1、遺傳與作物育種精品課程課件,遺傳與作物育種,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項目,上篇第五章 數(shù)量性狀遺傳1,2006年3月,一、第四章的簡單總結(jié) 二、思考題的檢查 1、如果人的身高170cm 叫作“高”，150cm叫作“矮”，那么151cm、152cm、169cm、180cm,182cm叫什么？這種性狀是相對性狀嗎？ （回答人員：。） 2、一對夫婦,其中男：170CM，女：150CM，他們的孩子是170cm還是150cm?為什么？ （回答人員：。） 3、連鎖遺傳是對前兩大規(guī)律的否定嗎？為什么？ （回答人員：。）,對于第四章 連鎖遺傳（連鎖與交換）規(guī)律的檢查,本章要求掌握,1數(shù)量性狀的遺傳

2、特點。 2數(shù)量性狀遺傳的基本原理。 3遺傳力的概念及估算。 4數(shù)量性狀遺傳的應(yīng)用。 技能部分 1學(xué)會用數(shù)量遺傳原理分析數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律。 2學(xué)會進(jìn)行數(shù)量性狀的遺傳力的估算。 【實驗實習(xí)】 廣義遺傳力的估算。,遺傳與作物育種精品課程課件目錄,第一節(jié) 數(shù)量性狀的遺傳特征,第二節(jié) 數(shù)量性狀遺傳的多基因假說,一、多基因假說的實驗根據(jù),二、多基因假說的要點,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項目,三、作業(yè)的講解,。,上篇 第五章數(shù)量性狀遺傳,數(shù)量性狀,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項目精品課程課件,玉米果穗的長短,小麥穗子長短,谷子穗子的長短,大豆植株的高矮,第一節(jié) 數(shù)量性狀的遺傳特征,數(shù)量性

3、狀表現(xiàn)的連續(xù)性體現(xiàn)在： 第一，每個基因型并不只表達(dá)為一個表現(xiàn)型而是影響一組表現(xiàn)型的表現(xiàn)，其結(jié)果模糊了不同基因型所決定的表現(xiàn)型之間的差異。 第二，許多位于不同基因座的等位基因都能使某一種被觀察的表現(xiàn)型發(fā)生改變。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項目精品課程課件,數(shù)量性狀具有的重要特征:,數(shù)量性狀表現(xiàn)的連續(xù)性體現(xiàn)在：,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項目精品課程課件,第一，數(shù)量性狀是可以度量的。,第二，數(shù)量性狀的變異表現(xiàn)為連續(xù)的，雜交后的分離世代不能明確分組。,第三，數(shù)量性狀一般容易受環(huán)境條件的影響而發(fā)生變異。這種變異一般是不遺傳的 。,第四，控制數(shù)量性狀的遺傳基礎(chǔ)是多基因系統(tǒng)。,質(zhì)量性狀

4、與數(shù)量性狀的比較,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項目精品課程課件,第二節(jié) 數(shù)量性狀遺傳的多基因假說,瑞典的尼爾遜埃爾(HNilson-Ehle)在對小麥和燕麥中籽粒顏色的遺傳 實驗,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項目精品課程課件,A組 P 紅粒白粒 F1 紅粒 F2 3/4紅粒：1/4白粒 B組 P 紅粒白粒 F1 粉紅粒 F2 15/16紅粒：1/16白粒 C組 P 紅粒白粒 F1 粉紅粒 F2 63/64紅粒：1/64白粒,F2的紅粒中又呈現(xiàn)出各種程度的差異,在A組中：1/4紅粒：2/4中等紅：1/4白粒； 在B組中：1/16深紅：4/16次深紅：6/16中等紅：4/16淡紅：

5、1/16白粒； 在C組中：1/64極深紅：6/64深紅：15/64次深紅：20/64中等紅：15/64中淡紅：6/64淡紅：1/64白粒。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項目精品課程課件,紅色深淺程度的差異與所具有的決定紅色的基因數(shù)目有關(guān)，而與基因的種類無關(guān)。,2對基因影響小麥籽粒顏色的遺傳,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項目精品課程課件,假設(shè)含R數(shù)目相等的個體表現(xiàn)型一樣，得到表現(xiàn)型分配結(jié)果為1：4：6：4：1，這個分布的各項系數(shù)可由楊輝三角形中得到。,1 1 1對基因 1 2 1 1 3 3 1 2對基因 1 4 6 4 1 1 5 10 10 5 1 3對基因 1 6 15 2

6、0 15 6 1 1 7 21 35 35 21 7 1 4對基因 1 8 28 56 70 56 28 8 1 1 9 36 84 126 126 84 36 9 1 5對基因 1 10 45 121 210 252 210 121 45 10 1,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項目精品課程課件,圖42 楊輝三角形圖(藍(lán)色為各項系數(shù)),二、多基因假說的要點,1數(shù)量性狀是許多對微效基因或多基因(polygene)的聯(lián)合效應(yīng)所造成。 2多基因中的每一對基因?qū)π誀畋憩F(xiàn)型的表現(xiàn)所產(chǎn)生的效應(yīng)是微小的。多基因不能予以個別辨認(rèn)，只能按性狀的表現(xiàn)一道研究。 3微效基因的效應(yīng)是相等而且相加的，故又可稱多

7、基因為累加基因。 4微效基因之間往往缺乏顯性。有時用大寫拉丁字母表示增效，小寫字母表示減效。 5微效基因?qū)Νh(huán)境敏感，因而數(shù)量性狀的表現(xiàn)容易受環(huán)境因素的影響而發(fā)生變化。微效基因的作用常常被整個基因型和環(huán)境的影響所遮蓋，難以識別個別基因的作用。 6多基因往往有多效性，多基因一方面對于某一個數(shù)量性狀起微效基因的作用，同時在其他性狀上可以作為修飾基因(改變其他基因效果的基因)而起作用，使之成為其他基因表現(xiàn)的遺傳背景。 7多基因與主效基因(major gene)一樣都處在細(xì)胞核的染色體上，并且具有分離、重組、連鎖等性質(zhì)。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項目精品課程課件,在進(jìn)行植物雜交時，雜種后代往

8、往出現(xiàn)一種超親遺傳(transgressive inheritance)的現(xiàn)象。這個現(xiàn)象可用多基因假說予以解釋。,例如，兩個水稻品種，一個早熟，一個晚熟，雜種第一代表現(xiàn)為中間型，生育期介于兩親本之間；但其后代可能出現(xiàn)比早熟親本更早熟，或比晚熟親本更晚熟的植株。這就是超親遺傳。假設(shè)某作物的生育期是由三對獨立基因決定的，早熟親本的基因型為ala1a2a2A3A3，晚熟親本的基因型為A1A1A2A2a3a3，則兩者雜交的F1基因型為A1a1 A2a2A3a3，表現(xiàn)型介于兩親之間，比晚熟的親本早，比早熟的親本晚。由于基因的分離和重組，F(xiàn)2群體的基因型在理論上應(yīng)有27種。其中基因型為A1A1A2A2A3

9、A3的個體，將比晚熟親本更晚，基因型為ala1a2a2a3a3的個體，將比早熟親本更早。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項目精品課程課件,遺傳與作物育種精品課程課件目錄,第三節(jié) 數(shù)量性狀的遺傳率,一、遺傳率的概念,二、廣義遺傳率的估算方法,三、狹義遺傳率的估算方法,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項目,上篇 第五章數(shù)量性狀遺傳,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項目精品課程課件,一、遺傳率的概念,雜種后代性狀的形成決定于兩方面的因素，一是親本的基因型，二是環(huán)境條件的影響。所以某性狀的表現(xiàn)型是基因型和環(huán)境條件共同作用的結(jié)果。某性狀的表現(xiàn)型的數(shù)值，稱為表現(xiàn)型值，以P表示；其中由基因型所

10、決定的數(shù)值，稱為基因型值，以G表示；環(huán)境條件引起的變異，用E表示。三者之間的數(shù)量關(guān)系可用公式P=G+E表示。,遺傳率(heritability)或稱遺傳力，它是遺傳方差在總方差中所占的比值。它可以作為對雜種后代進(jìn)行選擇的一個指標(biāo)。,第三節(jié) 數(shù)量性狀的遺傳率,如果用、表示三者的平均數(shù)，那么就可以推算出各個方差的關(guān)系。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項目精品課程課件,根據(jù)統(tǒng)計學(xué)知識： 平均數(shù) 標(biāo)準(zhǔn)差； 方差,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項目精品課程課件,如果基因型與環(huán)境之間沒有互作關(guān)系，即：,則,各項用 n 除之，可得：,即：,上式中,、,和,分別表示表現(xiàn)型方差(即總方差)、基因型,

11、方差(或遺傳方差)和環(huán)境方差。,表現(xiàn)型方差包括由遺傳作用引起的方差和由環(huán)境影響引起的方差，其中遺傳方差占表現(xiàn)型方差（總方差）的比值，稱為廣義遺傳率；通常以百分比表示。 即：,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項目精品課程課件,基因型方差可以進(jìn)一步分解為三個組成部分：基因加性方差,、顯性方差,和上位性方差,。,基因加性方差是指等位基因間和非等位基因間的累加作用引起的變異量。顯性方差是指等位基因間相互作用引起的變異量，而上位性方差是指非等位基因間的相互作用引起的變異量，后兩部分的變異量又稱為非加性的遺傳方差。,基因型方差可以用下列公式表示之：,于是表現(xiàn)型方差的公式可進(jìn)一步寫為：,基因加性方差占表

12、現(xiàn)型總方差的比值，稱為狹義遺傳率。計算狹義遺傳率的公式是：,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項目精品課程課件,二、廣義遺傳率的估算方法,例:已知:F2的標(biāo)準(zhǔn)差S=2.252cm，方差,F1的標(biāo)準(zhǔn)差S=1.519cm，方差,=2.307cm，代入上式,從親本的表現(xiàn)型方差也可以計算廣義遺傳率。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項目精品課程課件,用親本品種(或自交系)的表現(xiàn)型方差估計分離世代的環(huán)境方差，估算方法如下:,或,如上例:,=0.6666,=3.561,代入上式，得：,用此法求得的,和用F1求得的值大致相近。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項目精品課程課件,計算的,途徑有：（1

13、）,；（2）,（3）,；（4）,（5）,（6）,三、狹義遺傳率的估算方法,(一)利用F2和回交世代估算,設(shè)一對基因(A，a)構(gòu)成的三個基因型AA，Aa及aa，其平均效應(yīng)是d，h及-d。,下圖中0點為兩親本的中間值，即中親值(mid-parent value)，是測量一對基因不同基因組合效應(yīng)的起點。其值為：,狹義遺傳率的估算要從基因效應(yīng)的分析著手。因為Aa這對基因在F2的分離比例為AA: Aa：aa，平均效應(yīng)值( )為(d)+ (h)+ (-d)= h。F2的遺傳方差可計算如下：,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項目精品課程課件,表 F2的基因效應(yīng)及遺傳方差的估算,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量

14、和教學(xué)改革項目精品課程課件,設(shè),，,，則,在這里，,是各基因加性效應(yīng)方差的總和；,是各基因顯性偏差方差的總和，此外，還應(yīng)考慮環(huán)境影響的方差(簡寫作,)。,如果基因的作用和環(huán)境影響是彼此獨立的，則F2群體中各個方差的組成部分應(yīng)為：,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項目精品課程課件,（1）,計算狹義遺傳率，還要求出F1分別與兩個親本回交后所得子代的遺傳方差。設(shè)以B1代表F1 Aa同AA親本回交的子代，則B1的遺傳方差可照下列方式計算： B1為AaAA,AA+,Aa，f=n=1。,表4-5 B1的平均效應(yīng)值和遺傳方差的估算,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項目精品課程課件,B1的平均效應(yīng)值是

15、,。B1的遺傳,公式計算的，所以得,方差是根據(jù),上篇 第五章數(shù)量性狀遺傳,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項目精品課程課件,三、狹義遺傳率的估算方法,第三節(jié) 數(shù)量性狀的遺傳率,設(shè)以B2代表F1Aa同aa親本回交的子代，則B2的遺傳方差也可計算如下： B2為Aaaa Aa+ aa，f=n=1。,表46 B2的平均效應(yīng)值和遺傳方差的估算,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項目精品課程課件,B2的平均效應(yīng)值是,。B2的遺傳方差是,（計算方法同上）：,在計算B2的遺傳方差時，也遇到d和h不能分割的問題。為了消除 這種情況，可把B1的遺傳方差和B2的遺傳方差加在一起，則,于是d和h兩個成分就分,割

16、開了。假設(shè)控制一個性狀的基因有很多對，這些基因不存在連鎖，而且各基因間沒有相互作用，則回交一代的表現(xiàn)型方差總和是 （2）,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項目精品課程課件,狹義遺傳率:,2,=2（,） (1),(2),所以:,(1)式(2)式，得,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項目精品課程課件,(1)方法比較簡單，只要根據(jù)F2及兩個回交子代表現(xiàn)型方差就可以估計出群體的狹義遺傳率，不需要用不分離的群體來估計環(huán)境方差。 (2)特別適用于估算玉米等異花授粉作物的遺傳率，因為在這些作物中用自交系作親本，而自交系往往發(fā)育不良，用它們來估計環(huán)境方差就會偏高。采用本法，就不存在這種問題。,用這種方

17、法求遺傳率有下述幾個優(yōu)點：,例:某小麥品種抽穗期及其表現(xiàn)型方差 如下:,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項目精品課程課件,求狹義遺傳率為多少?,=40.352=80.70 ( 1),=17.35+34.29=51.64 (2),(1)-(2)=29.06,根據(jù)公式得:狹義遺傳率,所以小麥抽穗期的狹義遺傳率是72。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項目精品課程課件,(二)利用親子代回歸關(guān)系估算,親子代之間的相似程度，本身就是遺傳率的概念。因此，用子代對親代的直線回歸系數(shù)可以表示出親代把性狀固定地傳遞給子代所占的比例。 1用雜種后代協(xié)方差估算 協(xié)方差（covariance）是兩個變量（x,

18、y）共同變異量的度量，記為covxy。計算公式為：,。,為F2個體效應(yīng)值與F3系統(tǒng)平均值的協(xié)方差(Cov)，,為F2的方差。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項目精品課程課件,2利用親中值與后代平均的回歸估算 對果樹和馬鈴薯等無性繁殖作物，可用雙親的親中值與后代的平均值估算。,為兩親本的平均值，即親中值。,為相應(yīng)雜交組合后代,群體的平均值。,3利用單親與后代平均的回歸估算,為單親的個體表現(xiàn)型值，,為相應(yīng)的后代群體平均值 。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項目精品課程課件,4利用世代間相關(guān)系數(shù)法估算,直線相關(guān)和協(xié)方差的關(guān)系為：,（sx為x的標(biāo)準(zhǔn)差，,sy為y的標(biāo)準(zhǔn)差）。,當(dāng)利用世代間回

19、歸分析法時，如果親子代變幅較大，估算值將偏高或偏低，有時byx1，而遺傳率最高只能是1，在這種情況下，可用相關(guān)系數(shù)估算，其計算公式如下：,四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項目精品課程課件,四、遺傳率在植物育種上的應(yīng)用,遺傳率與育種方法 從遺傳率的高低，可以估計該性狀在后代群體中的大致概率分布，而確定育種群體的規(guī)模，提高育種的效率。某性狀的基因型方差在總方差中所占的比重越大，則群體的變異由遺傳作用引起的影響較大，環(huán)境對它的影響較小；在下一代群體中就會得到相應(yīng)的表現(xiàn)；因而在該群體內(nèi)選擇是有效的。反之，當(dāng)性狀的變異主要由環(huán)境的影響引起的，則遺傳的可能性較小，在下一代群體中就不容易得到相應(yīng)的表現(xiàn)，因而在該群體內(nèi)進(jìn)行選擇所得效果就很低。當(dāng)遺傳率高時，性狀的表現(xiàn)型與基因型相關(guān)程度大，在育種中采用系譜法及混合選擇法的效果相似；當(dāng)遺傳率低時，性狀的表現(xiàn)型不易代表其基因型，因加性方差(,)小時，育種效率低，所以要用系譜法或近交進(jìn)行后代測定，才能,)高時，,)高時，應(yīng)注重系間差異的選擇，,說明某些基因型在某些地區(qū)表現(xiàn)好，而另一些基因型在另一些地區(qū)表現(xiàn)好，這樣，在育種上就要注意在不同地區(qū)