1、第二課時分子進化的中性學說和現(xiàn)代生物進化理論發(fā)展的意義教學過程導入新課師：我們已經(jīng)學習了自然選擇學說，知道了它是進化論的中心內(nèi)容，一百多年來，自然選擇學說已被人們廣泛接受，也是生物進化長河中的一座明亮的燈塔，但是隨著科學技術和人類對自身認識的不斷發(fā)展，自然選擇學說也面臨著嚴峻的挑戰(zhàn)。課件展示：（1）1984年在云南澄江發(fā)現(xiàn)了聞名于世的澄江動物化石群。澄江動物化石群向人們展示了各種各樣的生物，在寒武紀呈大爆發(fā)式的出現(xiàn)，動物的演化要比今天快得多，動物新的構造模式或許能在“一夜間”產(chǎn)生，無需經(jīng)歷長期的地理隔離和生殖隔離。（2）日本生物學家木村資生發(fā)現(xiàn)，生物的變異一般是中性的，即變異對生物個體來說，既

2、無害也無利。此外，由于一個氨基酸分子一般有多個遺傳密碼，例如，當遺傳密碼由CUU變?yōu)镃UA時，它所決定的氨基酸仍是亮氨酸，因此，當堿基發(fā)生突變以后，對生物性狀的影響十分微弱。師：分析上述資料，結合所學的知識，指出以上觀點與自然選擇是否矛盾？你認為到底哪個是正確的？學生活動：分小組討論，自由交流。生甲：我認為自然選擇是正確的，因為像澄江動物化石群畢竟少見，僅僅是個特例而已，還不足以撼動自然選擇學說。生乙：我認為都正確，因為目前人們對生物進化理論的研究是仁者見仁，智者見智的格局，只要有證據(jù)兩者皆可以存在。學生討論：師：（1）達爾文的自然選擇學說認為生物的進化是漸變式的、緩慢的，物種是可變的，新物種

3、產(chǎn)生，舊物種消滅，世界不是靜止的，而是進化的。在他的物種起源中寫道“同一綱內(nèi)一切生物的親緣關系常?？梢杂靡恢甏髽鋪肀硎荆G色的和出芽的枝，可以代表生存的物種；過去年代所生的枝椏，可以代表那長期的、先后繼承滅絕物種，它的許多已毀滅和脫落的枝條，充塞了地殼，它的不斷的美麗的分枝，遮蓋了大地”（2）繼達爾文以后先后出現(xiàn)了現(xiàn)代達爾文主義、新達爾文主義、中性學說等等理論。眾所周知，目前我們生物學研究已經(jīng)進入了分子研究階段，隨著分子生物學的日益發(fā)展，原有的進化理論已經(jīng)不能滿足科研的需要。木村資生的“中性突變進化理論”就是分子進化理論方面的代表，我們今天就來學習現(xiàn)代進化理論的又一學說分子進化的中性學說。推進

4、新課板書：二、分子進化的中性學說課件展示：木村資生的生平簡介（圖片）師：“中性學說”的主要觀點是什么？學生活動：閱讀書本內(nèi)容并歸納。生：“中性學說”認為生物進化的主導因素不是自然選擇，而是中性突變的隨機固定；每種生物的信息大分子都有一定的進化速率；DNA分子產(chǎn)生的突變大部分對生物的生存既無利也無害，是中性的，當這些隨機漂變的突變經(jīng)過日積月累積少成多，就會使同種生物的不同種類間出現(xiàn)巨大的差異，形成不同的物種。板書：（一）生物進化是中性突變的隨機固定師：（1）20世紀60年代以后，隨著分子生物學的發(fā)展，以日本學者木村資生為首的科學家提出了“中性突變進化理論”。他們認為進化的主導因素不應該是由自然選

5、擇決定的，而是一些既無利也無害的突變隨機固定的。當這些隨機漂變的突變，經(jīng)過日積月累積少成多，就使同種生物的不同種群間出現(xiàn)巨大的差異，形成不同的物種。當中性突變積累導致生物性狀出現(xiàn)差異之后，自然選擇才會發(fā)生作用而導致表現(xiàn)型的進化。木村資生認為在表現(xiàn)型水平上達爾文的自然選擇起主導作用，而在分子水平上起主導作用的則是隨機的遺傳漂變。中性學說一提出，就引起了強烈的爭論，為生物進化理論的探索開辟了新領域。（2）木村資生認為每一種生物信息大分子都有一定的進化速率，這是中性學說中生物分子進化的重要特點。板書：（二）每種生物的信息大分子都有一定的進化速率師：什么是分子進化速率？學生活動：閱讀課本P99“積極思

6、維”，計算分子進化速率。生：分子進化速率是指核酸或蛋白質(zhì)等生物大分子在進化過程中堿基或氨基酸發(fā)生置換的頻度。師：那么，我們該如何來計算分子進化速率呢？生：分子進化速率的計算公式為RaaKaa/2T，其中，T表示分歧年數(shù)，Kaa2.3lg （1x）其中x表示鏈氨基酸差異比例。師：根據(jù)科學家的實驗，將7種動物和人的血紅蛋白鏈氨基酸差異與分歧時間的關系列成一幅圖表。課件展示：7種動物和人的血紅蛋白鏈氨基酸差異與分歧時間的關系。師：從圖上你能否讀出人和鯊魚的分歧年數(shù)？是多少？生：人和鯊魚的分歧年數(shù)為4.2108 年。師：按照木村資生的“中性學說”，你能算出和木村資生一樣的分子進化速率嗎？學生板演：Ra

7、aKaa/2T，Kaa2.3lg（1x）；Raa2.3lg（10.532） /24.21080.9109 師：分子進化速率通常用每年每個氨基酸座位的替換率來表示，公式為RaaKaa/2T，T為比較的兩個蛋白質(zhì)之間從共同的祖先分歧開始的年數(shù)，2T為進化時間，Kaa是比較的兩個蛋白質(zhì)之間的每個氨基酸座位替換的平均數(shù)。如果知道了用來比較的兩個物種的分歧年數(shù)和蛋白質(zhì)氨基酸的差異，就可以算出該蛋白質(zhì)的進化速率。從圖上我們可以直接讀取人和鯊魚的分歧年數(shù)為4.2108年。而人的血紅蛋白鏈氨基酸差異比例x為53.2%。根據(jù)公式RaaKaa/2T，Kaa2.3lg（1x），即可得Raa2.3lg（10.532）

8、 /24.21080.9109 。學生活動：學生分小組自選任意兩種生物計算分子進化速率并進行小組間交流。師：生共同總結：（1）通過學習我們已經(jīng)知道“中性學說”是從分子水平來研究進化規(guī)律，為以后的科學家通過對進化過程各個階段的生物進行系統(tǒng)地比較DNA測序打下了基礎，也使人類因?qū)⒔议_生命35億年的進化史的面紗而激動不已。（2）科學家還發(fā)現(xiàn)常常是功能上重要的分子或分子部分進化速率低。（3）“中性學說”認為在DNA分子水平上產(chǎn)生的突變大部分是中性的，對生物的生存既無利也無害，當這些隨機漂變的突變不斷積累，就會使同種生物的不同種群間出現(xiàn)巨大的差異，形成不同的物種，那么，“中性學說”與自然選擇學說矛盾嗎？

9、板書：（三）中性學說和自然選擇學說的關系師：中性突變是指不影響蛋白質(zhì)功能的突變，無利無害。那么，按照這一學說，自然選擇是不會發(fā)生作用的，只有通過突變的漂移固定，導致生物形態(tài)和生理上出現(xiàn)差異之后，自然選擇才發(fā)生作用。因為達爾文的自然選擇學說揭示的是表現(xiàn)型、種群進化的規(guī)律，通過自然選擇淘汰不利變異，保留有利變異，即適者生存，使生物進化。而中性學說是通過隨機固定決定保留和淘汰。有人就認為中性突變進化學說是對達爾文學說的否定，其實不然，達爾文注意到了變異的有害性和有利性，而中性學說注意的是中性突變，兩者并不矛盾，更不對立，只是各自的側重點不同，一個側重于個體、群體即宏觀水平，另一個側重于分子即微觀水平

10、，二者互相補充，更好地解釋了生物進化的現(xiàn)象及本質(zhì)。板書：三、現(xiàn)代生物進化理論發(fā)展的意義師：在生物進化理論的發(fā)展中出現(xiàn)過哪些重要理論？生：拉馬克主義、達爾文主義、現(xiàn)代達爾文主義、中性學說等等。課件展示：（1）進化理論的確立18世紀法國博物學家布豐早期贊成物種不變的觀點，但他不同意林奈那種注重微小差異的人為分類方法。后來他根據(jù)對地球歷史和化石資料的研究，才認為生活條件的改變會反映到生物的結構上，他一生討論了大量生物進化的問題，使進化成為科學研究的對象，推動了進化思想的發(fā)展。自他以后涌現(xiàn)出了像達爾文、拉馬克、華萊士、魏斯曼等著名的進化理論的研究者。（2）進化論在20世紀的發(fā)展1859年達爾文的物種起

11、源出版后，他所建立的以自然選擇為核心的進化論經(jīng)過一段爭論之后較快地被同時代的許多生物學家所接受，并在科學上不斷得到補充。如1937年，杜布贊斯基的遺傳學與物種起源一書出版，發(fā)展了達爾文的進化學說，因此又稱為“現(xiàn)代達爾文主義”。50年代分子遺傳學興起至1978年明確形成現(xiàn)代綜合進化論，徹底否定獲得性遺傳，強調(diào)進化的漸進性，認為進化是群體現(xiàn)象，并重新肯定自然選擇的壓倒一切的重要性。在綜合進化論盛行3040年以后，分子進化的中性學說崛起，為生物進化理論的發(fā)展開辟了一個新的探索領域。師：現(xiàn)代進化理論的發(fā)展對人類認識生命現(xiàn)象有何意義？學生活動：小組討論，交流，自由發(fā)言。師：（1）杜布贊斯基曾經(jīng)說過“若無

12、進化之光，生物科學將毫無意義”，以此證明生物進化的重要性，人們對于進化思想的認識來源于實踐，取決于生產(chǎn)力發(fā)展的水平，同時現(xiàn)代生物進化理論引導人們用科學的視野去觀察社會、用先進的工具研究生命現(xiàn)象，促進生物科學的發(fā)展。（2）生物進化理論的形成和發(fā)展離不開生物學各分支學科的發(fā)展，如細胞學、分類學、植物學、動物學、生理學、比較解剖學、古生物學、胚胎學、遺傳學和分子生物學等，這些學科都是從各個不同的側面研究生命運動及其規(guī)律性的，而進化生物學正是這些學科研究成果的概括和總結，具有高度的綜合性。正如邁爾所說：“進化論是生物學最大的統(tǒng)一理論”。（3）在進化理論的框架下，分子生物學、遺傳學、形態(tài)學和行為學等不同

13、層次的研究結果得到了統(tǒng)一。這種發(fā)展使進化理論對其他生物學科的發(fā)展產(chǎn)生更大的影響，使人們對生命現(xiàn)象乃至社會現(xiàn)象有更完整的理解。師：我們在第四章中已經(jīng)學習了雜交育種的相關知識，想一想，現(xiàn)代進化理論對于動植物育種有什么指導意義？生：現(xiàn)代生物進化理論指導著現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的動植物育種。首先，動植物的改良需要以進化論為依據(jù)，不僅選育的類型要符合人類生產(chǎn)的需要，還要考慮其抗逆性。其次，育種也是采用人工選擇加速自然選擇進程的方法。師：綜觀生態(tài)系統(tǒng)進化發(fā)展的歷史，你能看出哪些明顯趨勢？學生活動：分小組討論，自由回答。生甲：隨著生物的進化，物種越來越多，生態(tài)系統(tǒng)越來越復雜。生乙：生物活動的區(qū)間越來越大，從海洋到陸

14、地和空中。生丙生物越來越高等，生態(tài)系統(tǒng)空間越來越少。課堂小結從生態(tài)系統(tǒng)的演化歷程可以看出，演化中的環(huán)境是不可逆的，環(huán)境的變化是生態(tài)系統(tǒng)演化的主要驅(qū)動力。隨著人類文明的發(fā)展，人類對自然界的影響力將會越來越大。因此，人類應該充分認識和利用生態(tài)系統(tǒng)演化的歷史和規(guī)律，使生態(tài)系統(tǒng)向著有利于人類社會進步的方向發(fā)展。板書設計二、分子進化的中性學說（一）生物進化是中性突變的隨機應用（二）每種生物的信息大分子都有一定的進化速率（三）中性學說與自然選擇的關系三、現(xiàn)代生物進化理論發(fā)展的意義活動探究探究題目：為什么有些生物被稱為“活化石”？這是人們歷來就很關注的話題?；顒又黝}：以學習小組為單位收集有關物種發(fā)展的新資料，舉辦關于“活化石”的研討會。給活動的組織者與交流者幾點建議：（1）我們一定要本著“求是唯真、崇文揚善、創(chuàng)新臻美”的態(tài)度去做科學，注意每一個細節(jié)，以使我