)節(jié)， 如：K、Mg、Zn、Fe等 3、起電化學(xué)作用及滲透調(diào)節(jié)作用，如：K、Cl、Na等,（二）有益元素和稀土元素 1、有益元素 常見的有益元素有鈉（Na）、硅（Si）、鈷（Co）、硒

9、（Se）、釩（V）、鎵（Ga）等。,2、稀土元素 在元素周期表中，原子序數(shù)為57至71的一系列元素為鑭系元素，共15種。及與鑭系元素化學(xué)性質(zhì)相近的鈧（Sc，kang）和釔（Y）共17種元素被統(tǒng)稱為稀土元素（rare earth element）。、,（三）必需元素的缺乏癥,1.氮 植物主要吸收無機(jī)態(tài)氮，即銨態(tài)氮（NH4+）和硝態(tài)氮（NO3-），也可以吸收利用有機(jī)氮（如尿素）。氮的主要生理作用有：氮是構(gòu)成蛋白質(zhì)的主要成分。 核酸、核苷酸、輔酶、磷脂、葉綠素、細(xì)胞色素及某些植物激素（如吲哚乙酸、細(xì)胞分裂素）和維生素（如B1、B2、B6等）中也都含有氮。 氮又被稱為生命元素。,弗里茲-哈伯，德國化學(xué)

10、家，因發(fā)明直接用氮?dú)夂蜌錃夂铣砂钡墓痰ǘ@得1918年諾貝爾化學(xué)獎。哈伯的這項(xiàng)發(fā)明使含氮化學(xué)肥料及其他含氮化合物得以批量生產(chǎn)，從而使農(nóng)作物產(chǎn)量大幅提高。,弗里茲-哈伯 Fritz Haber (1868-1934) 氨合成的發(fā)明者,哈伯是一位最具爭議的化學(xué)獎，他發(fā)明生產(chǎn)氨的固氮法除了用于生產(chǎn)化學(xué)肥料以外，還用于生產(chǎn)炸藥和化學(xué)武器。 哈伯本人因參加一戰(zhàn)而受到世界科學(xué)家的譴責(zé)，二戰(zhàn)期間，哈伯已從第一次世界大戰(zhàn)時期自己的行為中吸取了教訓(xùn)，成為了一位正直的科學(xué)家。,病癥：植株矮小，葉小呈淡黃色，尤其老葉更黃。,2.磷 磷通常以H2PO4-或HPO42-的形式被植物根系吸收。磷的主要生理作用有： 磷是

11、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞膜和細(xì)胞核的組成成分。 磷在植物的代謝中起重要作用。 植物細(xì)胞液中含有一定的磷酸鹽，這可構(gòu)成緩沖體系。,課件2,3.鉀 鉀以游離態(tài)（K+）吸收并存在于植物體內(nèi)，不參加重要有機(jī)物的組成。鉀的主要生理作用有：作為酶的活化劑參與植物體內(nèi)重要的代謝。鉀能促進(jìn)蛋白質(zhì)、糖類的合成，也能促進(jìn)糖類的運(yùn)輸； 鉀可增加原生質(zhì)體的水合程度，降低其粘性，從而使細(xì)胞保水力增強(qiáng)，抗旱性提高；鉀在植物體內(nèi)的含量較高，能有效地影響細(xì)胞的溶質(zhì)勢和膨壓，可參與控制細(xì)胞吸水、氣孔運(yùn)動等生理過程。,由于植物對氮、磷、鉀的需要量較大，且土壤中通常缺乏這三種元素，所以在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，需要經(jīng)常補(bǔ)充這三種元素。因此，氮、磷、鉀被稱

12、為“肥料三要素”。,4. Fe：鐵影響葉綠體的形成，缺鐵葉片發(fā)黃，但葉脈仍綠，幼葉先出現(xiàn)癥狀。華北果樹的“黃葉病”就是缺鐵造成的。 5. Ca：細(xì)胞壁的重要組成成分是果膠鈣，缺鈣會引起心葉（幼葉）壞死。如番茄“蒂腐病”，白菜“干芯病”，菠菜“黑心病”等。,5. Zn：缺鋅影響生長素合成和酶活性以及葉綠素的合成。病癥主要表現(xiàn)在新枝和葉片上，葉片細(xì)小簇生，葉緣上卷，葉片黃綠色或濃淡不均，葉脈顏色變淺。根系發(fā)育不良，易發(fā)生根腐病。常見的玉米“花白葉病”和華北地區(qū)果樹“小葉病”就是缺鋅的緣故。 玉米花白葉?。盒律兹~呈淡黃色，甚至白色。成熟葉片癥狀表現(xiàn)為黃、綠相間或黃、白、綠相間的條紋。,7. Mg：

13、鎂是葉綠素的重要組成成分，是很多酶的輔基。輕度卻鎂，葉脈仍綠，而脈間變黃；重度缺鎂會形成褐斑壞死。 8. Cu：銅既是某些氧化酶的組成成分，又是光合作用中質(zhì)體藍(lán)素的組分。缺銅植物的嫩葉易萎蔫，葉暗綠色，有壞死斑點(diǎn)。 9. Mn：錳的主要生理作用有：錳是植物細(xì)胞內(nèi)許多酶的活化劑。錳直接參與光合作用錳是Mn-超氧化物歧化酶的組成成分。缺錳會造成葉片淡黃色或白色，葉片上有壞死斑點(diǎn)。,10、B：硼對植物生殖過程有影響，在植物各器官中花中硼含量最高，缺硼會引起花藥和花絲萎縮，花粉發(fā)育不良，導(dǎo)致敗育。 湖北、江蘇等省常見的油菜的“花而不實(shí)”就是植株缺硼的緣故。 11、Ni：鎳是近年來發(fā)現(xiàn)的植物生長所必需的

14、微量元素。鎳是脲酶、氫酶的金屬輔基，催化尿素水解成CO2和NH4+，缺鎳時，葉尖處積累較多的脲，葉尖首先出現(xiàn)壞死現(xiàn)象。,12. 鉬：植物以鉬酸鹽（MoO42-）的形式吸收鉬。鉬是硝酸還原酶的必需成分，也是固氮酶中鉬鐵蛋白的組分。因此，鉬在植物氮代謝中有重要作用。具有固氮能力的豆科植物多施鉬肥可以增產(chǎn)。 13. 氯：植物以Cl-形式吸收氯。在光合作用中水的光解需要Cl-，葉和根中的細(xì)胞分裂也需要Cl-。Cl-在調(diào)節(jié)細(xì)胞溶質(zhì)勢和維持電荷平衡方面起重要作用。缺氯幼葉有壞死斑點(diǎn)，呈青銅色。 14. 硫：缺硫時，幼葉無壞死斑點(diǎn)，但葉片和葉脈都失綠發(fā)黃。,（四）作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷 1、化學(xué)分析診斷法

15、2、病癥診斷法 3、加入診斷法,植物缺乏必需礦質(zhì)元素的病癥檢索表 缺氮：花卉植株矮小，葉小呈淡黃色，尤其老葉更黃。 缺磷：花卉植株變小，葉片深綠或紫紅，老葉首先發(fā)病。 缺鉀：花卉莖干柔弱、葉片有壞死斑點(diǎn)，老葉首先發(fā)病。 缺鈣：花卉心葉（幼葉）缺綠、壞死。 缺鎂：輕度缺鎂葉片葉脈仍綠，而脈間變黃，老葉首先發(fā)病；重度缺鎂會形成褐斑壞死。 缺硫：幼嫩葉片葉脈、脈間均發(fā)黃，植株矮化，頂芽仍活。 缺鐵：葉片發(fā)黃或發(fā)白，葉脈仍綠，幼葉先出現(xiàn)癥狀，但無壞死斑點(diǎn)。,缺錳：葉片淡黃色或白色，葉脈仍綠，幼葉先出現(xiàn)癥狀，葉片上有壞死斑點(diǎn)。 缺硼：嫩葉和頂芽變黑壞死，嫩葉基部淺綠，從葉基部枯死，葉畸變。植物花而不實(shí)。

16、 缺鋅：幼葉淡黃或發(fā)白，葉脈間缺綠，嚴(yán)重時產(chǎn)生白色壞死斑，并蔓延至葉脈，葉厚，莖短。 缺銅：幼葉呈深綠色、有壞死斑點(diǎn)，但頂芽仍活。壞死斑從幼葉葉尖開始，并卷曲變形。 缺鉬：老葉脈間缺綠、壞死，并向幼葉發(fā)展，但葉脈仍綠，不能成花、或花過早脫落。 缺鎳：老葉和幼葉的葉尖壞死，其他部位正常。 缺氯：葉片脈間缺綠，葉脈仍綠，葉尖枯萎，有壞死斑點(diǎn)，最終呈赤褐色。,第二節(jié) 植物細(xì)胞對礦質(zhì)元素的吸收 參與礦質(zhì)元素吸收的蛋白主要是：通道蛋白、載體蛋白和離子泵（ATP酶）。 植物細(xì)胞對物質(zhì)的吸收方式可分為被動吸收（passive absorption）、主動吸收（active absorption）和胞飲作用（

17、pinocytosis）三種類型。,一、被動吸收 被動吸收（passive absorption）是指細(xì)胞對溶質(zhì)的吸收是順濃度梯度或電化學(xué)勢梯度進(jìn)行的，這一過程不需代謝能量的直接參與。 被動吸收主要包括單純擴(kuò)散和易化擴(kuò)散。,1 單純擴(kuò)散 溶液中的溶質(zhì)從濃度較高的區(qū)域跨膜移向濃度較低的鄰近區(qū)域即為單純擴(kuò)散（simple diffusion）。細(xì)胞內(nèi)外濃度梯度是單純擴(kuò)散中的主要決定因素。 單純擴(kuò)散符合斐克定律（Ficks law），即某物質(zhì)的擴(kuò)散速率與該物質(zhì)的濃度梯度成正比。,2 易化擴(kuò)散 易化擴(kuò)散（facilitated diffusion）是溶質(zhì)通過膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白順濃度梯度或膜電位差即電化學(xué)勢梯度

18、進(jìn)行的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，是不消耗或不直接消耗能量的運(yùn)輸。 參與易化擴(kuò)散的膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白主要有通道蛋白（channel）和載體蛋白（carrier）。,在易化擴(kuò)散中，不帶電荷的溶質(zhì)傳遞的方向取決于溶質(zhì)的濃度梯度，而帶電荷的溶質(zhì)則取決于溶質(zhì)的電化學(xué)梯度。,（1）通道蛋白(channel protein) 通道蛋白簡稱通道（channel）或離子通道（ion channel）。它橫跨膜的兩側(cè)，中間形成允許專一離子通過的通道。 一種通道通常只允許某一離子通過。具有專一性。如已經(jīng)在質(zhì)膜上發(fā)現(xiàn)離子通道有“K+，Cl-，Ca2+”通道。 由于離子和水相互結(jié)合發(fā)生水合作用，所以通過通道進(jìn)行的擴(kuò)散過程中，離子必須與水分子一

19、起擴(kuò)散。,質(zhì)膜表面離子通道很多，以K通道為例，每15m2的質(zhì)膜表面就有一個K通道，一個保衛(wèi)細(xì)胞上大約有250個K通道。離子通道運(yùn)轉(zhuǎn)離子的速率很高，達(dá)到106108個/秒。為載體蛋白的1000倍。,K+離子通道的假想模型：K+順電勢梯度，逆其濃度梯度從通道左側(cè)移向右側(cè)。感受蛋白可對細(xì)胞內(nèi)外由光照、激素、膜兩側(cè)的電勢梯度或Ca2+引起的化學(xué)刺激作出反應(yīng)?？刂浦ǖ郎系摹伴T” 開或關(guān)。,植物K+通道(AKT1)結(jié)構(gòu)模型（引自Buchanan et al.2000） 靠近N末端有6個跨膜結(jié)構(gòu)域（S1至S6），靠近C末端有核苷酸結(jié)合序列（NB）和類錨蛋白（ankyrin-like）結(jié)構(gòu)域（ANK），S4

20、為電壓感受器，其特征是含有幾個帶正電荷的氨基酸殘基。S5再通道蛋白離子選擇性方面起關(guān)鍵作用。,Peter Agre（彼得阿格雷 ）因此獲得了2003年諾貝爾化學(xué)獎。與他同獲2003年諾貝爾獎的美國科學(xué)家Roderick MacKinnon的貢獻(xiàn)主要是繪制出了世界上第一張離子通道（K+通道蛋白）的三維結(jié)構(gòu)圖，闡明了離子進(jìn)出細(xì)胞膜的機(jī)制。,膜片鉗技術(shù)（patch clamp technique）是目前研究離子通道的主要手段。 由于離子通道在生命活動有廣泛而深刻作用，因此發(fā)明膜片鉗技術(shù)的德國人E.Nehler（內(nèi)爾）和B.Sakmann（薩克曼）榮獲1991年諾貝爾醫(yī)學(xué)生理獎。,埃爾文內(nèi)爾 Erwi

21、n Neher 1944-,伯特-薩克曼 Bert Sakmann1942年-,內(nèi)爾和薩克曼都是德國馬克斯普朗克學(xué)會（馬普學(xué)會）生物物理化學(xué)研究所的科學(xué)家，由于發(fā)現(xiàn)細(xì)胞膜上存在著單一離子通道，并研究了他們的功能；發(fā)明了一種可以直接測定出單個離子通道電流的“膜片鉗技術(shù)(patch clamp)”，二人共獲1991年諾貝爾生理學(xué)醫(yī)學(xué)獎。由于這一技術(shù)的發(fā)明，使得人們對細(xì)胞膜有了一個全新的認(rèn)識。,（2）載體蛋白(carrier protein) 載體蛋白又被稱為載體（carrier）、傳遞體（transporter）。離子與載體蛋白有專一的結(jié)合部位，因此載體能選擇性地運(yùn)輸離子。 由載體進(jìn)行的轉(zhuǎn)運(yùn)可以是

22、被動的（順電化學(xué)勢梯度進(jìn)行），也可以是主動的（逆電化學(xué)勢梯度進(jìn)行）。載體蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)離子的速率約為104105個S-1，比離子通道的轉(zhuǎn)運(yùn)速率低，但選擇性一般比通道蛋白高。,載體可分三種類型： 單向轉(zhuǎn)運(yùn)體（uniporter）把所轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)從膜一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)至另一側(cè)，其特點(diǎn)是單一方向轉(zhuǎn)運(yùn)一種物質(zhì)，（如：Fe2+、Zn2+、Mn2+和Cu2+等載體）；,同向轉(zhuǎn)運(yùn)體（symporter）或協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)體（coporter）：往往是H+順電化學(xué)梯度從膜的一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)至膜的另一側(cè)的同時把另一物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到同一側(cè)，其特點(diǎn)是同時向同一方向轉(zhuǎn)運(yùn)兩種物質(zhì)（如NO3-、NH4+、PO43-、SO42-和蔗糖等載體）。,逆向轉(zhuǎn)運(yùn)體（ant

23、iporter）：一般是把某物質(zhì)順其電化學(xué)勢梯度從膜一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)至另一側(cè)的同時把另一種物質(zhì)逆方向且逆電化學(xué)勢梯度轉(zhuǎn)運(yùn)至膜的另一側(cè)，如質(zhì)膜上Na+/H+ antiporter。,二、主動吸收 主動吸收（active absorption）是指植物細(xì)胞直接利用代謝能量逆電化學(xué)勢梯度吸收礦質(zhì)的過程。 1、質(zhì)子泵 消耗ATP或PPi，主動轉(zhuǎn)運(yùn)H+的膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白稱為質(zhì)子泵（H+ pump）。,植物膜系統(tǒng)上的ATP酶或焦磷酸酶，能夠利用水解ATP或PPi（焦磷酸）釋放的能量將H+逆著電化學(xué)梯度主動轉(zhuǎn)運(yùn)H+離子，導(dǎo)致膜內(nèi)外正負(fù)電荷分布不均，進(jìn)而形成跨膜電勢差，為無機(jī)離子的逆濃度跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)提供能量。所以這類泵又稱電致

24、泵。,電致泵利用能量逆著電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)H+的過程是主動運(yùn)輸過程，稱之為初級主動運(yùn)輸。,細(xì)胞依賴跨膜的電化學(xué)梯度所具有的能量，主動吸收礦質(zhì)元素的方式成為次級主動運(yùn)輸。次級主動運(yùn)輸是一種間接利用能量的方式。,2、離子泵（ionic pump） 植物細(xì)胞膜上利用水解ATP產(chǎn)生的能量，直接逆著電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)陽離子的ATP酶，稱為離子泵。 植物細(xì)胞膜中轉(zhuǎn)運(yùn)陽離子的ATP酶主要有Ca2+-ATP酶、Mg2+-ATP酶、Na+-ATP酶等。,關(guān)于ATP酶轉(zhuǎn)運(yùn)陽離子的分子機(jī)制目前尚沒有完全研究清楚。上圖是ATP酶主動轉(zhuǎn)運(yùn)陽離子的可能機(jī)制。,三、胞飲作用 細(xì)胞可以通過質(zhì)膜吸附物質(zhì)，并進(jìn)一步通過膜的內(nèi)陷、分離和溶

25、解等步驟將物質(zhì)轉(zhuǎn)移到胞內(nèi)，這種吸收物質(zhì)的方式稱為胞飲作用。,第三節(jié) 植物體對礦質(zhì)元素的吸收 植物體可以通過根系和葉片吸收礦質(zhì)元素，但是，根系是植物吸收礦質(zhì)營養(yǎng)的主要器官。,一、根吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn) 1、根系吸收離子的區(qū)域 根尖的根毛區(qū)為植物根部吸收礦質(zhì)元素的主要部位。 2、對水分和鹽分的相對吸收 對鹽分的吸收主要以消耗代謝能量的主動吸收為主，有選擇性和飽和效應(yīng)，需要載體等。水的吸收不需要消耗能量。,3、離子的選擇吸收 植物根系吸收離子的數(shù)量與溶液中離子的數(shù)量不成比例的現(xiàn)象稱為離子的選擇吸收。表現(xiàn)為兩個方面： （1）植物對同一溶液中不同離子的吸收不同。 （2）植物對同一種鹽的正、負(fù)離子的吸收不同

26、。 例如：生理酸性鹽 （ NH4）2SO4 生理堿性鹽 NaNO3 ； Ca(NO3 ) 2 生理中性鹽 NH4NO3,4、單鹽毒害和離子拮抗作用 （1）單鹽毒害(toxicity of single salt) 某溶液若只含有一種鹽分（即溶液的鹽分中的金屬離子只有一種），該溶液即被稱為單鹽溶液（single salt solution）。 把植物培養(yǎng)在單一鹽溶液中，不久植物根系停止生長，細(xì)胞結(jié)構(gòu)破壞，最后整株植物死亡的現(xiàn)象，稱為單鹽毒害。,（2）離子拮抗作用(ion antagonism) 在發(fā)生單鹽毒害的溶液中，加入少量其它金屬離子，即能減輕或消除單鹽毒害的現(xiàn)象，稱為離子拮抗作用。,生長在

27、不同鹽溶液中的小麥根系,（3）平衡溶液(balanced solution) 由幾種必需礦質(zhì)元素按照一定的濃度和比例混合，并具有合適的 pH值，能使植物生長發(fā)育良好的溶液稱為平衡溶液。 Hoagland營養(yǎng)液就是平衡溶液。對海藻來說，海水是平衡溶液。對陸生植物來說，土壤溶液一般也是平衡溶液。,二、根系吸收礦質(zhì)元素的過程 1、離子吸附在根部細(xì)胞表面 由于根細(xì)胞吸附離子具有交換的性質(zhì)，故稱為交換吸附(exchange adsorption)。,2、離子進(jìn)入根系內(nèi)部 被根表面吸附的離子可通過質(zhì)外體或共質(zhì)體途徑進(jìn)入根的內(nèi)部。,三、外界條件對根部吸收礦物質(zhì)的影響 1、土壤通氣狀況 2、土壤溫度 3、土壤

28、溶液濃度 4、土壤溶液的pH值 5、土壤生物和微生物,幾種主要作物生長的最適pH值范圍,四、植物地上部分對礦質(zhì)元素的吸收 植物地上部分對礦物質(zhì)的吸收稱為根外營養(yǎng)，也叫葉片營養(yǎng)(foliar nutrition) 葉片能夠通過氣孔、角質(zhì)層裂縫吸收礦質(zhì)元素。但主要通過角質(zhì)層。,葉片營養(yǎng)的優(yōu)點(diǎn) 補(bǔ)充養(yǎng)料 節(jié)省肥料 見效迅速 利用率高,根外追肥要注意以下幾點(diǎn)： 濃度不要過高，以免引起“燒苗”，一般大量元素1%左右，微量元素0.1%左右為宜； 在作物營養(yǎng)臨界期和生育后期效果最好； 陰天或傍晚最好，但要24小時無雨； 揮發(fā)強(qiáng)的元素不能用于根外追肥。,第四節(jié) 礦質(zhì)元素在植物體內(nèi) 的運(yùn)輸與分配 一、礦質(zhì)元素運(yùn)

29、輸?shù)男问?、途徑和速?1、形式（1）氮主要以氨基酸或酰胺形式 根系吸收的氮素，大部分在根內(nèi)轉(zhuǎn)化成有機(jī)氮化合物再運(yùn)往地上部分。還有少量的氮素以硝酸根的形式向上運(yùn)輸。,（2）磷主要以正磷酸的形式 也有一些在根部轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)磷化合物（如甘油磷酰膽堿、己糖磷酸酯等）而向上運(yùn)輸。 （3）硫主要以硫酸根的形式 （4）金屬離子以離子狀態(tài),2、途徑,根系吸收的礦物質(zhì)從木質(zhì)部橫向運(yùn)至韌皮部后，有些可通過篩管再向下運(yùn)輸至根部，然后又從根部導(dǎo)管向上運(yùn)輸。在植物體內(nèi)形成礦質(zhì)離子循環(huán)。 但是，根系吸收的礦質(zhì)元素在基部向上運(yùn)輸以木質(zhì)部為主，而葉片吸收的礦質(zhì)元素在基部向上、向下運(yùn)輸以韌皮部為主。 速度約為30-100cm/h

30、,二、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的分配 能在植物體中形成不穩(wěn)定的化合物、或以離子狀態(tài)存在的元素可被植物再利用。這類元素有N、P、Mg、K、Zn等。 能再利用的元素優(yōu)先分布于代謝較旺盛的部位。其缺素癥從老葉開始。,元素被植物地上部分吸收后，即形成永久性細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)，不能再參與礦物質(zhì)循環(huán)，稱為不可利用元素，它們是S、B、Ca、Cu、Fe、Mn 等，其中以Ca最難再利用。 不循環(huán)元素缺乏時幼嫩部位先出現(xiàn)病癥。,第五節(jié) 植物對無機(jī)養(yǎng)料的同化,植物所吸收的礦質(zhì)養(yǎng)料在體內(nèi)要進(jìn)一步轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)物，這個過程稱為礦質(zhì)養(yǎng)料的同化（assimilation）。本節(jié)重點(diǎn)討論無機(jī)物N、S和P同化為有機(jī)物的問題。,一、氮素的同化

31、（一）植物從土壤中吸收的氮素的同化 1、硝酸鹽的同化,（1）硝酸鹽還原為亞硝酸鹽 由硝酸還原酶（nitrate reductase，NR）催化的，其反應(yīng)如下： NO3- + 2e- + 2H+ NO2- + H2O,硝酸還原酶催化反應(yīng)示意圖,硝酸還原酶存在于細(xì)胞質(zhì)中，是一種可溶性的鉬黃素蛋白，為同型二聚體或同型四聚體，分子量為200 kDa500 kDa。含有FAD、細(xì)胞色素b557及鉬復(fù)合體（Mo-Co）等三種輔基。三種輔基在酶促反應(yīng)中起電子傳遞體的作用。,NR屬于一種誘導(dǎo)酶或適應(yīng)酶。 誘導(dǎo)酶(induced enzyme)：植物體本來不含有，但在特定的外來物質(zhì)(如底物)的影響下誘導(dǎo)形成的酶

32、 硝酸鹽的還原在植物根或葉中均可進(jìn)行。但NO3-供應(yīng)少時，其還原主要在根中進(jìn)行。,葉綠體中亞硝酸還原酶的催化作用示意圖,NiR相對分子質(zhì)量為63 kDa，為單肽鏈。其輔基由一個鐵硫原子簇（4Fe4S）和一個西羅血紅素（sirohaem）組成。NiR也是誘導(dǎo)酶，可被亞硝酸鹽（NO2-）誘導(dǎo)產(chǎn)生。,2、氨的同化 植物吸收的氨態(tài)氮（或由硝酸鹽還原產(chǎn)生的氨態(tài)氮）必須迅速同化為有機(jī)物。因?yàn)楦邼舛鹊陌睉B(tài)氮對植物是有害的。 氨的同化途徑有四種： （1）與氨基酸結(jié)合生成酰胺 （2）轉(zhuǎn)氨作用或氨基交換作用合成氨基酸 （3）還原氨基化生成氨基酸 （4）氨甲酰磷酸的生成,谷氨酰胺和天冬酰胺是兩種氨的臨時儲存形式，當(dāng)

33、植物體內(nèi)氨不足時，酰胺釋放出氨供植物之需，反之則合成酰胺，解除氨的毒害。,（二）生物固氮 在一定條件下，氮?dú)猓ɑ蛴坞x氮）轉(zhuǎn)變成含氮化合物的過程稱為固氮（nitrogen fixation）。固氮有自然固氮和工業(yè)固氮之分，其中自然固氮占總固氮量的85以上。 在自然固氮中，有10是通過閃電進(jìn)行的，而90是由生物固氮完成的。 生物固氮：就是某些微生物把大氣中的游離氮轉(zhuǎn)化為含氮化合物（NH3或NH4+）的過程。,1、固氮微生物 生物固氮是由兩類微生物實(shí)現(xiàn)的： 一類是與其他植物共生的微生物;如豆科植物的根瘤菌、與非豆科植物共生的放線菌，以及與水生蕨類紅萍（滿江紅）共生的魚腥藻等，其中以豆科植物共生的根瘤菌為最重要