密級(jí)： 論文編號(hào)： 學(xué)位論文 紅麻雜種優(yōu)勢(shì)、配合力分析及雄性不育基因的記 of to of to I 摘要 以 8 個(gè)紅麻親本自交系為材料，按照 驗(yàn)設(shè)計(jì) 2 的方法進(jìn)行了完全雙列雜交，共配制了 28 個(gè)雜交組合，并以此數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，進(jìn)行了綜合雜種優(yōu)勢(shì)和配合力 的分析。 本研究提出了群體優(yōu)勢(shì)的概念和 一個(gè)以 群體優(yōu)勢(shì)為基礎(chǔ)的綜合雜種優(yōu)勢(shì)的評(píng)價(jià)方法，得出一個(gè)新的多性狀綜合雜種優(yōu)勢(shì)的評(píng)價(jià)參數(shù) 綜合群體優(yōu)勢(shì)指數(shù)。綜合群體優(yōu)勢(shì)指數(shù)的評(píng)價(jià)結(jié)果從各方面看都非常合理，并且與配合力分析的結(jié)果相當(dāng)吻合，由此說(shuō)明綜合群體優(yōu)勢(shì)指數(shù)能更全面、客觀地評(píng)價(jià)各組合的真正優(yōu)劣， 其評(píng)價(jià)效果優(yōu)于單一性狀的評(píng)價(jià)結(jié)果， 克服了單一性狀雜種優(yōu)勢(shì)評(píng)價(jià)的片面性和局限性。 配合力分析可以評(píng)價(jià)各親本自交系的優(yōu)劣， 為雜交育種的親本 選配提供準(zhǔn)確可靠的依據(jù)。一般配合力是組合性狀表現(xiàn)優(yōu)良的基礎(chǔ)，在組合選配時(shí)應(yīng)該首先考慮一般配 合力，然后在此基礎(chǔ)上再對(duì)特殊配合力進(jìn)行選擇。 配合力分析結(jié)果顯示， 一個(gè)極優(yōu)親本，其各個(gè)性狀的一般配合力都很優(yōu)良，其次是 現(xiàn)也很優(yōu)良。 多個(gè)性狀上有較高的特殊配合力。 利用改良的 提取紅麻單株 利用 構(gòu)建近等基因池 不育池和可育池，以近等基因池 模板，利用優(yōu)化的 應(yīng)體系進(jìn)行了引物的篩選，共篩選了800 條 10機(jī)引物， 發(fā)現(xiàn)兩條引物可在可育池和不育池?cái)U(kuò)增出穩(wěn)定的差異條帶，它們是 5 和 ， 特異條帶分別為： 檢測(cè)該兩條引物能在不育親本和絕大多數(shù) 而在可育親本和絕大多數(shù) 此說(shuō)明這兩個(gè)特異條帶代表的位點(diǎn)與目標(biāo)基因相連鎖。 關(guān)鍵詞：群體優(yōu)勢(shì)，綜合群體優(yōu)勢(shì)指數(shù)，配合力分析，紅麻雄性不育， 8 in of a It is we a to of At a of of of of is It of of be as of of is of So be in in to of P1 is an is in P2 3 is 1P8 is NA of to we 00 393 （ 5） 1332(5 ,3931500 13322300. in of 2 in of 2 of 錄 引言 . 1 第一章文獻(xiàn)綜述 . 1 . 1 . 1 . 1 . 3 . 4 . 4 合力的分析方法 . 5 . 6 種優(yōu)勢(shì)與配合力 . 6 因的標(biāo)記 . 7 記的方法 . 7 記基因常用分子標(biāo)記 . 8 究的目的和意義 . 12 第二章雜種優(yōu)勢(shì)與配合力分析 . 13 料和方法 . 13 . 13 . 13 . 16 合群體優(yōu)勢(shì)的統(tǒng)計(jì)計(jì)算及分析 . 16 合力分析 . 19 合雜種優(yōu)勢(shì)分析與配合力分析的比較 . 23 種優(yōu)勢(shì)、配合力和性狀之間的關(guān)系 . 23 第三章 雄性不育基因的 . 27 . 27 . 27 . 27 . 28 池分離群體的獲得 . 28 提取 . 28 . 29 . 29 . 30 . 30 取結(jié)果 . 30 . 31 . 33 論 . 34 因組 提取方法 . 34 因標(biāo)記的方法的選擇 . 34 記基因的分子標(biāo)記類(lèi)型的 選擇 . 35 . 36 第四章 結(jié)論 . 37 參考文獻(xiàn) . 39 致謝 . 43 作者簡(jiǎn)歷 . 44 V 縮略詞中英文對(duì)照 of 寫(xiě) 英文名 中文名 增片段長(zhǎng)度多態(tài)性 團(tuán)分離分析 六烷基三甲基溴化胺 蒸水 化乙錠 二胺四乙酸 般配合力 子標(biāo)記輔助選擇 鐘 等基因系 合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng) 酸吡哆醛 機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性 制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性 殊配合力 單重復(fù)序列 沖液 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章文獻(xiàn)綜述 1 引言 紅麻 (學(xué)名 產(chǎn)于非洲，紅麻纖維傳統(tǒng)上主要作為生產(chǎn)麻繩、麻袋、地毯等的原料 (975;李宗道， 1980)。我國(guó)紅麻栽培從 1908年自印度引入馬達(dá)拉斯紅麻品種試種開(kāi)始，迄今有近百年的歷史， 由于各方面的原因，紅麻生產(chǎn)幾經(jīng)大起大落， 80年代左右我國(guó)紅麻生產(chǎn)進(jìn)入高峰期， 種植 面積及總產(chǎn)均居世界首位（李德芳， 1993），但隨著化纖工業(yè)的迅猛發(fā)展，紅麻紡織業(yè)受到巨 大沖擊，紅麻生產(chǎn)面臨巨大挑戰(zhàn)， 進(jìn)入 90年代，隨著森林資源的大量砍伐，帶來(lái)一系列嚴(yán)重的環(huán)境問(wèn)題，人們開(kāi)始考慮用紅麻取代木材用于造紙的問(wèn)題，紅麻的生產(chǎn)得到一定程度的恢復(fù) 。 紅麻有很多優(yōu)良的生物特性，如生長(zhǎng)速度快、抗逆性強(qiáng)、適應(yīng)性廣，可在全國(guó)大部分地區(qū)種植； 生物物質(zhì)產(chǎn)量高 (為樹(shù)木的 34倍 )， 二氧化碳吸收能力強(qiáng)（為樹(shù)木的 45倍）； 全桿可用于造紙且 品質(zhì)可與針葉林木相媲美 ，因而可節(jié)約木材，保護(hù)森林；可用于制造麻地膜，減少白色污染；可用于生產(chǎn)酒精、生物柴油，緩解能源危機(jī)；可在貧瘠的、鹽堿地上生長(zhǎng)，可做到不與其他作物爭(zhēng) 良田，提高土地利用率。由于以上 優(yōu)點(diǎn)紅麻在日本、美國(guó)等發(fā)達(dá)國(guó)家倍受關(guān)注，被看作是 21世紀(jì)未來(lái)派優(yōu)勢(shì)作物，并在其多用途開(kāi)發(fā)利用方面進(jìn)行系統(tǒng)研究和應(yīng)用，涉及到麻紡、造紙、裝飾材料、土工布、板材、動(dòng)物飼料、吸油材料、可降解紙地膜、食用、藥用等許多領(lǐng)域 (程舟等， 2001)。而在我國(guó)對(duì)紅麻的重視程度遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，因此必須抓住機(jī)遇，加大對(duì) 紅麻的研究，從而促進(jìn)紅麻在我國(guó)的綜合利用研究，改善環(huán)境，促進(jìn)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。 第一章文獻(xiàn)綜述 種優(yōu)勢(shì) 種優(yōu)勢(shì)的概念 雜種優(yōu)勢(shì) (生物界一種普 遍現(xiàn)象， 雜種優(yōu)勢(shì)是兩個(gè)遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的 雙親具有較強(qiáng)的生活力、生長(zhǎng)勢(shì)、適應(yīng)性、抗逆性和豐產(chǎn)性等表現(xiàn)的現(xiàn)象（胡延吉，2003，劉宜柏， 1999） 。在作物雜種優(yōu)勢(shì)利用實(shí)踐中，以雜種一代 (現(xiàn)的雜種優(yōu)勢(shì)較為常見(jiàn)。雖然雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)可能是多方面的，但在作物育種實(shí)踐中，主要以提高產(chǎn)量、改良品質(zhì)、增強(qiáng)抗性和提高經(jīng)濟(jì)效益為主要目標(biāo)。如果親本性狀優(yōu)良，組合選配得當(dāng)，則有可能獲得高優(yōu)勢(shì)雜交組合，其某些性狀會(huì)明顯優(yōu)于親本。例如，在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)方面表現(xiàn)為出苗勢(shì)強(qiáng)、植株生長(zhǎng)勢(shì)旺、枝葉繁茂、營(yíng)養(yǎng)體積增大、結(jié)實(shí)性增強(qiáng) 、果實(shí)與子粒產(chǎn)量提高 ;在品質(zhì)方面，表現(xiàn)出某些主要指標(biāo)得到改良、熟期一致、產(chǎn)品外觀好、整齊度提高 ;在生理功能方面，表現(xiàn)出適應(yīng)性廣、抗病抗蟲(chóng)抗逆性增強(qiáng)、光合作用能力提高和有效光合期延長(zhǎng)等 (潘家駒， 1994)。 種優(yōu)勢(shì)的測(cè)定 （一） 單一性狀雜種優(yōu)勢(shì)的度量方法 （胡延吉等， 2003） （ 1）中親優(yōu)勢(shì)（ 指種 產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的平均值與雙親同一性中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章文獻(xiàn)綜述 2 狀平均值差數(shù)的比率。計(jì)算公式為： F 1 - ( P 1 + P 2 ) / 2= 1 0 0 %( P 1 + P 2 ) / 2 中 親 優(yōu) 勢(shì) （ 1） （ 2）超親優(yōu)勢(shì) (指雜種 產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的平均值與高值親本（ 一性狀平均值差數(shù)的比率。計(jì)算公式為： F 1 - H P= 1 0 0 %超 親 優(yōu) 勢(shì) （ 2） （ 3）超標(biāo)優(yōu)勢(shì) ( 指雜種 產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的平均值與當(dāng)?shù)赝茝V品種（ 一性狀平均值差數(shù)的比率。計(jì)算公式為： F 1 - C K= 1 0 0 %超 標(biāo) 優(yōu) 勢(shì) （ 3） （ 4）雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù) (of 指雜種 產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的平均值與雙親（ 2）同一性狀平均值的比值，也用百分率表示。計(jì)算公式為： 1 0 0 %P 1 + P 2 ) / 2 雜 種 優(yōu) 勢(shì) 指 數(shù) （ （ 4） 由于以上第一、二、四種方法是以親本為參照的，它們所評(píng)價(jià)出來(lái)的雜種優(yōu)勢(shì)只是相對(duì)于親本的優(yōu)勢(shì)的強(qiáng)弱，如果親本的性狀值比較低， 具有一般性狀表現(xiàn)的情況下， 如果親本的性狀值比較高， 具有較突出的性狀表現(xiàn)的情況下 ，雜種優(yōu)勢(shì)可能表現(xiàn)一般。如某雜種 量為 10，其父母本的產(chǎn)量分別為 7 和 9，則其中親優(yōu)勢(shì)為 25%，另一雜種 量為 8，其父母本的產(chǎn)量分別為 5和 6，則其中親優(yōu)勢(shì)為 也就是說(shuō)，在某些情況下，這三種評(píng)價(jià)方法所評(píng)價(jià)出來(lái)的結(jié)果在同一組試驗(yàn)的不同組合的雜種間沒(méi)有可比性，不能根據(jù)其雜種優(yōu)勢(shì)值的高低確定某雜種 同一組雜交試驗(yàn)中是否真正具有突出的優(yōu)勢(shì)。超標(biāo)優(yōu)勢(shì)雖然可以消除這種弊端，但這種方法需要找一個(gè)對(duì)照，在沒(méi)有設(shè)對(duì)照的情況下，這種方法就不可行了。在實(shí)際的育種工作中，育種工作者在雜交后代進(jìn)行進(jìn)行選 擇的時(shí)候，往往對(duì)它們進(jìn)行橫向的比較，而不是只跟親本進(jìn)行比較，所以在進(jìn)行以選擇為目的的雜種優(yōu)勢(shì)分析，應(yīng)該有一個(gè)利于橫向比較的概念基礎(chǔ)。所以應(yīng)該有新的概念來(lái)填補(bǔ)這一空白，彌補(bǔ)原有概念的缺陷。 雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)是復(fù)雜多樣的，因組合不同、性狀不同、環(huán)境條件不同而呈現(xiàn)多樣性，在上述各種雜種優(yōu)勢(shì)計(jì)算過(guò)程中包含了環(huán)境效應(yīng)，因此，在同一環(huán)境條件下，互相比較所反映出來(lái)的是它們間遺傳差異，但在不同環(huán)境下，就不能體現(xiàn)它們間的真實(shí)差異（張征鋒， 2002）。同時(shí)，以上這些方法是建立在對(duì)雜種的單一性狀的評(píng)價(jià)基礎(chǔ)之上的，并且不同組合間的雜 種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)在各個(gè)性狀上都有不一樣，因此僅從個(gè)別性狀的雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)來(lái)評(píng)價(jià)組合的優(yōu)劣難免有些片面，或?qū)⑺鼈兒?jiǎn)單地分別孤立地分析，也是不夠合理的。 這與雜種優(yōu)勢(shì)是多個(gè)性狀的綜合表現(xiàn)及育種實(shí)踐中對(duì)優(yōu)良雜交種的綜合要求相矛盾，因此，有必要構(gòu)建一個(gè)全面、客觀的雜種優(yōu)勢(shì)的評(píng)價(jià)參數(shù)。 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章文獻(xiàn)綜述 3 （二） 多個(gè)性狀雜種優(yōu)勢(shì)的綜合評(píng)價(jià)方法的發(fā)展歷程 較早提出綜合雜種優(yōu)勢(shì)概念的是曹勝炎 (1983)，他定義綜合雜種優(yōu)勢(shì)率為各性狀的雜種優(yōu)勢(shì)率與該性狀相對(duì)重要權(quán)的乘積的和，并指出：如果在雜交時(shí)對(duì)雜交用的親本進(jìn)行了某種程度的選擇，在計(jì)算綜合雜種優(yōu)勢(shì)率 的過(guò)程中，應(yīng)把這部分遺傳進(jìn)展估計(jì)在內(nèi)，以免使綜合雜種優(yōu)勢(shì)率被夸大，并給出了相應(yīng)的計(jì)算公式。傅愛(ài)軍 (1987)參照綜合選擇指數(shù)的構(gòu)成，對(duì)雜種群體的多性狀中親優(yōu)勢(shì)值（ =1+2）進(jìn)行了分析，得出了綜合雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)的計(jì)算公式，即 I*=P*b，其中 P*為各性狀雜種優(yōu)勢(shì)表型值向量， 時(shí)，還以實(shí)例分析證明綜合雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)可以在實(shí)踐中作為評(píng)價(jià)雜交組合雜種優(yōu)勢(shì)的綜合指標(biāo)。王繼華 (1992)定義綜合雜種優(yōu)勢(shì)為各性狀雜種優(yōu)勢(shì)與該性狀相對(duì)重要權(quán)（相對(duì)經(jīng)濟(jì)價(jià)值）的乘積和， 記為 h=+W 時(shí)指出由于生物性狀間存在相關(guān)，所以最好是用多元統(tǒng)計(jì)分析法同時(shí)對(duì)全部目標(biāo)性狀進(jìn)行分析 。李應(yīng)川（ 2000）利用關(guān)聯(lián)分析法將綜合雜種優(yōu)勢(shì)定義為各組合與最理想?yún)⒖紨?shù)列的關(guān)聯(lián)度，關(guān)聯(lián)度越大，組合的綜合雜種優(yōu)勢(shì)越大。并指出 分析雜交組合的綜合雜種優(yōu)勢(shì)時(shí)，應(yīng)慎重選擇主要性狀，避免無(wú)關(guān)緊要的性狀參與分析，影響分析的準(zhǔn)確性；各主要性狀的育種重要性一般是不相同的，所以應(yīng)采用加權(quán)關(guān)聯(lián)度進(jìn)行分析，給較重要的性狀較大的權(quán)重。 以上各種方法均考慮了各性狀在育種實(shí)踐中的重要性，即相對(duì)權(quán)重，有一定合理性，計(jì)算也較為 簡(jiǎn)單，在實(shí)踐中有一定的實(shí)用價(jià)值。但都有很大的不足，第一和第三、四種方法未考慮到環(huán)境因素的影響，而且對(duì)各性狀權(quán)重的確定的主觀性也很大。綜合雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)考慮到環(huán)境因素的影響，但是它仍未能消除各性狀間相關(guān)的影響，并且它是以中親優(yōu)勢(shì)為基礎(chǔ)的。因此，多個(gè)性狀綜合雜種優(yōu)勢(shì)的測(cè)定方法仍需進(jìn)一步改進(jìn)。 針對(duì)前述各種方法之不足，明道緒等 (1996)應(yīng)用多元統(tǒng)計(jì)分析中的主成分分析原理，提出測(cè)定多性狀綜合雜種優(yōu)勢(shì)的改進(jìn)方法，將多性狀綜合雜種優(yōu)勢(shì)定義為各主成分雜種優(yōu)勢(shì)與其相對(duì)權(quán)重的乘積和，并指出該法的優(yōu)點(diǎn)在于克服了性狀間的相關(guān)和環(huán) 境因素的影響。然而由于主成分相對(duì)權(quán)重的確定較為困難，給多性狀綜合雜種優(yōu)勢(shì)的測(cè)定帶來(lái)不便。明道緒等 (2000)將多性狀綜合雜種優(yōu)勢(shì)重新定義為有顯著遺傳差異性狀觀測(cè)值與其相對(duì)重要權(quán)的乘積的各主成分雜種優(yōu)勢(shì)之和。此法既考慮了各性狀的相對(duì)重要性，同時(shí)較好地克服了性狀間相關(guān)的影響，還排除了環(huán)境因素的干擾，與前述單一性狀雜種優(yōu)勢(shì)、各性狀雜種優(yōu)勢(shì)的簡(jiǎn)單加權(quán)、綜合雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)相比，所獲得的綜合雜種優(yōu)勢(shì)估計(jì)值更為合理、可靠；且各性狀的相對(duì)重要權(quán)亦較易確定（張征鋒， 2002）。但是，這種方法也不是完美無(wú)缺的，如這種方法所選的性 狀是有顯著差異的性狀，但有差異的性狀之間可能有信息的重疊，會(huì)影響綜合評(píng)價(jià)的最后結(jié)果（葉宗裕， 2004），在首先進(jìn)行主成分分析的最后進(jìn)行雜種優(yōu)勢(shì)計(jì)算的情況下更是如此；另外此方法最后把計(jì)算得出的主成分雜種優(yōu)勢(shì)簡(jiǎn)單相加是不合理的，因此此方法還需要進(jìn)步的調(diào)整。 種優(yōu)勢(shì)利用概況 我國(guó)早在 1400 年以前，賈思勰著的齊民要術(shù)中就記載了雌馬和雄驢雜交產(chǎn)生騾的現(xiàn)象，騾比雙親更強(qiáng)壯、更富有耐力，這一記載可視為人類(lèi)歷史上最早利用雜種優(yōu)勢(shì)的先例。孟德?tīng)?1865)從事豌豆雜交試驗(yàn)，也觀察到雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象并首先 提出雜種活力 (個(gè)術(shù)語(yǔ)。1908 )首次提出了“雜種優(yōu)勢(shì)”這一術(shù)語(yǔ)（胡延吉， 2003）。其后，許多學(xué)者對(duì)玉米進(jìn)行中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章文獻(xiàn)綜述 4 大量的研究，玉米終于成為大規(guī)模利用雜種優(yōu)勢(shì)的第一個(gè)代表性作物。玉米雜交種的廣泛成功應(yīng)用，對(duì)作物雜種優(yōu)勢(shì)利用的研究起到了很大的推動(dòng)和促進(jìn)作用。 1954)報(bào)道了高粱利用雄性不育系配制雜交種并在生產(chǎn)上得到了應(yīng)用，開(kāi)創(chuàng)了常異花授粉作物利用雜種優(yōu)勢(shì)的先例。我國(guó)從上世紀(jì) 30 年代開(kāi)始對(duì)玉米雜種優(yōu)勢(shì)利用的研究， 50 年代推廣品種間雜交種， 60 年代推廣 雙交種， 70 年代推廣單交種均獲得了良好的經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益。我國(guó)雜交水稻的研究始于 1964 年，經(jīng)多年攻關(guān)，在 1973 年代實(shí)現(xiàn)了秈稻和粳稻的三系配套，并開(kāi)始大面積投入生產(chǎn)，突破了自花授粉作物雜種優(yōu)勢(shì)利用的禁區(qū)（劉宜柏， 1999），到 1990 年雜交水稻種植面積占全國(guó)水稻面積的一半。另在雜交小麥和雜交高粱研究方面也獲得了重大進(jìn)展。我國(guó)從 70 年代末開(kāi)始從事紅麻雜種優(yōu)勢(shì)利用的研究，已經(jīng)取得重大進(jìn)展，特別是近十年來(lái)在優(yōu)良雜交組合選育、雜交紅麻制種方法、雜交紅麻利用和推廣上形成了一套較為系統(tǒng)的研究體系和應(yīng)用模式，加之近幾 年發(fā)現(xiàn)的紅麻雄性不育材料，更進(jìn)一步促進(jìn)了紅麻雜種優(yōu)勢(shì)的利用。 尤其是李德芳等（ 2000） 從數(shù)十個(gè)組合中篩選出雜種 均可利用的超高產(chǎn)型抗病優(yōu)質(zhì)雜交組合 中紅雜 紅麻超高產(chǎn)型雜種二代的利用可大大降低種子成本，不僅使紅麻雜種優(yōu)勢(shì)的利用在生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用成為可能，而且可顯著提高麻農(nóng)的經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益，其前景非常廣闊。 合力分析 眾所周知，在作物遺傳育種工作中，雜種優(yōu)勢(shì)的利用以及常規(guī)品種的培育，大都離不開(kāi)各種雜交方式。雜交是培育良種的重要手段，而雜交育種成敗的關(guān)鍵是親本的選擇 。由于親本的表現(xiàn)與雜交后代的表現(xiàn)不一定相同，有些雙親自身表現(xiàn)很好，但所產(chǎn)生的后代并不理想，而有些雙親自身表現(xiàn)并不很優(yōu)良，但所產(chǎn)生的后代卻表現(xiàn)優(yōu)良。至于雜交組合的優(yōu)劣一般要經(jīng)過(guò)幾個(gè)世代后才能鑒別，這樣給親本選配的工作帶來(lái)很大的困難。如能在早期世代就初步鑒定出其組合的優(yōu)劣，這對(duì)正確地選配親本、盡早地鑒定組合的優(yōu)劣、提高育種效果都具有重要意義（劉來(lái)福， 1984）。而配合力分析可為選配親本提供依據(jù)，國(guó)內(nèi)外許多育種工作者在動(dòng)、植物上開(kāi)展了配合力的研究，并收到了較好的效果。配合力分析通過(guò)分析親本、預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)，為雜種優(yōu)勢(shì)的利用提供參考依據(jù)，可以說(shuō)是育種工作者的強(qiáng)有力的育種工具，因而有廣泛的應(yīng)用。 合力的概念 配合力是指雜交組合中親本各性狀的配合能力的一個(gè)指標(biāo)，配合力分為一般配合力和特殊配合力。 1942)最早提出一般配合力和特殊配合力的概念。 一般配合力（ g. c. 是指某一親本 (自交系或品種 )在與其它親本配制的雜交組合中對(duì)某性狀的平均效應(yīng)。特殊配合力 (s. c. 指特定雜交組合的實(shí)測(cè)值與根據(jù)雙親一般配合力效應(yīng)估計(jì)的組合平均值之差。一般配合力主要是由基因的加性效應(yīng)決定的，是可以固定遺傳的，而特殊配合力是由雜交組合的顯性、超顯性和上位偏差所致，所以不能固定遺傳。一般配合力反映特定親本平均交配效應(yīng)的強(qiáng)弱，一般配合力高的親本，其多數(shù)雜交組合表現(xiàn)較好 ;特殊配合力反映兩個(gè)特定親本間的雜交組合的具體配合效應(yīng)，與該雙親在其他組合中的表現(xiàn)無(wú)關(guān)。一般配合力與特殊配合力無(wú)直接聯(lián)系，兩個(gè)一般配合中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章文獻(xiàn)綜述 5 力都高的親本不一定也具有高的特殊配合力。一般情況下，人們?cè)陔s交親本選擇選配 時(shí)，總是先選擇一般配合力高的親本，然后才選擇特殊配合力高的組合。 合力的分析方法 測(cè)定配合力的方法有簡(jiǎn)單配組法、頂交法（也稱(chēng)為共同測(cè)驗(yàn)種法）和雙列雜交法等。 （一）簡(jiǎn)單配組法 簡(jiǎn)單配組法就是把育成的自交系按照育種目標(biāo)、親本選配原則和育種工作者所掌握的性狀遺傳規(guī)律配成若干組合，如果其中某個(gè)組合表現(xiàn)最好，就可以選擇這一組合的雙親作為制種的親本；也可多選幾個(gè)組合，經(jīng)過(guò)品種比較試驗(yàn)后再選定最優(yōu)組合；此法雖然簡(jiǎn)單省工，但存在把最優(yōu)組合漏配的危險(xiǎn)。 （二）頂交法 頂交法就是用一個(gè)品種或雜種作為測(cè)驗(yàn)者或測(cè)驗(yàn) 品種，各自交系作為被測(cè)驗(yàn)者，配制許多測(cè)交雜種，根據(jù) 以上兩種方法最后結(jié)果的統(tǒng)計(jì)分析比較簡(jiǎn)單，但它們只能估計(jì)總配合力的高低，不能對(duì)親本的配合力進(jìn)行準(zhǔn)確而全面的分析，所獲得的信息較少。 （三）雙列雜交法 利用雙列雜交法能對(duì)親本進(jìn)行全面準(zhǔn)確的配合力分析，它既能測(cè)定一般配合力又能測(cè)定特殊配合力，雙列雜交可分為完全雙列雜交法、不完全雙列雜交法和部分雙列雜交法，完全雙列雜交法即 ，因?yàn)榇朔ㄔ趯?shí)際育種實(shí)踐中使用較多，常被簡(jiǎn)稱(chēng)為雙列雜交。 完全雙列雜交是指一組親本間 (P 個(gè)自交系或 品種 )所能進(jìn)行的全部雜交組合。不完全雙列雜交是指兩套親本之間兩兩相互雜交 (不包括反交 )。部分雙列雜交實(shí)際上為完全雙列雜交的一個(gè)樣本，要求 P 個(gè)親本中的每個(gè)將出現(xiàn)在 S 設(shè)計(jì)中總共包含有(。后兩種雜交設(shè)計(jì)是針對(duì)完全雙列雜交組合數(shù)過(guò)多的缺點(diǎn)而提出的。由于完全雙列雜交設(shè)計(jì)可獲得較多、較準(zhǔn)確的遺傳信息，被認(rèn)為是較為理想的遺傳交配設(shè)計(jì)，在實(shí)際配合力測(cè)定中是最常用的方式。 完全雙列雜交設(shè)計(jì)分析的理論與方法有兩大體系，一為由 1947 )提出，后由 1956年 )為代表的統(tǒng)計(jì)方法，該法又分隨機(jī)模型和固定模型兩類(lèi)，隨機(jī)模型分析用于遺傳力等參數(shù)估計(jì)，固定模型分析用于配合力分析 ;另一體系由 出，后發(fā)展為以 代表的遺傳分析方法，此法注重基因效應(yīng)分析。通常對(duì)遺傳模型的分析用 ，而配合力分析用 。 列雜交法的交配設(shè)計(jì)最先由 919)提出和應(yīng)用，以后吸引世界眾多學(xué)者研究，至 1956年， 這一設(shè)計(jì)作了全面的整理和研究，根據(jù)試驗(yàn)安排中所 包括的材料不同，提出四種試驗(yàn)方法 : 方法 1，包括親本自交及正反交組合，共 方法 2，包含自交及正交組合，共 p (p+1)/2個(gè)試驗(yàn)材料 ; 方法 3，僅含正反交組合，共 p(試驗(yàn)材料 : 方法 4，僅含正交組合，共 p(。 上述每種方法，因其抽樣假定不同，可分為固定模型 (模型 I)和隨機(jī)模型 (模型 從而形成 8種不同的分析方法。如果研究目的在于比較供試親本的配合力或選擇最優(yōu)的雜交組合，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章文獻(xiàn)綜述 6 此時(shí)，其結(jié)論只論及試驗(yàn)材料本身，各親本、各組合在群體中 的效應(yīng)都是相對(duì)穩(wěn)定的，這時(shí)為固定模型。如果把試驗(yàn)材料看成是從某個(gè)群體中抽出來(lái)的一個(gè)隨機(jī)樣本，企圖通過(guò)這些樣本對(duì)總體的某些參數(shù)作出估計(jì)，特別是估計(jì)復(fù)雜的群體方差中的組成部分，這時(shí)為隨機(jī)模型（劉來(lái)福， 1984）。 以上各種方法的具體統(tǒng)計(jì)方法因試驗(yàn)設(shè)計(jì)的不同而不同，具體的統(tǒng)計(jì)分析方法參見(jiàn)文獻(xiàn)（ 41）和（ 47）。 合力分析方法的應(yīng)用 在育種試驗(yàn)中，雙列雜交方法的合理應(yīng)用主要根據(jù)試驗(yàn)材料和試驗(yàn)?zāi)康膬煞矫鎭?lái)確定。在親本選配的問(wèn)題上，當(dāng)有關(guān)一組品系的一般配合力與特殊配合力的信息需要知道時(shí)， 法 3和試驗(yàn)方法 4均最適合采用 ;在植物材料上，如果不存在反交效應(yīng)，那么 驗(yàn)方法 4 是最適合的，否則 ， 驗(yàn)方法 3 用途大一些。若通過(guò)配合力分析來(lái)決定某些適當(dāng)自交系組合進(jìn)入一個(gè)綜合品種為試驗(yàn)?zāi)康臅r(shí)，試驗(yàn)則需包括親本品系，此時(shí)應(yīng)采用 和試驗(yàn)方法 2（馬育華， 1982）。另外，盡管不完全雙列雜交（也稱(chēng)為 計(jì)） 的估算較為粗放，而且不能系統(tǒng)地得到更多的結(jié)論，但其簡(jiǎn)便的設(shè)計(jì)方案仍受到廣大育種工作者的歡迎。 完全雙列雜交試驗(yàn)方法在育種實(shí)踐中應(yīng)用較多，其中的四種實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì) 都有廣泛的應(yīng)用。如鄒德堂等（ 2005）按配合力分析 驗(yàn)方法 1 試驗(yàn)的程序，配制了 5 5完全雙列雜交，對(duì)水稻的抗倒伏能力進(jìn)行了配合力估算分析 ； 鄒學(xué)校等（ 2003） 用 6 個(gè)親本，按 驗(yàn)方法 2 配制 15 個(gè)雜交組合，對(duì)辣椒 病、瘡痂病抗性進(jìn)行了配合力分析。 盛萬(wàn)民等（ 2001） 按照試驗(yàn)方法 3配制成雙列雜交組合 12個(gè)（包括正交 6個(gè)，反交 6個(gè)），分析了馬鈴薯二倍體與四倍體的雜種實(shí)生苗當(dāng)代薯形、品質(zhì)等 6個(gè)性狀的群體遺傳參數(shù)和配合力效應(yīng)。奉志高等（ 2006） 按 驗(yàn) 方法 4，用 6個(gè)微胚乳超高油玉米自交系配制 15個(gè)組合，研究 了 微胚乳超高油玉米 籽 粒含油率的配合力 。湯永海（ 1990）采用 驗(yàn)方法 1 對(duì) 5個(gè)紅麻品種的產(chǎn)量性狀進(jìn)行了配合力分析；祁建民采用 法 2 對(duì)紅麻的 11 個(gè)產(chǎn)量與纖維品質(zhì)性狀 進(jìn)行了 配合力 。實(shí)踐證明， 列雜交育種法是一種具有重大實(shí)用價(jià)值的育種方法，已在植物育種中得到廣泛應(yīng)用。 另外，不完全雙列雜交（也稱(chēng)為 計(jì)） 也有非常廣泛的應(yīng)用，其中也有對(duì)紅麻配合力分析的報(bào)道，龔有才等（ 1998） 以 13份紅麻品種按 不完全雙列雜交 （ 67 交配設(shè)計(jì)組配 42個(gè)雜種 究了紅麻雜種一代及親本材料 9個(gè)主要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳構(gòu)成及配合力 。 種優(yōu)勢(shì)與配合力 雜種優(yōu)勢(shì)與配合力是兩個(gè)密切聯(lián)系的概念，關(guān)于它們的關(guān)系有兩種傾向，一種是將它們完全等同起來(lái)，另一種是將它們割裂開(kāi)來(lái)，這兩種觀點(diǎn)都是片面的，雜種優(yōu)勢(shì)和配合力是兩個(gè)關(guān)系密切而又不同的概念。雜種優(yōu)勢(shì)是指雜種在經(jīng)濟(jì)性狀、生物學(xué)性狀等方面超過(guò)親本的現(xiàn)象。配合力是親本所具有的產(chǎn)生優(yōu)勢(shì)后代的能力，是在雜交組合中親本各性狀配合能力的一個(gè)指標(biāo)。中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章文獻(xiàn)綜述 7 雜種優(yōu)勢(shì)的大小代表 著雜種本身的優(yōu)劣，而配合力的高低體現(xiàn)了親本自交系的優(yōu)劣；雙親都有較高的一般配合力并且雙親間也有較高的特殊配合力，則雜種 種的性狀表現(xiàn)一般會(huì)較優(yōu)良，反之若雜種 其雙親雜交系間必定有較高的總配合力?，F(xiàn)有文獻(xiàn)研究都表明，配合力與雜種優(yōu)勢(shì)存在顯著的相關(guān)關(guān)系。如以超標(biāo)優(yōu)勢(shì)為例，將 +gi+gj+3）式得： + g i + g j + s i j - C K= 1 0 0 %超 標(biāo) 優(yōu) 勢(shì) （ 5） 其中為總平均， gi,雙親一般配合力， 從上式可以看出親本的配合力越高，其雜種優(yōu)勢(shì)越大?？傊?，配合力與雜種優(yōu)勢(shì)是密切相關(guān)的，可以說(shuō)測(cè)定親本的配合力是預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)最有效的方法之一。 因的標(biāo)記 分子標(biāo)記是繼形態(tài)標(biāo)記、生化標(biāo)記等之后一種新的遺傳標(biāo)記，它是指能反映生物個(gè)體或群體間基因組中某種序列差異特征的 直接反映了生物 在任何發(fā)育階段進(jìn)行檢測(cè)，而大多數(shù)分子標(biāo)記呈共顯性，因而對(duì)隱性農(nóng)藝性狀的選擇十分有利。此外基因組 變異極其豐富，而分子標(biāo)記幾乎可以表現(xiàn)基因組的任何 變異，并且分子標(biāo)記的程序是基本相同的，所以它是方便、快捷的遺傳標(biāo)記手段，可廣泛用于種質(zhì)資源研究、遺傳圖譜構(gòu)建、目的基因定位、起源進(jìn)化研究、 分子 標(biāo)記輔助選擇育種等方面。 記的方法 標(biāo)記基因就是通過(guò)一定的方法找到與目標(biāo)基因連鎖的分子標(biāo)記，標(biāo)記基因的常用方法有近等基因系法和 （一）近等基因系法 近等基因系（ 是指通過(guò)多次回交篩選到的、品系間差異主要在于某一目標(biāo)性狀上的品系。理論上，除了目標(biāo)基因及鄰近區(qū)域不同外，其他區(qū)段應(yīng)完全一致。如果在近等基因系 中檢測(cè)出多態(tài)性，差異就必定在目標(biāo)基因及鄰近區(qū)域中，找到的標(biāo)記在這個(gè)范圍內(nèi)與目標(biāo)基因連鎖（胡延吉， 2003）， 另外，近等基因系在理論上可最大限度地降低遺傳背景的差異，避免基因互作的影響（張毅 等， 2006）， 但近等基因系的建立需要多代回交 ,周期長(zhǎng)，而且許多作物沒(méi)有或難以創(chuàng)建相應(yīng)的 此近等基因系法的應(yīng)用受到很大的限制，應(yīng)用較少。 （二） （集團(tuán)分離分析法，又稱(chēng)分離體分組混合分析法或混合分組分析法， 次由 （ 1991） 提出并成 功地在萵苣中篩選出與目的基因相連鎖的標(biāo)記 ;該方法首先從一對(duì)具有目標(biāo)基因的表型差異的親本所產(chǎn)生的任何一種分離群體 （如體或 1 群體等） 中，根據(jù)目標(biāo)基因的表型分別選取一定數(shù)量的植株，構(gòu)成 2 個(gè)亞群或集團(tuán)。將每群的 量混合，形成兩個(gè)相對(duì)性狀的 “ 基因池 ” （ 然后用合適的分子標(biāo)記對(duì)兩個(gè)基因池進(jìn)行分析，在兩群間表現(xiàn)多態(tài)性的分子標(biāo)記遺傳上與目標(biāo)性狀基因座位中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章文獻(xiàn)綜述 8 相連鎖。 在獲得了與目標(biāo)基因相連鎖的分子標(biāo)記以后，可以利用某一作圖群體進(jìn)行分析以便進(jìn)一步檢測(cè)所得分子標(biāo)記與目標(biāo)性狀基因的連鎖程度，以及 其在某已知分子圖譜中或染色體上的位置，這樣才能完成真正意義上的對(duì)基因的標(biāo)記定位。 由于建池時(shí)使用了特定的分離群體，并且在分組時(shí)僅對(duì)目標(biāo)性狀進(jìn)行選擇 ,這樣可以保證其他性狀的遺傳背景基本相同，兩個(gè)基因池之間理論上就應(yīng)主要在目標(biāo)基因區(qū)段存在差異，因此兩基因池又被稱(chēng)為近等基因池，這就排除了環(huán)境及人為因素的影響 ,使研究結(jié)果更為準(zhǔn)確可靠。 且比近等基因系法省時(shí)省力，是一種非常實(shí)用的基因標(biāo)記定位的方法，應(yīng)用非常廣泛。 記基因常用分子標(biāo)記 （一） 限制性片