1、第八章 群落組成與結(jié)構(gòu)生物圈景觀生態(tài)科學(xué)生態(tài)系統(tǒng)群落個(gè)體經(jīng)典生態(tài)學(xué)種群生命科學(xué)系統(tǒng)器官組織細(xì)胞生物科學(xué)分子一、生物群落的概念（一）生物群落的概念1. 概念產(chǎn)生與變遷n Alexander Humboldt：植物地理知識(shí)（1807）：揭示植物分布與氣候條件之間相互關(guān)系的規(guī)律，并指出每個(gè)群落都有 其特定的外貌，是群落對(duì)生境因素的綜合反應(yīng)。n Warming（1807）：植物生態(tài)學(xué)：一定的種所組成的天然群聚即群落”。n 學(xué)派（1908）：植物群落是“不同植物有機(jī)體的特定結(jié)合，在這種結(jié)合下，存在植物之間以及植物與環(huán)境之間的相互影響”。n Shelford（1911年）：具一致的種類組成且外貌一致的生物

2、聚集體”n Odum（1957）：生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)，除種類組成與外貌一致外，還“具有一定的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)和代謝格局”， “它是一個(gè)結(jié)構(gòu)單元”，“是生態(tài)系統(tǒng)中具有生命的部分”。2. 生物群落定義在相同時(shí)間聚集在同一地段上的各物種種群的集合。3. 群落生態(tài)學(xué)（synecology）研究群落與環(huán)境相互關(guān)系的科學(xué)。n 植物群落學(xué)已形成比較完整的理論體系，群落學(xué)許多原理多來(lái)自植物群落學(xué)研究n 動(dòng)物群落學(xué)生態(tài)錐體、營(yíng)養(yǎng)級(jí)間能量傳遞效率等原理；捕食、食草、競(jìng)爭(zhēng)、寄生等生態(tài)學(xué)原理；近代重要原理，如中度干擾說(shuō)對(duì)形成群落結(jié)構(gòu)的意義、競(jìng)爭(zhēng)壓力對(duì)物種多樣性的影響等n 動(dòng)物、植物以及微生物群落研究的有機(jī)結(jié)合食物網(wǎng)理論、生態(tài)系統(tǒng)的能

3、流與物流等規(guī)律稀樹草原群落內(nèi)蒙呼盟針茅草原長(zhǎng)白山針闊葉林高山凍原（青海湖畔的高山草甸）百米頂層望天樹西雙版納熱帶雨林支持高大喬木的板狀根（二）生物群落的基本特征n 具有一定的種類組成n 群落中各物種之間相互聯(lián)系共同適應(yīng)所處的無(wú)機(jī)環(huán)境；內(nèi)部相互關(guān)系必須取得協(xié)調(diào)與平衡；隨群落的發(fā)展而不斷發(fā)展完善n 群落具有自己的內(nèi)部環(huán)境n 具有一定的結(jié)構(gòu)(空間上的成層性、形態(tài)結(jié)構(gòu)、生態(tài)結(jié)構(gòu)、營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)、季相變化等)季節(jié)相溫帶闊葉林n 具有一定的動(dòng)態(tài)特征 (季節(jié)動(dòng)態(tài)、年際動(dòng)態(tài)、演替與演化)n 具有一定的分布范圍：特定的地段或特定的生境n 具有邊界特征：邊界明確/不明確/群落交錯(cuò)區(qū)池塘我國(guó)大興安嶺森林邊緣，呈狹帶狀分布

4、的林緣草甸n 群落中各物種不具有同等的群落學(xué)重要性：優(yōu)勢(shì)種、建群種、亞優(yōu)勢(shì)種、伴生種以及偶見種或罕見 種等（三）對(duì)群落性質(zhì)的兩種對(duì)立觀點(diǎn)1. 機(jī)體論學(xué)派(organismic school)密群落是客觀存在的實(shí)體， 度是一個(gè)有組織的生物系統(tǒng)，像有機(jī)體與種群那樣，被稱為機(jī)體論學(xué)派。ACBD環(huán)境梯度美國(guó)生態(tài)學(xué)家克萊門茨（Clements ):n 將植物群落比擬為一個(gè)生物有機(jī)體，看成是一個(gè)自然單位。n 群落像一個(gè)有機(jī)體一樣，有誕生、生長(zhǎng)、成熟和死亡的不同發(fā)育階段，可以解釋成一個(gè)有機(jī)體的不同發(fā)育時(shí)期。Braun-Blanquet(1928，1932)和Nichols(1917)以及Warming(19

5、09): 將植物群落比擬為一個(gè)種，把植物群落的分類看作和有機(jī)體的分類相似。植物群落是植被分類的基本單位Tansley(1920) ：在植物群落中，有些種群是獨(dú)立的，有些種群卻具有強(qiáng)烈的依附性，即只能在某一群落中而不能在其他的群落中存在。植物群落在許多方面表現(xiàn)為整體性，應(yīng)作為整體來(lái)研究。動(dòng)物生態(tài)學(xué)家Elton與Mbius:支持機(jī)體論的觀點(diǎn)。2. 個(gè)體論學(xué)派（Individualistic school）n 群落是生態(tài)學(xué)家為了便于研究，從一個(gè)連續(xù)變化著的植被連續(xù)體中人為確定的一組物種的組合（Gleason,1926）群落存在依賴于特定的生境與不同物種的組合，但是環(huán)境條件在空間與時(shí)間上都是不斷變化的

6、，因此每一個(gè)群落都不具有明顯的邊界。密環(huán)境的連續(xù)變化使人們無(wú)法劃分度出一個(gè)個(gè)獨(dú)立的群落實(shí)體。群落只是科學(xué)家為了研究方便，而抽象出來(lái)的一個(gè)概念。ABCD環(huán)境梯度個(gè)體論學(xué)派反對(duì)將群落比擬為有機(jī)體的依據(jù)n 生物有機(jī)體的死亡必然引起器官死亡，而組成群落的種群不會(huì)因植物群落的衰亡而消失；n 植物群落的發(fā)育過(guò)程不像有機(jī)體發(fā)生在同一體內(nèi)，它表現(xiàn)在物種的更替與種群數(shù)量的消長(zhǎng)方面；n 與生物有機(jī)體不同，植物群落不可能在不同生境條件下繁殖并保持其一致性；n 相同物種的個(gè)體之間在遺傳上密切相關(guān)，但是在同一群落類型之間卻無(wú)遺傳上的任何聯(lián)系。3. 現(xiàn)實(shí)的自然群落可能處于自個(gè)體論所認(rèn)為的到機(jī)體論所認(rèn)為的連續(xù)譜中的任何一點(diǎn)

7、，或稱Gleason Clements軸中的任何一點(diǎn)二 群落的種類組成(一) 種類組成的性質(zhì)分析1. 種類組成的調(diào)查最小面積法：基本上能夠表現(xiàn)出某群落類型植物種類的最小面積具體作法：逐漸擴(kuò)大樣地面積，隨著樣地面積的增大，樣地內(nèi)植物的種數(shù)也在增加，但當(dāng)物種增加到一定程度時(shí)，曲線則有明顯變緩的趨勢(shì)把曲線陡度開始變緩處所對(duì)應(yīng)的面積組成群落的種類越豐富，其最小面積越大n 我國(guó)云南西雙版納的熱帶雨林，最小面積為2500M2，n 北葉林為400 M2，n 落葉闊葉林為100 M2n 草原灌叢為25100 M2n 草原為14 M2。2. 植物群落研究中常用的群落成員類型n 優(yōu)勢(shì)種和建群種 對(duì)群落結(jié)構(gòu)和群落環(huán)

8、境的形成有明顯控制作用的植物種，（個(gè)體數(shù)量多、投影蓋度大、生物量高、體積較大、生活能力較 強(qiáng)）建群種(constructive species)（優(yōu)勢(shì)層的優(yōu)勢(shì)種-單建群種群落/單優(yōu)種群落”； 共建種群落/共優(yōu)種群落n 亞優(yōu)勢(shì)種 ：個(gè)體數(shù)量與作用都決于優(yōu)勢(shì)種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種。在復(fù)層群落中常居于下層n 伴生種：群落的常見種類，它與優(yōu)勢(shì)種相伴存在，但不起主要作用n 偶見種或罕見種 可能偶然地由人們帶入或隨著某種條件的改變而侵入群落中，也可能是衰退中的殘遺種（生態(tài)指示意義，地方性特征種）（二） 種類組成的數(shù)量特征1. 多度（abundance）與密度（dens

9、ity）n 多度：對(duì)植物群落中物種個(gè)體數(shù)目多少的一種估測(cè)指標(biāo)德魯提（Drude）的七級(jí)制多度：Soc.(Sociales)極多，植物地上部分郁閉Cop3很多Cop.（Copiosae） Cop2多Cop1尚多Sp. （Sparsal）少，數(shù)量不多而分散Sol. （Solitariae）稀少，數(shù)量很少而稀疏Un.（Unicum）個(gè)別（樣方某種植物只有1或2株）n 密度(density)：?jiǎn)挝幻娣e或單位空間上的一個(gè)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)相對(duì)密度（relative density）：樣地內(nèi)某一種植物的個(gè)體數(shù)占全部植物種個(gè)體數(shù)的百分比密度比（density ratio）：某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百

10、分比2. 蓋度（Coverage）植物體地上部分的垂直投影面積占樣地面積的百分比種蓋度（分蓋度）、層蓋度（種組蓋度）、總蓋度、相對(duì)蓋度n 蓋度比：某一物種的蓋度占蓋度最大物種的蓋度的百分比n 基蓋度（真蓋度）：植物基部的覆蓋面積草原2.54cm斷面積； 森林：1.3m斷面積n 顯著度：?jiǎn)棠净w度3. 頻度（frequency）群落中某種植物出現(xiàn)的樣方數(shù)占整個(gè)樣方數(shù)的百分比。Raunkiaer頻度定律（law of frequency）%在一個(gè)種類分布比較均勻一致的群落中，屬于A級(jí)頻度的種類占大多數(shù)， B、C和D級(jí)頻度的種類較少，E級(jí)頻度的植物是群落中的優(yōu)勢(shì)種和建群種， 其數(shù)目也較多，所以占有的

11、比例也較高。536050403020100149816ABCDEA: 1%-20%; B: 21%-40%; C: 41%-60%; D: 61%-80%；E: 80%-100%n Raunkiaer頻度定律基本上適合于任何穩(wěn)定性較高而種類分布比較均勻的群落。群落的均勻性與A級(jí)和E級(jí)的大小成正比。n E級(jí)愈高，群落的均勻性愈大。如若B、C、D級(jí)的比例增高時(shí)，說(shuō)明群落中種的分布不均勻，通常暗示著植被分化和演替的趨勢(shì)。4. 重要值（important value） Curtis和McIntosh（1951年）：某個(gè)種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)重要值（I.V.）=相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)

12、度用于灌木或草地群落時(shí)，其重要值公式為：重要值=相對(duì)高度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度（三）種的多樣性1. 生物多樣性的概念生物中的多樣化和變異性以及物種生境的生態(tài)復(fù)雜性。它包括植物、動(dòng)物和微生物的所有種及其組成的群落和生態(tài)系統(tǒng)。生物多樣性層次：遺傳多樣性、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性兩種涵義： 種的數(shù)目或豐富度（species richness）一個(gè)群落或生境中物種數(shù)目的多寡 種的均勻度（species evenness or equitability）一個(gè)群落或生境中全部物種個(gè)體數(shù)目的分配狀況，反映的是各物種個(gè)體數(shù)目分配的均勻程度。血佃 .占c伽 illlllni1y,“doilina的t，戰(zhàn)饑爪un

13、itybw卜hic1lh籃于咄s匐fi ! 的陪： 扭d的監(jiān)如 i沁飛i隊(duì)wlo ers應(yīng) 南 的, 11 臨L.如露 fives1歡 ie譚 ,in叩 ：proportions.2. 多樣性指數(shù)（1）辛普森多樣性指數(shù)（Simpsons diversity index）n 基于在一個(gè)無(wú)限大小的群落中，隨機(jī)抽取兩個(gè)個(gè)體，它們屬于同一物種的概率是多少這樣的假設(shè)而推導(dǎo)出來(lái)辛普森多樣性指數(shù) = 隨機(jī)取樣的兩個(gè)個(gè)體屬于不同種概率= 1-隨機(jī)取樣的兩個(gè)個(gè)體屬于同種的概率i=11-P= 1-(Ni N)2i=1式中：S為物種數(shù)目,Ni為種i 的個(gè)體數(shù)，N為群落中全部物種的個(gè)體數(shù)i假設(shè)種i的個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)

14、體的比例為Pi，那么，隨機(jī)取種i兩個(gè)個(gè) 體的聯(lián)合概率就為Pi2。將群落中全部種的概率合起來(lái)，即得到辛普森指數(shù)D =s2s（2） 香農(nóng)-威納指數(shù)（Shannon-Weiner index）香農(nóng)-威納指數(shù)是用來(lái)描述種的個(gè)體出現(xiàn)的紊亂和不確定性。不 確定性越高，多樣性也就越高。sH = - Pi log 2 Pii=1式中：S物種數(shù)目， Pi屬于種i的個(gè)體在全部個(gè)體中的比例。H物種的多樣性指數(shù)。公式中對(duì)數(shù)的底可取2，e和10，但單位不同，分別為nit，bit 和dit。例：物種A物種B群落甲1000群落乙5050群落丙991群落甲群落乙群落丙H=-(1.0log21.0)+0=0H=-(0.5log

15、20.5)+ (0.5log20.5)=1H=-(0.99log20.99)+ (0.01log20.01)=0.081（3）均勻性指數(shù)香農(nóng)威納指數(shù)包含兩個(gè)因素：種類數(shù)目；種類中個(gè)體分配 上的均勻性(evenness)。當(dāng)群落中有s個(gè)物種，每一物種恰好只有一個(gè)個(gè)體時(shí)，H達(dá)到最大，即當(dāng)全部個(gè)體為一個(gè)物種時(shí)，多樣性最小n 均勻度：EH/Hmax，（H為實(shí)際觀察的種類多樣性，Hmax為最大的種類多樣性）n 不均勻性：R（HmaxH)/(HmaxHmin)，R取值為01假設(shè)的森林群落的物種多樣性-群落ASpNPilogepipilogepi1210.84-0.174-0.146210.04-3.219

16、-0.129310.04-3.219-0.129410.04-3.219-0.129510.04-3.219-0.129Total251.00-0.662H=-PilogePi=0.662E= HHmax0.662/3.219=0.206假設(shè)的森林群落的物種多樣性-群落BSpNPilogepipilogepi150.20-1.609-0.322250.20-1.609-0.322350.20-1.609-0.322450.20-1.609-0.322550.20-1.609-0.322Total251.00-1.610H=-PilogePi=1.610E= HHmax1.610/3.219=0

17、.500（四）物種多樣性在空間上的變化規(guī)律1. 多樣性隨緯度的變化從熱帶到兩極，隨緯度的增加，多樣性有減少的趨勢(shì)2. 多樣性隨海拔的變化在陸地環(huán)境中，多樣性隨海拔的上升而降低的變化3. 海洋和淡水水體多樣性隨水深度在水體環(huán)境中，多樣性隨深度的增加而減少（五）物種多樣性空間變化規(guī)律的各種學(xué)說(shuō)1. 進(jìn)化時(shí)間學(xué)說(shuō)n 熱帶群落比較古老，進(jìn)化時(shí)間較長(zhǎng)，并且環(huán)境穩(wěn)定，很少經(jīng)歷性的氣候變化，所以群落多樣性比較高n 溫帶和極地群落比較年輕，遭受性氣候變化較多，所以群落的多樣性較低。2. 生態(tài)時(shí)間學(xué)說(shuō)物種分布區(qū)擴(kuò)大到尚未占有的地區(qū)域要一定的時(shí)間。根據(jù)這個(gè)學(xué)說(shuō)， 溫帶地區(qū)的群落是尚未飽和的，但從熱帶擴(kuò)大到溫帶也要

18、有足夠的時(shí)間，而且要道路暢通。牛背鷺-從非洲經(jīng)南美到3. 空間異質(zhì)性假說(shuō)物理環(huán)境越復(fù)雜越多樣，即異質(zhì)性越高，則其動(dòng)物和植物的區(qū)系就越復(fù) 雜。（證據(jù)：垂直結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，物種越多）4. 氣候穩(wěn)定學(xué)說(shuō)n 氣候越穩(wěn)定，變化越小，動(dòng)植物的種類就越豐富。n 在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，地球上唯有熱帶的氣候可能是最穩(wěn)定的，所有通 過(guò)自然選擇會(huì)出現(xiàn)大量狹生態(tài)位和特化的種類。n 緯度越高的地區(qū)，自然選擇有利于具有廣適應(yīng)性的生物5. 競(jìng)爭(zhēng)學(xué)說(shuō)n 在物理環(huán)境條件嚴(yán)酷的地區(qū)，如溫帶和寒帶，自然選擇受物理因素所控n 在氣候溫和而穩(wěn)定的地區(qū)，生物之間的競(jìng)爭(zhēng)則是物種進(jìn)化和生態(tài)位的特 化的動(dòng)力。n 熱帶動(dòng)植物需要有更精細(xì)的適應(yīng)性6.

19、捕食學(xué)說(shuō)熱帶的捕食動(dòng)物較多，捕食者的捕食作用使獵物的數(shù)量處于較低的水 平，從而減少了獵物相互之間的競(jìng)爭(zhēng)，競(jìng)爭(zhēng)的減少又允許有更多種類 的獵物，這又轉(zhuǎn)而支持了新的捕食動(dòng)物。7. 生產(chǎn)力學(xué)說(shuō)生產(chǎn)的食物越多，通過(guò)食物網(wǎng)的能流量越大，種的多樣性越高例：去掉頂級(jí)捕食者海星，物種由15種降為8種(六)種間關(guān)聯(lián)n 在一個(gè)群落中，如果兩個(gè)種一塊出現(xiàn)的次數(shù)高于期望值，它們 就具有正關(guān)聯(lián)。正關(guān)聯(lián)可能是因一個(gè)種依賴于另一個(gè)種而存在， 或兩者受生物的和非生物的環(huán)境因子影響而生長(zhǎng)在一起；n 如果兩個(gè)種共同出現(xiàn)的次數(shù)低于期望值，則它們具負(fù)關(guān)聯(lián)。負(fù)關(guān)聯(lián)則是由于空間排擠、競(jìng)爭(zhēng)、他感作用，或不同的環(huán)境要求而引起。關(guān)聯(lián)系數(shù)(ass

20、ociation coefficient) 計(jì)算（22）種B種Aaba+bcdc+da+cb+dn如果兩物種是正關(guān)聯(lián)的，那么絕大多數(shù)樣方為a和d型；如果屬負(fù)關(guān)聯(lián)，則為b和c型；如果是沒(méi)有關(guān)聯(lián)的，則a、b、c和d各型出現(xiàn) 幾率相等，即完全是隨機(jī)的。V =ad - bc(a + b)(c + d)(a + c)(b + d)2X=n(ad - bc)2(a + b)(c + d)(a + c)(b + d)如果X23.84，則表明關(guān)連顯著達(dá)到95%的顯著性水平；如果X26.64，則表明關(guān)連顯著達(dá)到99%的顯著性水平n Whittaker：群落中全部?jī)蓛晌锓N間的相互關(guān)系將是鐘形正態(tài)曲線， 大部分圍繞

21、中點(diǎn)（無(wú)關(guān)聯(lián)）從關(guān)聯(lián)的分析看，群落的分布更接近于連續(xù)分布的系列支持個(gè)體論觀點(diǎn)三、 群落的結(jié)構(gòu)（一）群落的結(jié)構(gòu)單元1. 生活型（lifeform）（1）概念生物對(duì)綜合環(huán)境條件長(zhǎng)期適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式 。同一生活型的植物表示它們對(duì)環(huán)境的適應(yīng)途徑和適應(yīng)方法相同或相似。對(duì)植物而言，其生活型是植物對(duì)于綜合環(huán)境條件的長(zhǎng)期適應(yīng)，而在外貌上反 映出來(lái)的植物類型，是植物對(duì)相同環(huán)境條件趨同適應(yīng)的結(jié)果。同一類生活型中，常常包括了在分類系統(tǒng)上地位不同的許多種 ： 如荒漠植物（2） 植物生活型分類（阮基耶爾Raunkiaer）(休眠或復(fù)蘇芽所處位置的高低和保護(hù)的方式 )n 高位芽植物：25cmn 地上芽植物：20-30c

22、mn 地面芽植物：地面上有芽：，n 地下芽植物（隱芽植物）土表下或水體中n 一年生植物：良好季節(jié)中生長(zhǎng)種子度過(guò)不良季節(jié)植物生活型譜統(tǒng)計(jì)某一個(gè)地區(qū)或某一個(gè)植物群落內(nèi)各類生活型數(shù)量對(duì)比關(guān)系。生活型譜可以分析一定地區(qū)或某一植物群落中植物與生境的關(guān)系。n 制定生活型譜方法：首先是弄清整個(gè)地區(qū)（或群落）的全部植物種類，列出植物，確定每種植物的生活型，然后把同一生活型的種類歸到一起。某一生活型的百分率=該地區(qū)該生活型的植物種數(shù)/該地區(qū)全部植物的種數(shù)100 潮濕的熱帶地區(qū)，植物的主要生活型是高位芽植物，以喬木和灌木占 極大多數(shù)； 干燥炎熱的沙漠地區(qū)和草原地區(qū)，以一年生植物最多； 溫帶和北極地區(qū)，以地面芽植物

23、占多數(shù)。（3） 動(dòng)物生活型分類不能決定陸地群落的外貌和物理結(jié)構(gòu)獸類：n 飛行n 游泳n 滑翔n 穴居n 奔跑n 。（4） 水生群落生活型n 浮游生物：個(gè)體小、分散、一般不形成 大的結(jié)構(gòu)n 海底生物群落：如珊瑚礁補(bǔ)充：生長(zhǎng)型（growth form）根據(jù)植物的可見結(jié)構(gòu)分成的不同類群。生長(zhǎng)型反映植物生活的環(huán)境條件，相同的環(huán)境條件具有相似的生長(zhǎng)型，是趨同適應(yīng)的結(jié)果。n 喬木：都是高達(dá)3m以上的高大木本植物n 針葉、常綠闊葉、常綠硬葉、落葉闊葉、有刺喬木、叢生喬木藤本植物：木本攀緣植物或藤本植物灌木：較小的木本植物，通常高不及3m落葉闊葉、常綠硬葉、叢生灌木、肉質(zhì)莖、有刺灌木、半灌木、亞灌木等附生植物

24、：地上部分完全依附在其他植物體上草本植物：沒(méi)有多年生的地上木質(zhì)莖n 蕨類、禾草類、非禾本科草本植物菌藻植物地衣苔蘚地錢2. 層片（synusia）層片是指由相同生活型或相似生態(tài)要求的種組成的機(jī)能 群落（functional community）。層片具有下述特征： 屬于同一層片的植物是同一生活型類別 每一個(gè)層片在群落中都具有一定的小環(huán)境，不同層片小環(huán) 境相互作用的結(jié)果構(gòu)成了群落環(huán)境 每一個(gè)層片在群落中都占據(jù)著一定的空間和時(shí)間，層片的時(shí)空變化 形成了植物群落不同的結(jié)構(gòu)特征針闊葉林：五類基本層片n 第一類：常綠針葉喬木層片松屬、云杉屬、冷杉屬等植物；n 第二類：夏綠闊葉喬木層片，槭屬、椴屬、樺屬、

25、楊屬、榆屬等n 第三類：夏綠灌木層片n 第四類：多年生草本植物層片n 第五類：苔蘚地衣層片（二）群落的垂直結(jié)構(gòu)1. 垂直成層現(xiàn)象大多數(shù)群落都有垂直的變化熱帶雨林：?jiǎn)棠緦雍凸嗄緦泳涂筛鞣譃?-3層次。寒帶針葉林：一個(gè)喬木層，一個(gè)灌木層，一個(gè)草本層。草本植物：簡(jiǎn)單2. 植物群落的分層現(xiàn)象陸地群落的分層與光的利用有關(guān)，群落層次主D 要是由植物的生長(zhǎng)型和生活型所決定。C 林相：?jiǎn)棠镜牡厣辖Y(jié)構(gòu)單層林B復(fù)層林雙層林/多層林；層間植物或?qū)油庵参铮ㄌμ\、A 地衣、藤本、攀援植物）。群落地下分層草本植物 淺層；中層；深層A草本層；B灌木層；C下木層；D林冠層n 理解：層片的層的區(qū)別n 層可能屬于一個(gè)層片，也可能

26、屬于不同的層片n 由于一個(gè)層的類型可由若干生活型的植物所組成， 因此，層片的范圍比層的窄。3. 動(dòng)物群落的分層現(xiàn)象陸地動(dòng)物群落的分層主要與食物有關(guān)，其次與不同層次的微氣候條件有關(guān)。許多動(dòng)物可同時(shí)利用幾個(gè)層次，但總有一個(gè)最喜好的層次櫟林中鳥類在不同層次中的相對(duì)密度種名林冠層高于11.6米喬木層511.6米灌木層1.35米草本層11.3米地面林鴿33333茶腹34341青山雀150264196246長(zhǎng)尾山雀122183136189旋木雀32752717煤山雀451087820沼澤山山雀25741971032載菊2103314烏鶇27258947紅胸句鳥293219鷦鷯20

27、14020注：數(shù)字下劃線表示某種鳥最喜好棲息的層次4. 水生群落的分層主要決定于光穿透情況、水溫和溶氧的分層n 漂浮生物n 浮游生物n 游泳生物n 底棲生物n 附底生物n 底內(nèi)生物5. 成層現(xiàn)象的生態(tài)意義n 通過(guò)成層利用資源，減少對(duì)日光和水份、礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的競(jìng)爭(zhēng)，從而擴(kuò)大群落對(duì)資源的利用范圍n 成層現(xiàn)象愈復(fù)雜，即群落結(jié)構(gòu)愈復(fù)雜，植物對(duì)環(huán)境利用愈充分，提供的有機(jī)物質(zhì)也就愈多。各層之間在利用和改造環(huán)境中，具有層的互補(bǔ)作用。n 群落成層性的復(fù)雜程度，也是對(duì)生態(tài)環(huán)境的一種良好的指示。一般在良好的生態(tài)條件下，成層構(gòu)造復(fù)雜，而在的生態(tài)條件下，成層構(gòu)造簡(jiǎn)單，如極地的苔原群落就十分簡(jiǎn)單。（三）群落的水平結(jié)構(gòu)（鑲

28、嵌性）n 鑲嵌性植物個(gè)體在水平方向上的分布不均勻造成的，從而形成了許多小群落廠32對(duì)C扎InpiI I壯C礎(chǔ) 1 ngal ga沁小oodpkl的68，Bana（四）群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)群落時(shí)間結(jié)構(gòu)：群落的結(jié)構(gòu)隨時(shí)間而有明顯的變化晝夜相：與環(huán)境因子的晝夜節(jié)律有關(guān)季節(jié)相：與環(huán)境因子的季節(jié)節(jié)律有關(guān)植物/動(dòng)物蘇格蘭外海的磷蝦季節(jié)相溫帶闊葉林（五）群落交錯(cuò)區(qū)和邊緣效應(yīng)群落交錯(cuò)區(qū)（生態(tài)過(guò)渡帶）：在兩個(gè)或多個(gè)不同群落交接的過(guò)渡區(qū)域。 斷裂狀邊緣、鑲嵌狀邊緣；持久性、暫時(shí)性邊緣效應(yīng)：在群落交錯(cuò)區(qū)中生物種類和種群密度增加的現(xiàn)象。我國(guó)大興安嶺森林邊緣，呈狹帶狀分布的林緣草甸在鵪鶉放養(yǎng)中利用邊緣效應(yīng)的原理另例：潮間帶生

29、態(tài)過(guò)渡帶在生態(tài)系統(tǒng)中，處于兩種或兩種以上的物系、能量體系、結(jié)構(gòu)體系、功能體系之間所形成的界面，以及圍繞該界面向外延伸的過(guò)渡帶。生態(tài)過(guò)渡帶具有三個(gè)主要的特征n 多種要素的聯(lián)合作用和轉(zhuǎn)換區(qū)，各要素相互作用強(qiáng)烈，常是非線性現(xiàn)象顯示區(qū)和突變發(fā)生區(qū)，也常是生物多樣性較高的區(qū)域；n 生態(tài)環(huán)境抗干擾能力弱，對(duì)外力的阻抗相對(duì)較低，界面區(qū)生態(tài)環(huán)境一旦遭到破壞，恢復(fù)原狀的可能性很??；n 生態(tài)環(huán)境的變化速度快，空間遷移能力強(qiáng)，因而也造成生態(tài)環(huán)境恢復(fù)的困難。四、群落組織影響群落結(jié)構(gòu)的因素（一）生物因素1. 競(jìng)爭(zhēng)對(duì)生物群落結(jié)構(gòu)的影響由于競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致生態(tài)位的分化，因此，競(jìng)爭(zhēng)在生物群落結(jié)構(gòu)的形成中扮演著重要的作用。群落中的種間

30、競(jìng)爭(zhēng)出現(xiàn)在生態(tài)位比較接近的種類之間。n 同資源種團(tuán)（guild）：群落中以同一方式利用共同資源的物種集團(tuán)。同資源種團(tuán)內(nèi)的種間競(jìng)爭(zhēng)十分激烈，它們占有同 能地位，是等價(jià)種。如果一個(gè)種由于某種原因從群落中消失， 別的種就可能取而代之。關(guān)鍵種對(duì)群落具有重要的和不相稱的影響Schoener and Connell:90%有種間競(jìng)爭(zhēng)，自然群落中種間競(jìng)爭(zhēng)是普遍現(xiàn)象。海洋生物間有種間競(jìng)爭(zhēng)的例數(shù)較陸地生物多， 大型生物間較小型生物多；植食性昆蟲之間的種間競(jìng)爭(zhēng)比例較少。高等植物競(jìng)爭(zhēng)：兩種（或多種）植物競(jìng)爭(zhēng)兩種（或多種）資源的Tilman模型ZIZIZNGI-zero net growth isoline2、捕食對(duì)

31、生物群落結(jié)構(gòu)的影響n 具選擇性的捕食者對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響如果被選擇的喜食種屬于優(yōu)勢(shì)種，則捕食提高多樣性n 泛化性捕食者對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響 例：兔食草壓力的加強(qiáng) ，吃掉有競(jìng)爭(zhēng)力的植物種，可以使競(jìng)爭(zhēng)力弱 的種生存草地上的植物種數(shù)有所增加多樣性提高。吃食壓力過(guò)高時(shí)兔不得不吃適口性低的植物植物種數(shù)之降低即使是完全泛化的捕食者，對(duì)不同種植物也有不同影響-取決于被食植 物本身恢復(fù)的能力。n 特化捕食者（尤其單食性-食草昆蟲或寄生物)與群落的其他部分在食物聯(lián)系上是隔離的，易控制被食物種生物防 治例：澳大利亞-仙人掌捕食蛾（二）干擾對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響1 干擾與群落的斷層2 斷層的抽彩式競(jìng)爭(zhēng)斷層的抽彩式競(jìng)爭(zhēng)發(fā)生的條件

32、： 群落中具有許多入侵?jǐn)鄬幽芰ο嗟群湍褪軘鄬又形锢憝h(huán)境能力相等的物種。 這些物種中任何一種在其生活史過(guò)程中能阻止侵的其他物種的再入侵。在這兩個(gè)條件下，對(duì)斷層的種間競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果完全取決于隨機(jī)因素,即先入侵的種取勝例：大堡礁魚類死亡的原領(lǐng)主E.apleala重占的新領(lǐng)生Pl.laerymatusPo.wardiE.apleala9319Pl.laerymatus1259Po.wardi271829注：120小空間3 斷層與小演替n 有些群落所形成的斷層，其物種的更替是可預(yù)測(cè)的，有規(guī)律性的。新打開的斷層常常被擴(kuò)散能力強(qiáng)的一個(gè)或幾個(gè)先鋒種所入侵改變了環(huán)境條件，促進(jìn)了演替中期種入侵最后為頂級(jí)種所替代。多樣性

33、開始較低，演替中期增加，但到頂級(jí)期往往稍有降低。n 參加小演替各階段的一般都有許多種，而抽彩式競(jìng)爭(zhēng)只有一個(gè)建群種。4 中度干擾假說(shuō)（intermediate disturbancehypothesis） Connell等：中等程度的干擾能維持物種的高多樣性。原因： 在一次干擾后少數(shù)先鋒種入侵?jǐn)鄬樱绻蓴_頻繁， 則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，使多樣性較低。 如果干擾間隔期很長(zhǎng)，使演替過(guò)程能發(fā)展到頂級(jí)期， 多樣性也不很高。 只有中等干擾程度使多樣性維持最高水平，它允許更多的物種入侵和定居。切I1- -=-_;lg主 ； 20可，is76Nun1l ber of $peci竊4 干擾理論與生態(tài)管理n

34、干擾可能是產(chǎn)生多樣性的最有力手段之一n 群落中不斷出現(xiàn)斷層，新的演替，斑塊狀的鑲嵌等，都可能是產(chǎn)生和維持生態(tài)多樣性的有力手段n自然保育、農(nóng)業(yè)、林業(yè)和野生動(dòng)物的管理異質(zhì)性越高， 小生境越多， 共存物種數(shù)越多非生物環(huán)境的空間異質(zhì)性（三）空間異質(zhì)性與群落結(jié)構(gòu)植物空間異質(zhì)性根據(jù)森林層次和各層枝葉茂盛度來(lái)預(yù)測(cè)鳥類多樣性在草地和灌叢群落中，垂直結(jié)構(gòu)對(duì)鳥類多樣性不如森林群落重要，而水平結(jié)構(gòu)，即鑲嵌性或斑塊性就可能起決定作用。（四）島嶼與群落結(jié)構(gòu)1 島嶼的物種數(shù)與面積的關(guān)系通常島嶼上（或一個(gè)地區(qū)中）物種數(shù)目會(huì)隨著島嶼面積的增加而增加，最初增加十分迅速，當(dāng)物種接近該生境所能承受的最大數(shù)量時(shí)，增加將逐漸停止。 海

35、洋島嶼和生境島嶼： 斜率0.240.34 連續(xù)生境內(nèi)的亞區(qū)域： 斜率接近0.1。n 海島的物種數(shù)面積關(guān)系：n 或取對(duì)數(shù)S=CAzS=28.6A0.32lgS=lgC + Z（lgA）S種數(shù)，A面積，Z和C常數(shù)，Z物種數(shù)面積關(guān)系中回歸方程 的斜率，C單位面積物種數(shù)的常數(shù)。2 MacArthur的平衡說(shuō)島嶼上的物種數(shù)決定于物種遷入和的平衡 。島嶼上物種數(shù)預(yù)測(cè)島嶼上的物種數(shù)目決定于遷入物種和物種的平衡，而且是一種動(dòng)態(tài)平衡，即不斷有物種 ，由同種或別種的遷入而得到補(bǔ)償。島嶼面積越大且距離大陸越近的島嶼，其留居物種的數(shù)目最多；而島嶼面積越小且距離大陸越遠(yuǎn)的島嶼，其留居物種的數(shù)目最少。可預(yù)測(cè)： 島嶼上的物

36、種數(shù)不隨時(shí)間而變化 動(dòng)態(tài)平衡，即種不斷地被新遷入的種所替代 大島比小島能“供養(yǎng)”更多的種 隨島距大陸的距離由近到遠(yuǎn)，平衡點(diǎn)的種數(shù)不斷降低3 島嶼和集合種群n 當(dāng)斑塊之間的景觀變得日益不友好和片斷化增加時(shí)，邊緣物種的數(shù)目將以犧牲內(nèi)部物種群為代價(jià)而增加。n 如果有一個(gè)大的遷入者源且它又接近數(shù)量豐富的該種群的話，內(nèi)部物種在片斷中可以生存下去，或者如果景觀具有廊道或綠色通道的話，集合種群之間的物種移動(dòng)將會(huì)很便利。4 島嶼群落的進(jìn)化 島嶼的物種進(jìn)化較遷入快，而在大陸，遷入較進(jìn)化快。 離大陸遙遠(yuǎn)的島嶼上，特有種可能比較多，尤其是擴(kuò)散能力弱的分類單元更有可能。 島嶼群落有可能是物種未飽和的，其原因可能是進(jìn)化

37、的歷史較短，不足以發(fā)展到群落飽和的階段。（五）物種豐富度的簡(jiǎn)單模型(Begon）n, 分別為平均的生態(tài)位寬度和重疊R代表一維資源連續(xù)體，其長(zhǎng)度代表群落的有效資源范圍， 群落中每一物種只能利用R的一部分 nRaRN和 一定，R大，物種多n 當(dāng)群落中競(jìng)爭(zhēng)占重要作用和因出現(xiàn)資源分隔而共存時(shí)，這個(gè)結(jié)論是正確的。n 競(jìng)爭(zhēng)在群落中不起重要作用的場(chǎng)合，也可以認(rèn)為該結(jié)論是合理的，即可供物種生存的有效資源范圍越廣，可共存的種效也越多，無(wú)論種間有無(wú)相互作用都是正確的。物種豐富度的簡(jiǎn)單模型(Begon）N, 分別為平均的生態(tài)位寬度和重疊R資源范圍 nRbRR一定，n小，物種多物種豐富度的簡(jiǎn)單模型(Begon）N,

38、分別為平均的生態(tài)位寬度和重疊R資源范圍nRR一定， 大，物種多cR物種豐富度的簡(jiǎn)單模型(Begon）N, 分別為平均的生態(tài)位寬度和重疊R資源范圍no部分資源未被利用RR一定，飽和度大，物種多dR物種豐富度模型對(duì)影響群落結(jié)構(gòu)因素的討論n 競(jìng)爭(zhēng)對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響：對(duì)于競(jìng)爭(zhēng)占重要作用的群落，資源可能被利用得更加完全。物種豐富度將取決于有效資源范圍的大小（a）,種特化程度的高低(b),以及生態(tài)位重疊的程度（c）。n 捕食對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響：捕食者可能消滅某些獵物物種， 群落因而出現(xiàn)未充分利用的資源，使飽和度小，種數(shù)少（d）；捕食者使一些種的數(shù)量長(zhǎng)久低于環(huán)境容納量，降低了種間競(jìng)爭(zhēng)程度，允許更多的生態(tài)位重疊，更多的物種共存（c）。n 島嶼化影響：島嶼代表一種“發(fā)育不全”群落面積小，資源范圍減?。╝）；面積小，種被消滅的風(fēng)險(xiǎn)大，反映在群落飽和度低（ d）； 能在島上生活的種可能尚未遷入島中（ d ）。(六) 平衡說(shuō)和非平衡說(shuō)1. 平衡說(shuō)n 共同生活在同一群落中的物種處于一種穩(wěn)定狀態(tài)。n 共同生活的種群通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)、捕