1、植 物 生 理 學(xué),光合作用,2,光合作用,【重、難點(diǎn)提示】 光合作用的機(jī)理，即原初反應(yīng)、電子傳遞、光合磷酸化及碳同化的基本過程與特點(diǎn)； 光合色素的光學(xué)特性； 光呼吸的過程； C3與C4光合作用的比較,3,綠色植物吸收太陽光能,同化CO2和H2O,制造有機(jī)物并釋放O2的過程。 光 CO2 + H2O* （CH2O) + O2* 葉綠體,光合作用概念,4,光合作用類型,綠色植物的光合作用 細(xì)菌光合作用 細(xì)菌化能合成作用,同化作用,5,（一）是自然界巨大的物質(zhì)轉(zhuǎn)換站 （二）是自然界巨大的能量轉(zhuǎn)換站 （三）凈化環(huán)境，維持大氣O2、CO2 平衡 注：由于光合作用，大氣中的CO2大約每300年循環(huán)一次，

2、O2大約每2000年循環(huán)一次 全球范圍CO2的升高，會(huì)產(chǎn)生溫室效應(yīng),光合作用的意義,地球,熱輻射到大氣,熱反射到大氣,CO2分子,地球變暖,強(qiáng)裂吸收紅外線,地球大氣中CO2的溫室效應(yīng),葉綠體的結(jié)構(gòu),9,（一）光合色素的種類、結(jié)構(gòu)、功能 葉綠素類：chla(C55H72O5N4Mg,所有放氧生物,包括藍(lán)細(xì)菌,不放氧的含細(xì)菌葉綠素)、chlb(C55H70O6N4Mg)、 chlc、chld 類胡蘿卜素類：胡蘿卜素(C40H56)、葉黃素(C40H56O2) 藻膽素類：藻紅素、藻藍(lán)素（與蛋白質(zhì)結(jié)合緊密） 藻紅蛋白、藻藍(lán)蛋白（藻膽蛋白）,第一節(jié) 光合色素及其性質(zhì),1 葉綠素a的結(jié)構(gòu)式,chlb此處以

3、- CHO代替-CH3 CH2 CH H CH3 C H3C CH2-CH3 N N H-C Mg C-H N N H3C CH3 H C H CH2 HC C=O CH2 C-O-CH3 C=O O O C2OH39,1.色素合成條件:光/特殊元素 2.色素含量及穩(wěn)定性問題以及與樹葉顏色變化關(guān)系 3.楓樹紅葉成因,11,葉綠素功能 （1）少數(shù)特殊chla具有將光能轉(zhuǎn)為電能作用 （2）絕大部分chla和全部chlb、c、d具有收集并傳遞光能的作用 類胡蘿卜素功能 （1）輔助吸收光能 （2）保護(hù)葉綠素免受光氧化破壞 藻膽素功能 輔助吸收光能,功能,輔助色素(集光色素),12,吸收光譜-葉綠體色素

4、吸收部分光質(zhì)后，在光譜上出現(xiàn)的暗帶。 *地面上太陽光：300nm 2600nm *可見光：390nm 770nm（紅橙黃綠青藍(lán)紫） *用于光合作用光：400nm 700nm,二.光合色素的光學(xué)性質(zhì),(一)吸收光譜,13,（1）葉綠素吸收光譜 最大吸收區(qū)：紅光區(qū)640 660nm（特有） 藍(lán)紫光區(qū) 430 450nm 注 chlb在藍(lán)紫光區(qū)的吸收帶比chla寬、吸收峰高，更利于吸收短波藍(lán)紫光。故陰生植物比陽生植物chlb含量高。,150 chlb 消 100 660 光 chla 系 50 643 數(shù) mmol-1.cm-1 50 O 400 500 600 700 (/nm) Chla和Chl

5、b在乙醇溶液中的吸收光譜,15,（2）類胡蘿卜素、葉黃素吸收光譜 最大吸收區(qū)域：藍(lán)紫光區(qū),紅光區(qū)幾乎無吸收 （3） 藻膽素吸收光譜 藻藍(lán)素吸收峰：橙紅區(qū) 藻紅素吸收峰：綠光區(qū)、黃光區(qū),光合色素的吸收光譜,(二)熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象,熒光現(xiàn)象： 葉綠素在透射光下呈綠色，反射光下呈紅色,18,E2 第二單線態(tài)（250KJ) 放 熱 第一單線態(tài)(179KJ) 能 藍(lán) 放 量 光 紅 熱 吸 光 三線態(tài) 收 吸 （125KJ） E1 收 熱 熱 熒 磷 光 光 EO 基態(tài),轉(zhuǎn)向反應(yīng)中心,轉(zhuǎn)向反應(yīng)中心,19,熒光第一單線態(tài)回到基態(tài)時(shí)發(fā)出的光，壽命短，10-8 10-9 S，強(qiáng)度大。 磷光三線態(tài)回到基態(tài)時(shí)發(fā)

6、出的光，壽命較長(zhǎng)，10-2 10-3S，強(qiáng)度小，為熒光的1%。,概念,20,磷光現(xiàn)象: 指去掉光源后,用精密儀器還能測(cè)量到葉綠素溶液繼續(xù)輻射出微弱的紅光的現(xiàn)象,原初反應(yīng) 光反應(yīng) 電子傳遞（光合放氧） （基粒片層） 光合磷酸化 C3途經(jīng) 暗反應(yīng) C4途經(jīng) 碳同化 （葉綠體基質(zhì)） CAM途徑,第二節(jié) 光合作用的機(jī)理,光合作用的步驟,1 原初反應(yīng)：光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換 光能（光子） 電能（高能電子） 2 電子傳遞和光合磷酸化 電能（高能電子） 活躍化學(xué)能（ATP、NADPH） 3 碳同化（酶促反應(yīng)，受溫度影響） 活躍化學(xué)能 穩(wěn)定化學(xué)能（碳水化合物等） 三條：C3 途 徑 -C3植物 C4 途 徑

7、-C4植物 CAM途徑-CAM植物,23,聚光色素（天線色素） 不能發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)只能吸收和傳遞光能的色素分子（包括大部分chla、全部chlb、胡蘿卜素和葉黃素、藻紅素和藻藍(lán)素）。相對(duì)-(反應(yīng)中心色素,少數(shù)特殊狀態(tài)的chla) 光合反應(yīng)中心指類囊體中進(jìn)行光合作用原初反應(yīng)的最基本的色素蛋白復(fù)合體，它至少包括作用中心色素P、原初電子受體A、原初電子供體D（D.P.A）,概念,第一階段:原初反應(yīng),24,作用中心色素引起光化學(xué)反應(yīng)的少數(shù)特殊狀態(tài)的 Chla分子。 P680 P700,光合單位 = 聚光色素系統(tǒng) +光合反應(yīng)中心,25,P,D,A,h,h,光合單位,P,D,A,作用中心色素（P），原初電

8、子供體（D）和原初電子受體（A）,外圍為天線色素,包括光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換。 原初反應(yīng)的步驟： 聚光色素吸收光能激發(fā)并傳遞。 反應(yīng)中心色素吸收光能被激發(fā)(Chl*)。 光 Chl Chl* ( P) (P*),原初反應(yīng), Chl*將一個(gè)電子傳遞給原初電子受體（A），A獲得一個(gè)電子而Chl缺少一個(gè)電子。 Chl* (P*) + A Chl+( P+) + A- Chl+從原初電子供體（ D）獲得一個(gè)電子，Chl+ 恢復(fù)原狀，D失去一個(gè)電子被氧化。 Chl+ (P+) + D Chl (p) + D+,小結(jié):原初反應(yīng)輪廓,29,30, 反應(yīng)速度快，產(chǎn)物極微量，壽命短 能量傳遞效率高 與溫度無關(guān),

9、3、原初反應(yīng)的特點(diǎn),31,紅降在大于68nm的單一紅光（遠(yuǎn)紅光區(qū)）下，光合作用的量子效率下降的現(xiàn)象。 雙光增益效應(yīng)在波長(zhǎng)大于68nm（）的遠(yuǎn)紅光條件下，再補(bǔ)加波長(zhǎng)小于nm的紅光，這兩種波長(zhǎng)的光協(xié)同作用大大增加光合效率的現(xiàn)象稱（Emerson效應(yīng)）比單獨(dú)給予兩種光時(shí)引起的放氧量總和還要多,第二階段. 電子傳遞和光合磷酸化,（一）光合作用兩個(gè)光系統(tǒng)的發(fā)現(xiàn),32,圖3.14愛默生效應(yīng),33,EMERSON ENHANCEMENT EFFECT,34,光系統(tǒng) PSI ：小顆粒，中心色素P700，D是PC（質(zhì)體藍(lán)素），A是Ao（特化的葉綠素a分子） PS: 大顆粒，中心色素P680，D是Tyr, A是P

10、heo（脫鎂葉綠素）,35,光合膜上4復(fù)合體及其電子傳遞,H+ 基質(zhì) ADP+Pi ATP+H2O NADP+ PS 低 2H+ Fd CF1 H+ PS D2 D1 PQ 4Fe-4S 捕 細(xì) QA QB 捕 PQ PQ Cytb6 捕 捕 光 胞 光 PQH2 光 A1 光 CFO 復(fù) 色 Pheo 復(fù) PQ Fe-S 復(fù) 復(fù) 合 素 h h 合 合 AO 合 體 b3 P680 體 Cytf 體 h h 體 Tyr P700 高 4Mn H+ OEC PC PC H+ O2 + 4H+ 2H+ H2O 類囊體腔,傳遞電子和質(zhì)子的4個(gè)復(fù)合體 （1） PS：氧化水釋放質(zhì)子、O2、電子,光合鏈

11、組成,（2）Ctyb6-f 復(fù)合體：,（3）PS核心復(fù)合體：,（4）ATP 合酶復(fù)合體（偶聯(lián)因子）,37,（5）PQ：質(zhì)體醌，可移動(dòng)的電子載體，傳遞電子和質(zhì)子（PQ穿梭） （6）PC：質(zhì)體藍(lán)素，類囊體腔中(電子載體),光合膜上4復(fù)合體及其電子傳遞,H+ 基質(zhì) ADP+Pi ATP+H2O NADP+ PS 低 2H+ Fd CF1 H+ PS D2 D1 PQ 4Fe-4S 捕 細(xì) QA QB 捕 PQ PQ Cytb6 捕 捕 光 胞 光 PQH2 光 A1 光 CFO 復(fù) 色 Pheo 復(fù) PQ Fe-S 復(fù) 復(fù) 合 素 h h 合 合 AO 合 體 b3 P680 體 Cytf 體 h

12、h 體 Tyr P700 高 4Mn H+ OEC PC PC H+ O2 + 4H+ 2H+ H2O 類囊體腔,39,PQ是H+和電子的傳遞體，可以在膜內(nèi)或膜表面移動(dòng)，在傳遞電子的同時(shí)，將H+從類囊體膜外（葉綠體基質(zhì)）移入膜內(nèi)（內(nèi)囊體腔），造成跨類囊體膜的H+梯度，又稱“PQ穿梭”。,“PQ穿梭”,40,（一）非循環(huán)式電子傳遞：水光解放出的電子經(jīng)PS 和PS最終傳遞給NADP+。Z鏈 途徑：H2O PS PQ Cytb6f PC PS Fd NADP+ 結(jié)果：產(chǎn)物有O2、ATP(能源)、NADPH(還原力) 特點(diǎn)：電子傳遞路徑是開放的，電子傳遞中偶聯(lián)磷酸化的 兩個(gè)光系統(tǒng)串聯(lián)， PQ、PC、F

13、d可移動(dòng) 最初電子供體H2O，最終電子受體NADP+,光合電子傳遞類型,41,42,需光能來推動(dòng)（P680-P680*，P700-P700*） 有電子傳遞體和H+傳遞體。 每傳遞4個(gè)電子分解2分子H2O，需吸收8個(gè)光量子，釋放1個(gè)O2，還原2個(gè)NADP+，同時(shí)運(yùn)轉(zhuǎn)個(gè)H+進(jìn)入類囊體腔，其中4個(gè)來自水的光解，另外個(gè)由“PQ穿梭”完成。,光合鏈的特點(diǎn),43,定義：PS產(chǎn)生的電子傳給Fd，再到Cytb5f復(fù)合體，然后經(jīng)PC返回PS的電子傳遞。 途徑： PS Fd （NADPH PQ） Cytb5f PC PS 特點(diǎn)：電子傳遞路徑是閉路 只涉及PS 產(chǎn)物無O2和NADPH ，只有ATP,（二）循環(huán)式電子

14、傳遞：,示循環(huán)及非循環(huán)電子傳遞圖,1 定義：葉綠體在光下將ADP和Pi轉(zhuǎn)化為ATP過程 2 類型： 非環(huán)式光合磷酸化：在基粒片層進(jìn)行 2ADP+2Pi+2NADP+2H2O 2ATP+2NADPH+2H+O2 循環(huán)式光合磷酸化：在基質(zhì)片層進(jìn)行，補(bǔ)充ATP不足 ADP + Pi ATP,五 光合磷酸化,光,光,46,光合膜上4復(fù)合體及其電子傳遞,H+ 基質(zhì) ADP+Pi ATP+H2O NADP+ PS 低 2H+ Fd CF1 H+ PS D2 D1 PQ 4Fe-4S 捕 細(xì) QA QB 捕 PQ PQ Cytb6 捕 捕 光 胞 光 PQH2 光 A1 光 CFO 復(fù) 色 Pheo 復(fù) P

15、Q Fe-S 復(fù) 復(fù) 合 素 h h 合 合 AO 合 體 b3 P680 體 Cytf 體 h h 體 Tyr P700 高 4Mn H+ OEC PC PC H+ O2 + 4H+ 2H+ H2O 類囊體腔,經(jīng)非環(huán)式光合電子傳遞時(shí)，每分解2mol H2O，4 mol 電子經(jīng)傳遞時(shí)使類囊體膜內(nèi)增加mol H+，偶聯(lián)形成約3 mol ATP 形成同化力： ATP、NADPH,存在與基質(zhì)中 循環(huán)式光合電子傳遞時(shí),只形成ATP,不涉及到PS,總結(jié),（一） C3途徑（光合環(huán)） CO2受體是一種戊糖（核酮糖二磷酸RUBP），故又稱還原戊糖磷酸途徑RPPP CO2被固定形成的最終產(chǎn)物是三碳化合物，故稱C

16、3途徑 卡爾文等在50年代提出的，故稱卡爾文循環(huán)（Calvin循環(huán)） C3途徑分三個(gè)階段：羧化（固定）、還原、再生,第三階段:光合作用的碳同化,1 羧化階段 CH2O P C=O RuBPc CH2O P COOH HCOH + CO2 +H2O HCOH + HCOH HCOH COOH CH2O P CH2O P RuBP 2分子PGA,(一)C3途徑,3-磷酸甘油酸,2 還原階段 O COOH Mg2+ C-O P HCOH + ATP HCOH + ADP CH2O P CH2O P PGA DPGA O C-O P CHO HCOH + NADPH + H+ HCOH + NADP+

17、 + Pi CH2O P CH2O P DPGA PGAld(GAP),1、3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油醛,3-磷酸甘油醛的形成就完成了將無機(jī)CO2還原成糖,也實(shí)現(xiàn)了把活躍化學(xué)能轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定化學(xué)能,51,由PGAld（GAP）經(jīng)一系列轉(zhuǎn)變重新合成CO2受體RUBP的過程 包括 3-、4- 、5-、6-、7- 碳糖的一系列反應(yīng)，最后消耗1分子ATP，再形成RUBP，構(gòu)成一個(gè)循環(huán)。 重要中間物:二羥丙酮磷酸(DHAP),可被運(yùn)出葉綠體,進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成蔗糖,后者是光合產(chǎn)物運(yùn)到非光合組織的主要形式,DHAP也可在葉綠體中轉(zhuǎn)變成6-磷酸-葡萄糖進(jìn)而形成淀粉,把光合產(chǎn)物暫時(shí)儲(chǔ)藏在葉綠體中.,再生階段

18、,52,CO2最初受體是RuBP，固定CO2最初產(chǎn)物PGA，最初形成的糖(最初還原產(chǎn)物)是PGAld 物質(zhì)轉(zhuǎn)化：要中間產(chǎn)物收支平衡，凈得一個(gè)3C糖，需羧化三次，即3RuBP固定3CO2 能量轉(zhuǎn)化：同化1CO2，需3ATP和2NADPH，同化力消耗主要在還原階段 總反應(yīng)式：,總結(jié),53,C3途徑的總反應(yīng)式,3CO2+5H2O+9ATP+6NADPHGAP+9ADP+8Pi+6NADP+3H+,可見，每同化一個(gè)CO2需要消耗3個(gè)ATP和2個(gè)NADPH，還原3個(gè)CO2可輸出1個(gè)磷酸丙糖(GAP或DHAP) 固定6個(gè)CO2可形成1個(gè)磷酸己糖(G6P或F6P)。 形成的磷酸丙糖可運(yùn)出葉綠體，在細(xì)胞質(zhì)中合

19、成蔗糖或參與其它反應(yīng)； 形成的磷酸己糖則留在葉綠體中轉(zhuǎn)化成淀粉而被臨時(shí)貯藏。,再,（二）C4途徑（四碳二羧酸途徑，Hatch-slack 途徑） C4植物葉片解剖及生理學(xué)特點(diǎn) C4植物 C3植物 維管 1 鞘細(xì)胞大、多. 小, 較少. 束鞘 2 具較大葉綠體,多，無基粒 無(或不發(fā)達(dá)). 細(xì)胞 3 能產(chǎn)生淀粉粒. 不能. 葉 1 葉綠體小、少,有基粒. 具正常葉綠體. 肉 2 有“花環(huán)”結(jié)構(gòu). 無“花環(huán)”結(jié)構(gòu)、排列松. 細(xì) 3 與鞘細(xì)胞間有大量胞間連絲 不是大量. 胞 4 不形成淀粉粒. 形成淀粉粒.,55,玉米,水稻,維管束鞘,葉綠體,C4植物與C3植物葉片解剖結(jié)構(gòu)的差異,葉肉細(xì)胞,厚壁細(xì)胞

20、,56,玉米,水稻,維管束鞘,葉綠體,C4植物與C3植物葉片解剖結(jié)構(gòu)的差異,葉肉細(xì)胞,厚壁細(xì)胞,57,1 羧化(固定)：葉肉細(xì)胞中，PEP（磷酸烯醇氏丙酮酸）羧化酶作用，固定CO2為草酰乙酸OAA ，后形成四碳二羧酸（Mal或Asp)，（蘋果酸或天冬氨酸）,反應(yīng)歷程：四個(gè)階段,58,2 轉(zhuǎn)移：C4酸通過胞間連絲轉(zhuǎn)運(yùn)到維管束鞘細(xì)胞內(nèi). 3 脫羧與還原：鞘細(xì)胞中，C4酸脫羧放出CO2形成C3酸，CO2進(jìn)入C3途徑還原為光合產(chǎn)物。 4 再生：脫羧形成的C3酸(Pyr或Ala) 轉(zhuǎn)運(yùn)回葉肉細(xì)胞，再生成CO2的受體PEP。,C4 反應(yīng)歷程,59,葉肉細(xì)胞低CO2 維管束鞘細(xì)胞高CO2 CO2 HCO3-

21、 OAA C4酸 C4酸CO2 PGA ( Mal或Asp) C3環(huán) RuBP PEP C3酸 C3酸 Pi ATP Ala或Pyr 糖、淀粉 C4途徑的基本反應(yīng)示意圖,C4途徑,C3途徑,脫羧,CO2泵,61,1 、CO2最初受體是PEP 2、最初產(chǎn)物四碳二羧酸OAA 3、在兩種細(xì)胞中完成：葉肉細(xì)胞、(維管束)鞘細(xì)胞 4、起“CO2”泵作用，不能將CO2轉(zhuǎn)變?yōu)樘?CO2只是固定而未還原),C4途徑特點(diǎn),62,部分C4植物,高梁,甘蔗,粟( 谷子,小米),莧菜,玉米,1、CAM植物解剖學(xué)、生理學(xué)特點(diǎn) （1）解剖學(xué)特點(diǎn)：景天、仙人掌，菠蘿，落地生根 （2）生理學(xué)特點(diǎn)： *氣孔夜間開放，吸收CO2

22、，白天關(guān)閉 *綠色細(xì)胞有機(jī)酸含量夜間上升，白天下降 *細(xì)胞淀粉含量夜間下降，白天上升,（三）CAM途徑（景天科酸代謝途徑）,64,1、CAM植物解剖學(xué)、生理學(xué)特點(diǎn) （1）解剖學(xué)特點(diǎn)：景天、仙人掌，菠蘿，落地生根 （2）生理學(xué)特點(diǎn)： *氣孔夜間開放，吸收CO2，白天關(guān)閉 *綠色細(xì)胞有機(jī)酸含量夜間上升，白天下降 *細(xì)胞淀粉含量夜間下降，白天上升,（三）CAM途徑（景天科酸代謝途徑）,2 CAM途徑化學(xué)歷程： CH2 PEP羧化酶 COOH C=O P + CO2+H2O CH2 COOH C=O COOH PEP OAA COOH Mal脫氫酶 COOH CH2 +NAD(P)H+H+ C=O +

23、 NAD(P)+ HCOH HCOH COOH COOH OAA Mal,夜晚,液泡,COOH 依賴NAD COOH CH2 +NAD(P)+ 蘋果酸酶 C=O +NAD(P)H+H+CO2 HCOH COOH COOH Mal Pyr C3環(huán) PEP,白天,67,相同點(diǎn)： 都有羧化和脫羧兩個(gè)過程 都只能暫時(shí)固定CO2 ，不能將CO2還原為糖 CO2最初受體是PEP，最初產(chǎn)物是OAA 催化最初羧化反應(yīng)的酶是PEP羧化酶 不同點(diǎn)： C4途徑羧化和脫羧在空間上分開 羧化葉肉細(xì)胞、脫羧鞘細(xì)胞 CAM途徑羧化和脫羧在時(shí)間上分開 羧化夜晚、脫羧白天,3 CAM途徑與C4途徑比較,68,69,光合初產(chǎn)物的

24、轉(zhuǎn)化,可以轉(zhuǎn)化為淀粉場(chǎng)所：葉綠體 可以轉(zhuǎn)化為蔗糖場(chǎng)所：胞質(zhì)溶膠 可以轉(zhuǎn)化為其他的糖類物質(zhì)或其他物質(zhì) 光照下，光合作用有利于蔗糖合成；光合速率減慢或黑暗時(shí)，蔗糖合成量就減少,光合產(chǎn)物主要是糖類，大多數(shù)高等植物的光合產(chǎn)物是淀粉，有些植物（如洋蔥、大蒜等）的光合產(chǎn)物是葡萄糖和果糖，蛋白質(zhì)、脂肪和有機(jī)酸也都是光合作用的直接產(chǎn)物。,70,第四節(jié) 光呼吸,一、概念 *光呼吸植物綠色細(xì)胞依賴光照，吸收O2釋放CO2的過程。 *高光呼吸植物具有明顯的光呼吸。如小 麥、大豆、煙草等C3植物。 *低光呼吸植物光呼吸很微弱，幾乎檢測(cè)不出來。如高粱、玉米、甘蔗、 狗尾草、馬齒莧、羊草等C4植物。,二光呼吸的生化歷程

25、（乙醇酸代謝途徑，C2途徑）,RUBPCase、Rubisco、RUBP羧化酶-加氧酶 2 3-磷酸甘油酸 RUBP 3-磷酸甘油酸 + 2-磷酸乙醇酸 H2O 乙醇酸 磷酸,O2,CO2,關(guān)鍵酶：1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（雙功能）,光合作用,光呼吸,RuBP O2 葉綠體 PGA 磷酸乙醇酸 ADP H2O ATP Pi 甘油酸 乙醇酸 甘油酸 過氧化物酶體 乙醇酸 NAD+ O2 NADH H2O2H2O+1/2O2 羥基丙酮酸 乙醛酸 Glu KGT Ser Gly Ser 線粒體 Gly H2O NAD+ + H4-葉酸鹽 NADH Gly 亞甲H4-葉酸鹽 NH3 + CO2,73,乙醇酸在葉綠體中生成（需O2） 過氧化物體中氧化，生成乙醛酸（需O2） 線粒體中脫羧（放CO2）,總結(jié),74,對(duì)光和O2的要求不同 底物不同：乙醇酸 進(jìn)行部位不同 進(jìn)行細(xì)胞器不同 代謝途徑不同 中間產(chǎn)物、能量需求不同 生理意義不同,三光呼吸和暗呼吸比較,問題： C4植物光合效率為什么高于C3植物（在高光強(qiáng)、高溫、干燥時(shí)更明顯）？ PEPCase活性及對(duì)CO2親和力比RuBPCase高 C4植物有“CO2”泵，R