1、1,第十二章 植物的逆境生理,Plant Stress Physiology,2,影響植物生長發(fā)育的各種環(huán)境因子示意圖,3,研究植物逆境生理的意義 逆境生理通論 逆境生理各論,逆境的概念和種類 逆境對(duì)植物的傷害 植物抵抗逆境的幾種方式 植物對(duì)逆境的適應(yīng),4,風(fēng)和日麗溫度適宜土壤肥沃雨水豐沛,第一節(jié) 研究植物逆境生理的意義,5,在干旱、高溫、鹽漬、寒冷等不良環(huán)境中進(jìn)行農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn),6,雨養(yǎng)農(nóng)業(yè),7,8,9,在沙地上人工種植的白沙蒿,要治理土地沙漠化等威脅人類生活的生存條件，就得廣種植被,10,研究植物在逆境條件下的適應(yīng)機(jī)理、生存對(duì)策： 對(duì)農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展 對(duì)生態(tài)環(huán)境的治理 有十分重要的意義,11,

2、模式植物擬南芥（Arabidopsis）,形態(tài)個(gè)體小，高度只有 3O cm左右 生長周期快，從播種到收獲種子一般只需6周左右 種子多，每株每代可產(chǎn)生數(shù)千粒種子,12,擬南芥的基因組是目前已知植物基因組中最小的。每個(gè)單倍染色體組（n=5）的總長只有7000萬個(gè)堿基對(duì)，即只有小麥染色體組長的1/80，這就使克隆它的有關(guān)基因相對(duì)說來比較容易。 擬南芥是自花受粉植物，基因高度純合，用理化因素處理突變率很高，容易獲得各種代謝功能的缺陷型。,SOS,13,擬南芥并不是研究植物抗逆機(jī)理的理想材料：抗逆能力很弱 要研究植物的抗逆機(jī)理就得選用抗逆能力強(qiáng)的植物,14,干旱、洪澇、高溫、低溫、鹽漬、病蟲害、環(huán)境污染

3、等對(duì)植物正常生長發(fā)育不利的各種環(huán)境因素,第二節(jié) 逆境生理通論,逆境 （脅迫，stress）,一、逆境的概念和種類,15,1、逆境（environmental stress）指對(duì)植物生長和發(fā)育不利的各種環(huán)境因素的總稱，又簡稱脅迫(stress)。逆境的種類是多種多樣的，根據(jù)環(huán)境的種類，逆境可分為生物逆境(biotic stress)和理化因素逆境又稱非生物逆境(abiotic stress) 。 2、逆境生理(stress physiology)研究植物在逆境下的生理反應(yīng)稱為逆境生理。,16,逆境 stress,生物因素 biotic stress,病害 蟲害 雜草,非生物因素 abiotic

4、stress,水分,澇害 干旱,溫度,冷害、凍害 熱害,化學(xué),鹽害 環(huán)境污染物,輻射,可見光（過強(qiáng)或太弱） 紅外、紫外光傷害 離子輻射,物理：雷、電、風(fēng)、雪等,17,二、逆境對(duì)植物的傷害,引起植物組織的脫水萎蔫 細(xì)胞膜受到傷害，膜透性增加 物質(zhì)代謝分解大于合成 光合作用下降 呼吸作用紊亂,逐漸下降：冰凍、高溫、鹽漬、淹水 先升后降：零上低溫、干旱 顯著增高：病害,18,三、植物抵抗逆境的幾種方式,1. 避逆性(stress avoidance),不利的環(huán)境因子并未深入植物組織內(nèi)部 植物不必在代謝上對(duì)逆境產(chǎn)生相應(yīng)的反應(yīng),19,荒漠上的“短命植物”通過生育期的 調(diào)整避開干旱： 沙米，綿蓬,種子一遇

5、下雨就迅速萌發(fā)、生長、開花、結(jié)實(shí)，完成生活史 留下休眠的種子以渡過干旱的季節(jié)，從而逃避干旱,20,旱生的肉質(zhì)植物通過,貯存大量水分 角質(zhì)層的保水作用,仙人掌,21,22,2耐逆性/抗逆性(stress tolerance/ stress resistance)：,植物,代謝反應(yīng),阻止、降低或修復(fù)由逆境造成的損傷,23,四、植物對(duì)逆境的適應(yīng),滲透調(diào)節(jié) 逆境蛋白 活性氧清除系統(tǒng) 植物激素的調(diào)控作用,24,1、滲透調(diào)節(jié)(osmotic adjustment or osmoregulation) 一定脅迫范圍內(nèi)，植物通過細(xì)胞內(nèi)積累各種無機(jī)離子和有機(jī)物質(zhì) ，以提高細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)濃度，降低其滲透勢，來適應(yīng)逆境

6、脅迫的現(xiàn)象稱為滲透調(diào)節(jié),25,脯氨酸 甜菜堿 可溶性糖等,滲 透 調(diào) 節(jié) 物 質(zhì),K+ Na+ Cl等,無機(jī)離子,有機(jī)物質(zhì),26,是植物必需的重要營養(yǎng)元素 K 調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢 與植物抗逆性 穩(wěn)定酶活性 的關(guān)系極為密切 中和負(fù)電荷 細(xì)胞膜極化,27,土壤中高濃度Na 擾亂植物細(xì)胞的離子平衡，導(dǎo)致膜功能失調(diào)和代謝活動(dòng)的減弱 引起生長的抑制，最終導(dǎo)致細(xì)胞的死亡 低濃度Na是一種有益元素: 可以促進(jìn)植物的生長，特別是 當(dāng)介質(zhì) 中K濃度很低時(shí) 一些鹽生植物的生長發(fā)育需要Na: 是一種必需的營養(yǎng)元素,28,高等植物,細(xì)胞質(zhì)代謝酶,對(duì),Na,+,很敏感,液泡膜,Na,+,/H,+,antiporter,能使

7、細(xì)胞質(zhì),中的絕大部分,Na,區(qū)域化在液泡中,胞質(zhì)中的,Na,濃度,保持在非毒害水平,積累在液泡中的,Na,可作為滲透調(diào)節(jié)劑,降低細(xì)胞的水勢,維持逆境下植物的生長,29,30,31,32,33,游離脯氨酸 (proline) 大量積累,脯氨酸的合成加強(qiáng),脯氨酸的氧化受抑制,蛋白質(zhì)的合成減弱,逆境,脯氨酸 合成的 2條途徑,谷氨酸途徑：吡咯啉-5-羧酸還原酶 （P5CR) 鳥氨酸途徑: 鳥氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶 （OAT）,34,脯氨酸的特性,等電點(diǎn)中性（PH6.3），避免酸堿失調(diào) 游離脯氨酸毒性最低 游離脯氨酸溶解度最高，水勢降低 脯氨酸富含能量、富含N素 結(jié)合游離NH3，防止毒害,脯氨酸氧化的關(guān)鍵酶：

8、脯氨酸氧化酶（PO）,35,脯氨酸的功能,在植物的滲透調(diào)節(jié)中起重要的貢獻(xiàn) 在脫水情況下對(duì)生物大分子有保護(hù)作用 活性氧的清除劑,36,膽堿 膽堿單氧化物酶() 甜菜堿醛 甜菜堿醛脫氫酶() 甘氨酸甜菜堿,甜菜堿 (betaine),37,能使細(xì)胞在脅迫下與環(huán)境保持滲透平衡 具有穩(wěn)定蛋白質(zhì)高級(jí)結(jié)構(gòu)的能力,許多代謝過程中的酶類能繼續(xù)保持活性,甜菜堿,在滲透脅迫下,可溶性糖：蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等,38,有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的特點(diǎn),分子量小、水溶性好 在生理pH范圍內(nèi)不帶靜電荷 本身不改變酶結(jié)構(gòu)，且能維持酶結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定 合成酶對(duì)脅迫反應(yīng)敏感，能在很短時(shí)間內(nèi)累 積足以降低細(xì)胞滲透勢的量。,39,2. 逆

9、境蛋白(stress protein),在各種不良環(huán)境下，植物體中誘導(dǎo)形成的新蛋白質(zhì)，稱為逆境蛋白。,40,熱激蛋白(heat shock proteins, HSPs) 鹽脅迫蛋白(salt stress protein) 紫外線誘導(dǎo)蛋白(UV-induced protein) 病原相關(guān)蛋白(pathogenesis related proteins, PRs) 后期胚胎發(fā)生富集蛋白 (late embryogenesis abundant proteins，LEA蛋白),41,LEA蛋白是指胚胎發(fā)生后期種子中大量積累的一系列蛋白質(zhì)，它廣泛存在于高等植物中。 許多營養(yǎng)組織在滲透脅迫的誘導(dǎo)下也

10、能產(chǎn)生特異的LEA蛋白。這表明, LEA蛋白雖是階段發(fā)育專一的，但可以被誘導(dǎo)，且無組織專一性。,42,LEA蛋白具有高度的親水性，能把足夠的水分捕獲到細(xì)胞內(nèi)，從而保護(hù)細(xì)胞免受水分脅迫的傷害。,43,3活性氧清除系統(tǒng)：,活性氧(ROS-Reactive oxygen species),超氧物陰離子自由基: O-2 羥自由基: OH 過氧化氫: H2O2 單線態(tài)氧: 1O2,44,性質(zhì)活潑，有很強(qiáng)的氧化能力 對(duì)許多生物功能分子有破壞作用 破壞細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)與功能,ROS 清除系統(tǒng),酶促系統(tǒng)：抗氧化酶 非酶促系統(tǒng)：抗氧化劑,45,超氧物歧化酶(superoxide dismutase，SOD) 過氧化

11、氫酶(catalase，CAT) 過氧化物酶(peroxidase，POD),抗氧化酶,46,2 O-2+2H+ H2O2+O2,SOD,H2O2 + H2O2 2H2O+O2,CAT,H2O2 +R(OH)2 2H2O+RO2,POD,47,抗氧化劑,抗壞血酸 谷胱甘肽 類胡蘿卜素 脯氨酸,48,活性氧平衡 在正常情況下，細(xì)胞內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，活性氧水平很低，不會(huì)傷害細(xì)胞。 當(dāng)植物受到脅迫時(shí)，活性氧累積過多，清除系統(tǒng)受到破壞，平衡被打破。,49,l過多的活性氧導(dǎo)致膜脂過氧化，產(chǎn)生較多 的膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛(MDA: malondialdehyde)，膜的完整性被破壞。

12、l活性氧積累過多，也會(huì)使膜脂產(chǎn)生脫酯化作用，磷脂游離，膜結(jié)構(gòu)破壞。 l活性氧對(duì)些生物功能分子的直接破壞。,50,活性氧與植物膜傷害機(jī)制,51,植物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)在逆境下表達(dá)量及活性的增加是植物抗性提高的重要環(huán)節(jié),52,4植物激素的調(diào)控作用： 植物在干旱、鹽漬、低溫、高溫等多種脅迫條件下，內(nèi)源ABA水平顯著上升，植物對(duì)環(huán)境脅迫的適應(yīng)性增強(qiáng)，因此，ABA被稱為“脅迫激素”。 淹水、干旱、鹽漬、低溫、高溫、輻射等逆境可使植物體內(nèi)乙烯迅速增加，人們將乙烯稱為“逆境乙烯”。,53,植物在逆境脅迫下，內(nèi)源吲哚乙酸、細(xì)胞分裂素和赤霉素含量一般呈下降趨勢。 逆境條件下，植物體內(nèi)源激素平衡的改變調(diào)控了抗性基因的

13、表達(dá)。,54,滲透調(diào)節(jié)、逆境蛋白 、活性氧清除系統(tǒng)、植物激素的調(diào)控作用為各種逆境下植物適應(yīng)的共同反應(yīng)。,植物的交叉適應(yīng)（cross adaptation)： 植物經(jīng)歷了某種逆境后，能提高對(duì)另一些逆境的抵抗能力，這種對(duì)不良環(huán)境的相互適應(yīng)作用，稱為交叉適應(yīng)。,55,第三節(jié) 逆境生理各論,植物的抗寒性 植物的抗熱性 植物的抗旱性 植物的抗?jié)承?植物的抗鹽性,56,一、植物的抗寒性,低溫對(duì)植物的危害按照低溫的程度及植物對(duì)低溫反應(yīng)的類型可分成凍害(freezing injury)和冷害(chilling injury)兩類。,57,冷害是指未能引起組織、細(xì)胞結(jié)冰的零上低溫對(duì)植物生理功能的危害。 凍害是指

14、植物受到零下低溫的脅迫而結(jié)冰受害的現(xiàn)象。,58,1抗冷性,植物對(duì)冰點(diǎn)以上低溫的適應(yīng)能力叫抗冷性(chilling resistance)。,59,冷害的類型 延遲型冷害:營養(yǎng)生長期遇到冷害，使生育期延遲。 障礙型冷害：生殖生長期間遭受短時(shí)間的異常低溫，使生殖器官生理功能受到破壞，造成不育。 混合型冷害：在同一年度同時(shí)發(fā)生延遲型和障礙型冷害。,60,冷害引起的生理生化變化 原生質(zhì)流動(dòng)減慢或停止 呼吸速率大起大落 水分平衡失調(diào) 光合作用受阻 膜透性增加 有機(jī)物分解占優(yōu)勢,61,冷害的機(jī)理,62,2抗凍性,植物對(duì)冰點(diǎn)以下低溫的適應(yīng)能力叫抗凍性(freezing resistance)。,63,凍害的

15、機(jī)理,結(jié)冰傷害,胞內(nèi)結(jié)冰：（快速降溫或溫度過低）,胞間結(jié)冰（緩慢降溫）,原生質(zhì)過度脫水 冰晶對(duì)細(xì)胞的機(jī)械損傷 解凍過快對(duì)細(xì)胞的損傷,冰晶形成以及融化會(huì)破壞生物膜、細(xì)胞器和胞質(zhì)溶膠的結(jié)構(gòu),64,65,在冬季低溫來臨之前，植物有以下適應(yīng)變化：,植物對(duì)凍害的生理適應(yīng),植株含水量下降 呼吸減弱 脫落酸含量增多、生長素和赤霉素含量減少 生長停止，進(jìn)人休眠 保護(hù)物質(zhì)增多,66,67,低溫鍛煉 化學(xué)誘導(dǎo)：CTK、ABA、PP333 農(nóng)業(yè)措施：調(diào)節(jié)N、P、K比例 薄膜等覆蓋 培育壯苗等,3. 提高植物抗寒性的途徑：,68,零下低溫時(shí)細(xì)胞中水分進(jìn)入細(xì)胞壁并結(jié)冰。如溫度下降很慢只在細(xì)胞壁中結(jié)冰，就可以避免細(xì)胞質(zhì)結(jié)

16、冰導(dǎo)致的細(xì)胞死亡(引自Buchanan et al, 2000),69,二、植物的抗熱性,高溫對(duì)植物的傷害稱為熱害(heat injury)。 植物對(duì)高溫的適應(yīng)稱為抗熱性(heat resistance) 。 干熱風(fēng)：低濕、高溫，并伴有一定風(fēng)力的災(zāi)害 性天氣。,70,高溫對(duì)植物的傷害 直接傷害 蛋白質(zhì)變性, 空間結(jié)構(gòu)破壞 脂類液化，破壞膜結(jié)構(gòu) 間接傷害 代謝性饑餓: 呼吸大于光合，消耗同化物過多 呼吸速率和光合速率相等時(shí)的溫度，稱溫度補(bǔ)償點(diǎn)(temperature compensation point) 有毒物質(zhì)積累： 生化障礙，必須的生物活性物質(zhì)缺乏： 蛋白質(zhì)合成受阻：,71,三、旱害與植物

17、的抗旱性 我國約有48%的土地面積處于干旱、半干旱地帶，其中沒有灌溉條件的旱地約占總耕地面積的51.9%。因此，干旱是限制我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要因素之一。 （一）、旱害及其類型 1、干旱 當(dāng)植物耗水大于吸水時(shí)，植物體內(nèi)即出現(xiàn)水分虧缺，水分過度虧缺的現(xiàn)象稱為干旱（drought）。旱害（drought injury）指土壤水分缺乏或大氣相對(duì)濕度過低對(duì)植物的危害。 2、干旱類型 （1）大氣干旱 高溫、強(qiáng)光、RH過低（11%20%），植物失水量大于吸水量而造成植物體內(nèi)嚴(yán)重水分虧缺。,72,（2）土壤干旱 是指土壤中可利用水的缺乏，使植物根系吸水困難，體內(nèi)水分虧缺嚴(yán)重，正常的生命活動(dòng)受到干擾，生長緩慢或完

18、全停止。 （3）生理干旱 指由于土壤溫度過低、土壤溶液離子濃度過高（如鹽堿土或施肥過多）或土壤缺氧（如土壤板結(jié)、積水過多等）或土壤存在有毒物質(zhì)等因素的影響，使根系正常的生理活動(dòng)受到阻礙，不能吸水而使植物受害的現(xiàn)象。 （二）、 旱害的機(jī)理 1、機(jī)械損傷假說 2、SH基假說 3、膜傷害假說 4、自由基假說,73,（三）、 植物的抗旱性 1、 植物的抗旱類型 1）、御旱型植物 這類植物有一系列防止水分散失的結(jié)構(gòu)和代謝功能，或具有發(fā)大的根系來維持正常的吸水。如CAM植物仙人掌夜間氣孔開放，固定CO2，白天則氣孔關(guān)閉，這樣就防止了較大的蒸騰失水。一些沙漠植物根冠比在3050:1之間，一株小灌木的根系就可

19、伸展到850m3的土壤中。 2）、耐旱型植物 這些植物具有細(xì)胞體積小、滲透勢低和束縛水含量高等特點(diǎn)，可忍耐干旱逆境。如更蘇植物及耐旱植物等。,74,2、抗旱植物的一般特征 1）、形態(tài)特征 根系發(fā)達(dá)、根冠比大；葉片氣孔多而小，茸毛多，角質(zhì)化程度高或脂質(zhì)層厚等。 2）、生理特征 細(xì)胞滲透勢較低，吸水及保水能力強(qiáng)；原生質(zhì)具較高的親水性、黏性與彈性，既能抵抗過度脫水又能減輕脫水時(shí)的機(jī)械損傷；缺水時(shí)正常代謝活動(dòng)受到的影響小，合成反應(yīng)仍占優(yōu)勢，而水解酶類活性變化不大，減少生物大分子的破壞，使原生質(zhì)穩(wěn)定，生命活動(dòng)正常。干旱時(shí)根系迅速合成ABA并運(yùn)輸?shù)饺~片使氣孔關(guān)閉，復(fù)水后ABA迅速恢復(fù)到正常水平。,75,（

20、四）、 提高植物抗旱性的途徑 選育抗旱品種是提高作物抗旱性最根本的途徑，此外，也可以通過以下措施來提高植物的抗旱性。 1、抗旱鍛煉 例如種子吸漲，風(fēng)干反復(fù)三次后播種。 “蹲苗”法。 2、合理施肥 合理施用磷、鉀和鈣，適當(dāng)控制氮肥。 3、生長延緩劑及抗蒸騰劑的施用 例如施用外源ABA、高嶺土和脂肪醇等可促進(jìn)氣孔關(guān)閉，減少蒸騰。 4、節(jié)水、集水發(fā)展旱作農(nóng)業(yè) 收集保存雨水備用；采用不同根區(qū)交替灌水；以肥調(diào)水，提高水分利用效率；采用地膜覆蓋保墑；掌握作物需水規(guī)律，合理用水。,76,四、植物的抗?jié)承?澇害(flood injury):水分過多對(duì)植物的危害,抗?jié)承?flood resistance):植物對(duì)積水或土壤過濕 的適應(yīng)力和抵抗力,77,乙烯增加：高濃度的ETH引起葉片卷曲、偏上生長、脫落、莖膨大加粗；根系生長減慢。,澇害對(duì)植物的影響:,代謝紊亂：有氧呼吸受抑，無氧呼吸加強(qiáng)產(chǎn)生的大 量乙醇、乳酸等有毒物質(zhì)使代謝紊亂。,營養(yǎng)失調(diào)：缺氧使土壤中的好氣性細(xì)菌(如氨化細(xì)菌、硝化細(xì)菌等)的正常生長活動(dòng)受抑，影響礦質(zhì)供應(yīng)；使土壤厭氣性細(xì)菌（如丁酸細(xì)菌等）活躍