密級(jí)： 論文編號(hào)： 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 碩士 學(xué)位論文 中國(guó)普通野生稻（ 的遺傳 多樣性 研究及栽培稻起源探討 on of of on of of I 摘 要 普通野生稻是亞洲栽培稻的祖先種 ， 確定普通野生稻的遺傳多樣性中心 對(duì) 探討栽培稻的起源進(jìn)化研究和野生 稻保護(hù) 均 具有重要意義。本研究中 利用分布于 12 條染色體的 28 個(gè) 點(diǎn) ，對(duì)來(lái)自全國(guó) 6 個(gè)?。▍^(qū)） 20 個(gè)居群的 628 份 普通野生稻進(jìn)行分子標(biāo)記，研究其遺傳多樣性。結(jié)果如下： 1. 在 28 個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)中共檢測(cè)到等位基因 406 個(gè)。位點(diǎn) 、 I 均較高，能更好的檢測(cè)居群的遺傳多樣性。 在 20 個(gè)居群按緯度從低到高排列的香農(nóng)指數(shù) （ I） 、 平均期望雜合度（ 實(shí)際觀察雜合度（ 趨勢(shì) 中， 除 幾個(gè)特殊居群外，北緯 間的居群的遺傳多樣性比較高，即 海南北部和兩廣北回歸線以南的地區(qū)應(yīng)為 中國(guó)普通野生稻 的遺傳多樣性中心 ，并推測(cè) 此地區(qū) 也 可能為栽培稻的起源中心。 2. 通過(guò)聚類(lèi)分析和主坐標(biāo)分析（ 可將 20 個(gè)普通野生稻居群大致分為 4 個(gè)區(qū)域： （ 1）海南南部居群之間遺傳關(guān)系較近，但各居群間的基因交流受到一定的影響；（ 2）海南北部和兩廣南部北回歸線以南的居群不僅遺傳多樣性較高，而且遺傳關(guān)系非常近，是華南的遺傳多樣性中心；（ 3）湖南和江西的北緣居群及與其靠近的華南北部居群與華南的中心居群之間存在著一定的遺傳隔離；（ 4）兩廣中北部的居群是遺傳多樣性逐漸降低的地區(qū)， 此地區(qū)是中心居群與北緣居群的過(guò)渡地區(qū)，呈現(xiàn)一定的遺傳分化狀態(tài)。 3. 分?。▍^(qū)）的遺傳多樣性比較結(jié)果表明，廣西、廣東、海南三?。▍^(qū)）是普通野生稻遺傳多樣性較高的地區(qū)，而湖南、江西、福建等省的普通野生稻的遺傳多樣性則較低。 遺傳關(guān)系分析結(jié)果表明，海南、廣西、廣東 3 省（區(qū)）群體的親緣關(guān)系較近，湖南和江西 2 個(gè)群體的親緣關(guān)系較近，而福建群體與其他 5 ?。▍^(qū)）群體之間形成了一定的遺傳分化。 4. 由于 點(diǎn) 在同一 普通野生稻 材料中出現(xiàn)的譜帶數(shù)多于 2， 可能存在兩個(gè)以上的 結(jié)合 位點(diǎn)，即引物可能是非特異性的。 為了進(jìn)一步闡明 該 引物 出現(xiàn) 異常的原因，選取 50 份栽培稻材料 進(jìn)行研究 。 結(jié)果表明 栽培稻也出現(xiàn)了 2 個(gè)以上的位點(diǎn)，但其遺傳變異水平明顯低于 普通野生稻材料。 關(guān)鍵詞 普通野生稻 ， 遺傳多樣性 ， 栽培稻起源 t is of To is 28 0 8 1. 06 8 be to be in TL I), it be N N, It be is of . be . 2. 20 to (1) is (2) I be of (3) II of (4) V is 3. so 4. to be To 0 of in of 錄 第一章 緒論 . 1 究的意義和目的 . 1 生稻概述 . 2 生稻的分類(lèi)系統(tǒng) . 2 生稻在我國(guó)的地理分布 . 4 通野生稻的植物學(xué)特征 . 4 通野生稻的生態(tài)學(xué)特性與生態(tài)環(huán)境特點(diǎn) . 5 傳多樣性研究進(jìn)展 . 6 傳多樣性的研究方法 . 6 傳多樣性的分析方法 . 8 子標(biāo)記在 遺傳多樣性研究中的應(yīng)用 . 11 生稻的遺傳多樣性研究進(jìn)展 . 12 培稻起源的探討 . 13 洲栽培稻起 源地研究進(jìn)展 . 13 第二章 材料與方法 . 15 料來(lái)源 . 15 生稻材料來(lái)源 . 15 驗(yàn)方法 . 16 提取 . 16 增所用引物的獲得 . 17 丙烯胺凝膠電泳檢測(cè) . 18 據(jù)分析方法 . 20 據(jù)統(tǒng)計(jì) . 20 傳多樣性分析 . 20 體遺傳關(guān)系分析 . 20 體聚類(lèi)分析 . 20 坐標(biāo)分析 . 20 第三章 結(jié)果與分析 . 21 居群的遺傳多樣性分析 . 21 位點(diǎn)在總居群上的遺傳變異 . 23 居群間的遺傳關(guān)系 . 25 傳一致度 . 25 群間聚類(lèi)分析 . 25 居群間的主坐標(biāo)分析 . 28 有個(gè)體聚類(lèi)分析 . 30 省普通野生稻群體的遺傳分析 . 31 省普通野生稻群體的遺傳多樣性分析 . 31 省普通野生稻群體間的遺傳關(guān)系 . 31 省普通野生稻群體內(nèi)的遺傳關(guān)系 . 33 培稻與野生稻的遺傳變異水平比較 . 35 第四章 討論 . 38 傳多樣性的地理特征 . 38 南 氣候條件最合適的分布區(qū) . 38 州半島 大陸最南端的居群 . 38 回歸線 遺傳多樣性的分界線 . 38 緣居群 具特殊保護(hù)價(jià)值的分布區(qū) . 39 建漳浦 探索臺(tái)灣野生稻的橋梁 . 39 國(guó)普通野生稻遺傳多樣性中心與栽培稻的起源 . 39 第五章 全文結(jié)論 . 42 參考文獻(xiàn) . 43 致謝 . 49 附錄 . 50 作者簡(jiǎn)歷 . 54 0 英文縮略表 英文縮寫(xiě) 英文全稱(chēng) 中文名稱(chēng) 氧核糖核酸 糖核酸 使核糖核酸 合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng) 機(jī)擴(kuò)增的多態(tài)性 制性酶切長(zhǎng)度多態(tài)性 增的限 制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性 單重復(fù)序列 A of 均等位變異數(shù) Ae of 效等位變異數(shù) He 均期望雜合度 Ho 際觀察雜合度 I 農(nóng) 多樣性指數(shù) I 傳一致度 二烷基磺酸鈉 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 碩 士學(xué)位論文 第一章 緒論 1 第一章 緒論 究的 意義和目的 作物種質(zhì)資源， 是指 攜帶各種遺傳物質(zhì) 基因的栽培植物及其野生近緣植物，亦稱(chēng)作物遺傳資源，包括種、品種、品系和類(lèi)型，及其野生近緣植物 （劉旭， 2003） 。作物種質(zhì)資源科學(xué)研究工作內(nèi)容包括考察收集、起源演化、分類(lèi)、國(guó)外引種檢疫、保存保護(hù)、鑒定評(píng)價(jià)、種質(zhì)創(chuàng)新、分發(fā)利用和信息管理。作物種質(zhì)資源是人類(lèi)生存和發(fā)展的戰(zhàn)略性資源。作物種質(zhì)資源不僅為 人類(lèi)衣食提供了原料，為人類(lèi)健康生活提供了重要的營(yíng)養(yǎng)品和藥品資源，而且還提供了良好的生態(tài)環(huán)境。作物種質(zhì)資源為植物新品種的選育和開(kāi)展生物技術(shù)研究提供了取之不盡的基因來(lái)源。作物種質(zhì)資源的急劇減少甚至滅絕，對(duì)我國(guó)作物生產(chǎn)和育種的長(zhǎng)遠(yuǎn)發(fā)展帶來(lái)了不可估量的負(fù)面影響，對(duì)生態(tài)環(huán)境和安全的破壞也是致命的，無(wú)法挽回的。物種的消失，意味著這些物種所攜帶的遺傳基因隨之消失，而目前人類(lèi)還不能創(chuàng)造這些基因，這將大大增加自然生態(tài)環(huán)境的脆弱性，并將大大降低自然界滿足人類(lèi)需求的能力。作物種質(zhì)資源 研究的一個(gè)重要問(wèn)題就是遺傳多樣性的研究。 遺傳 多樣性 ， 廣義上 是指 蘊(yùn)藏在地球上的植物、動(dòng)物和微生物個(gè)體的基因中遺傳信息的總和（李文軍， 1992） 。狹義上，主要指種內(nèi)不同群體之間或一個(gè)群體內(nèi)不同個(gè)體的遺傳變異總和 （ 1992） 。遺傳多樣性的本質(zhì)是生物體在遺傳物質(zhì)上的變異，即編碼遺傳信息的核酸（ 組成和結(jié)構(gòu)上的變異。 因此，遺傳多樣性的研究可以揭示物種或居群的進(jìn)化歷史 (起源的時(shí)間、地點(diǎn)、方式 ),也能為進(jìn)一步分析進(jìn)化潛力和未來(lái)的命運(yùn)提供 重要資料 （ ， 1991）。物種 的遺傳變異愈豐富，對(duì)環(huán)境適應(yīng)性愈廣，也就是說(shuō)群體內(nèi)的遺傳多樣性 反映了物種的進(jìn)化潛力。 物種內(nèi)的多樣性是物種以上各水平多樣性的重要來(lái)源，遺傳變異、生活史特點(diǎn)、種群動(dòng)態(tài)及其遺傳結(jié)構(gòu)等決定或影響這一個(gè)物種與其他物種及環(huán)境之間相互作用的方式。而且種內(nèi)遺傳多樣性是一個(gè)物種 對(duì) 人為干擾能否成功的反應(yīng)的決定因素 （陳靈芝等， 2001） 。因此，遺傳多樣性的研究有益于正確制定植物遺傳資源收集和應(yīng)用的策略 ， 還可為 拓寬育種的遺傳基礎(chǔ) ,增強(qiáng)育成品種對(duì)病蟲(chóng)害與不良環(huán)境的抗性 提供理論指導(dǎo)。 作物種質(zhì)資源研究中對(duì)于遺傳多樣性的研究主要在兩方面，即物種多樣性和遺傳多樣性。野生稻資源多樣性研究主要集中在種內(nèi) 遺傳多樣性，兼顧生態(tài)系統(tǒng)多樣性與物種多樣性以及遺傳多樣性的保存技術(shù)研究。在制定收集和原位保存策略時(shí)要考慮到等位基因的豐富程度，保持群體內(nèi)的雜合性，可見(jiàn)對(duì)于遺傳多樣性的研究就十分重要 （龐漢華等， 2002） 。 普通野生稻是水稻種質(zhì)資源研究中的重要內(nèi)容。 栽培稻的祖先是普通野生稻（ 這一理論已被人們所公認(rèn) （李道遠(yuǎn)等， 1993；王象坤， 1996） 。但是，究竟起源地在哪里，演化途徑又是如何，存在著不同的觀點(diǎn)。在討論解決這個(gè)問(wèn)題時(shí)，野生稻活的標(biāo)本 、 分布地生態(tài)環(huán)境 、 居群的遺傳結(jié)構(gòu) 以及考古中野生稻的出土樣品都是有力的證據(jù)。由此看來(lái)，野生稻在栽培稻起源演化研究中有著重要的意義。 為了論證 中國(guó) 普通野生稻的遺傳多樣性中心問(wèn)題及栽培稻的起源地問(wèn)題，本研究 擬通過(guò)對(duì)來(lái)中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 碩 士學(xué)位論文 第一章 緒論 2 自全國(guó) 不同緯度 20 個(gè)居群 的普通野生稻 （ 進(jìn)行遺傳多樣性研究，確定 中國(guó) 普通 野生稻的遺傳 多樣性 中心并探討 栽培稻 的 起源 中心 。 生稻概述 生稻的 分類(lèi)系統(tǒng) 植物學(xué)家們將所有的植物分類(lèi)為科 （ ， 科下再細(xì)分為亞科 （ 、族 （ 、屬 （ 、種 （ 等。 按照目前分類(lèi)體系，野生稻是指稻屬中的所有物種。 稻屬 （ 禾本科 （ 中一個(gè)很重要的屬，是由 1753 年首先創(chuàng)立的。 19 世紀(jì)末， 1894） 對(duì)稻屬植物進(jìn)行了詳細(xì)研究并第一次對(duì)稻屬進(jìn)行了系統(tǒng)的分類(lèi)處理，他將當(dāng)時(shí)的稻屬界定為 5 個(gè)種，并將其劃分在 4 個(gè)組中 ， 即 含 O. ， 含 O. ，含 O. 以及 含 O. O. 。而在 1922） 的稻屬分類(lèi)中 ， 種的數(shù)目已增至 16 個(gè)。俄國(guó)著名分類(lèi)學(xué)家 1931）在對(duì)稻屬的大量植物標(biāo)本和資料進(jìn)行了仔細(xì)查閱和研究之后，對(duì)稻屬的分類(lèi)作了非常系統(tǒng)的整理和訂正，并對(duì)多個(gè)種配以插圖進(jìn)行了詳細(xì)的描述，建立了一個(gè)新的稻屬分類(lèi)系統(tǒng)，該系統(tǒng)包含了20 個(gè)種 ， 歸于 4 個(gè)組，其中最大的 含 12 個(gè)種， 有 2 個(gè)種， 含了 5 個(gè)種，而 僅含 1 個(gè)種。 1989） 建立了一個(gè) 包含4 個(gè)復(fù)合體的稻屬分類(lèi)系統(tǒng)。這個(gè)系統(tǒng)包含了 22 個(gè)種 ， 分別歸屬于 O. 合體 （ 含 8 個(gè)種 ） ，O. 合體 （ 含 8 個(gè)種 ） ， O. 合體 （ 含 2 個(gè)種 ） 和 O. 合體 （ 含 2 個(gè)種 ） 。但是，他未將另 2 個(gè)種 O. O. 入任何復(fù)合體中。 1999） 在研究了 1931） ， （ 1965） ， 1989） 稻屬分類(lèi)系統(tǒng)的基礎(chǔ)上，結(jié)合現(xiàn)代已發(fā)表的稻屬分類(lèi)學(xué)資料 ， 提出一個(gè) 3 組 7 系 24 種的稻屬分類(lèi)系統(tǒng)。這一分類(lèi)系統(tǒng)的最大一個(gè)組 括了 含 8 個(gè)種 ） ， 含 1 個(gè)種 ） 和 含 8 個(gè)種 ） 。第二個(gè)組 含 3 個(gè)種 ） ， 含 2 個(gè)種 ）和 含 1 個(gè)種 ） 這 3 個(gè)系構(gòu)成。 隨后，一些稻屬中存在的問(wèn)題相繼被澄清。盧寶榮等（ 2001） 根據(jù)對(duì)稻屬的不同分類(lèi)系統(tǒng)以及目前對(duì)稻屬研究資料的積累和分析 得到分類(lèi)系統(tǒng)如 表 1。 這一分類(lèi)系統(tǒng)既合理地反映了目前稻屬的物種數(shù)目及其種間關(guān)系，同時(shí)也在很大程度上支持了形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)和分子生物學(xué)對(duì)稻屬各物種研究的結(jié)果。 表 1：稻屬的分類(lèi)系統(tǒng)及各物種的染色體數(shù)、染色體組和地理分布 of in 類(lèi)群 2n 基因組 分布 . 1. 顆粒野稻 24 亞 ,東南亞 O. 國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 碩 士學(xué)位論文 第一章 緒論 3 新喀里多野稻 24 喀里多尼亞 O. . 長(zhǎng)穎野稻 48 尼伊里安查亞 ,巴布亞新幾內(nèi)亞 O. 來(lái)野稻 48 亞 O. . 西來(lái)特野稻 48 布亞新幾內(nèi)亞 ,印尼伊里安查亞 O. . 4. 短花藥野稻 24 洲 O. . . 5. 高桿野稻 48 丁美洲 O. 穗野稻 24,48 南亞 ,東非 O. 穎野稻 48 丁美洲 O. 葉野稻 48 丁美洲 O. 藍(lán)普野稻 48 度 O. 粒野稻 48 律賓 ,巴布亞新幾內(nèi)亞 O. 用野稻 24,48 亞洲熱帶、亞熱帶 ,澳大利亞熱帶 O. 點(diǎn)野稻 24 洲 O. 莖野稻 24 里蘭卡 O. 洲野稻 48 洲 O. . 澳洲野稻 24 大利亞熱帶 O. . 短舌野稻 24 洲 O. 洲栽培稻 24 非 O. 穎野稻 24 丁美洲 O. 雄蕊野稻 24 4 洲 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 碩 士學(xué)位論文 第一章 緒論 4 O. 方野稻 24 大 利亞熱帶 O. 年生野稻 24 洲熱帶、亞熱帶 O. 通野稻 24 洲熱帶、亞熱帶 ,澳大利亞熱帶 O. 洲栽培稻 24 世界 O. . ： *該種存在染色體數(shù)目為 48 的四倍體類(lèi)型 . 8 in 生稻 在我國(guó)的地理分布 據(jù)現(xiàn)有資料確定，我國(guó)稻屬植物共有 4 個(gè)種，其中 1 種為栽培稻，其余 3 種為野生稻，即 栽培 稻 （ .） 、普通野生稻（ 、藥用野生稻（ 、疣粒野生稻（ 。中國(guó)三種野生稻分布十分廣泛，據(jù) 1978 1982年 普查、考察結(jié)果，目前野生稻分布在廣東、海南、廣西、云南、江西、福建、湖南、臺(tái)灣（現(xiàn)已絕跡）等 8 個(gè)省（自治區(qū)）的 143 個(gè)縣（市），其中廣東 53 個(gè)縣（市）、廣西 47 個(gè)縣（市）、云南 19 個(gè)縣、海南 18 個(gè)縣（市、）湖南和臺(tái)灣各 2 個(gè)縣、江西和福建各 1 個(gè)縣。 普通野生稻自然分布于廣東、廣西、海南、云南、江西、湖南、福建、臺(tái)灣等 8 個(gè)省（自治區(qū)）的 113 個(gè)縣（市），是我國(guó)野生稻種分布最廣、面積最大、資源最豐富的一種，大致可分為 5個(gè) 自然區(qū)，即海南島區(qū)、兩廣大陸區(qū)、云南區(qū)、湘贛區(qū)、臺(tái)灣區(qū)，五區(qū)之間普通野生稻分布并不連續(xù)。藥用野生稻分布于廣東、海南、廣西、云南四?。ㄗ灾螀^(qū)）的 38 個(gè)縣（市）。疣粒野生稻主要分布于海南、云南兩省的 27 個(gè)縣。臺(tái)灣省在歷史上曾發(fā)現(xiàn)有疣粒野生稻分布，目前情況不明 （應(yīng)存山， 1993） 。 通野生稻的植物學(xué)特征 普通野生稻分布范圍廣，所處的生態(tài)環(huán)境復(fù)雜，不同類(lèi)型形態(tài)特征各異，因此，普通野生稻具有如下植物學(xué)特征： （ 1）根：普通野生稻具有強(qiáng)大的須根系，除地下部長(zhǎng)根外，地上部接近地面或水中的節(jié)也能長(zhǎng)出不定根，在 原產(chǎn)地冬季能宿根并安全越冬。 （ 2）莖：根據(jù)生長(zhǎng)習(xí)性可分為匍匐（莖傾斜超過(guò) 60以至完全匍匐于地面）、傾斜（莖傾斜30 60）、半直立（莖傾斜 15 30）和直立（莖傾斜不超過(guò) 15）四種類(lèi)型。莖不具有明顯的地下莖，有隨水漲而伸長(zhǎng)的特性，具有高位分枝，接近地面的莖節(jié)有須根。株高 60 300為 100 250桿粗細(xì)不一，直徑一般 地上部有 6 12 個(gè)節(jié)，一般為 6 8 個(gè)節(jié)，近水面的莖節(jié)間較長(zhǎng)，在深水條件下莖具有浮生特性；莖基部受陽(yáng)光及其他原因影響，其顏色深淺不一，有紫色、淡 紫色、青綠色；分蘗力強(qiáng)，一般有 30 50 個(gè)蘗并集生為一叢。 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 碩 士學(xué)位論文 第一章 緒論 5 （ 3）葉：葉片狹長(zhǎng)，披針狀，一般 15 30 1耳呈黃綠或淡紫色，具有茸毛；葉耳膜質(zhì)，頂尖二裂，無(wú)茸毛，有劍葉，葉舌長(zhǎng) 1下部葉舌長(zhǎng) 枕無(wú)色或紫色，基部葉鞘色為紫、淡紫或綠色，而以淡紫色居多；劍葉角度較大（ 90 135），劍葉較短，長(zhǎng) 12 25 三葉較長(zhǎng)（ 30 50， 最長(zhǎng)的可達(dá) 123成熟后期，莖葉衰老較遲且慢。 （ 4）穗：屬圓錐花序，穗枝散生，穗頸較長(zhǎng) （ 6 20枝梗較少，一般無(wú)第二枝梗。著粒疏，每穗 20 60 粒，多的達(dá) 100 粒以上（多見(jiàn)于直立型且具有第二枝梗）。外穎頂端紫紅色，開(kāi)花時(shí)內(nèi)外穎淡綠色，成熟時(shí) 呈 灰褐色或黑褐色。護(hù)穎 呈 披針狀，頂端尖，一般長(zhǎng) 藥較長(zhǎng)，為 5 7頭紫色或無(wú)色，外露呈羽毛狀。具有堅(jiān)硬的紅長(zhǎng)芒（占 90以上），少量無(wú)芒。谷粒狹長(zhǎng)，長(zhǎng) 7 9 2 實(shí)率有高有低，育性有高不育或半不育，極易落粒，邊成熟邊落粒。種皮多呈紅色、紅褐色或蝦肉色。 （ 5）繁殖方式：在自然條件下，大多數(shù)普通野生稻結(jié) 實(shí)率在 50左右，可進(jìn)行有性繁殖。宿根越冬，再生性和分蘗性強(qiáng)，無(wú)性繁殖占優(yōu)勢(shì)，因此普通野生稻在原分布點(diǎn)，無(wú)性和有性繁殖并存，以無(wú)形繁殖為主。 通野生稻的生態(tài)學(xué)特性與生態(tài)環(huán)境特點(diǎn) 普通野生稻在我國(guó)的南方地區(qū) 分布廣泛 ，這是由于普通野生稻具有如下生態(tài)特性： （ 1）普通野生稻是喜高溫植物。我國(guó)南方 8 省（自治區(qū)）都有普通野生稻分布，特別是海南、廣東、廣西三個(gè)?。ㄗ灾螀^(qū)）分布最多，海南省的樂(lè)東、三亞、陵水三縣（市）年平均氣溫為 24 25 ，最低氣溫為 6 8 ，無(wú)霜期為 365 天，兩廣大陸區(qū)的年平均氣溫也是在 20 以上。 （ 2）普通野生稻是喜光、感光性強(qiáng)、短日照的植物。各地發(fā)現(xiàn)的普通野生稻都生長(zhǎng)在陽(yáng)光充足、無(wú)遮蔽的地方，對(duì)光敏感，感光性強(qiáng)。無(wú)論種子萌發(fā)或宿根的植株都要在 8 月下旬以后才能抽穗，抽穗期與所處的緯度有關(guān)。 （ 3）普通野生稻是喜溫多年生植物。普通野生稻喜歡濕生，水生特性很強(qiáng)，對(duì)水的要求很?chē)?yán)，大多數(shù)分布在山區(qū)、丘陵、平原的山塘、河流兩岸、山澗、水溝、河灘、排水渠道、水庫(kù)、沼澤地、荒田等地，這些地方夏秋有淺水層，冬季土壤濕潤(rùn)，適宜普通野生稻的生長(zhǎng)繁殖。 （ 4）普通野生稻對(duì)土壤有廣譜的適應(yīng)性。普通野生稻對(duì)土質(zhì) 要求不嚴(yán)，一般生長(zhǎng)在微酸（ 7）的土壤中，但它具有廣泛的適應(yīng)性，既能在酸性土壤上生長(zhǎng)，又能在堿性土壤上生長(zhǎng)，在重土、壤土、沙壤土、爛泥田、鴨屎土中也能生長(zhǎng)。在肥沃的土中生長(zhǎng)很茂盛，在極為瘦瘠的粘土中也能生長(zhǎng)繁殖，只是生長(zhǎng)不太茂盛。 （ 5）凡是適應(yīng)淺水層生長(zhǎng)的沼澤植物都能和普通野生稻混生。據(jù)考察，廣東、廣西普通野生稻的伴生植物有 25 種之多，主要有李氏禾（ 沙草 （ .） 、柳葉箬 （ 、水禾 （ 、水蓼 （ .） 、水馬蹄 （ 、碎米沙草 （ .） 、金魚(yú)藻 （ .）等。 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 碩 士學(xué)位論文 第一章 緒論 6 傳多樣性研究進(jìn)展 遺傳多樣性本質(zhì)上是遺傳物質(zhì) 核酸（ 組成上或結(jié)構(gòu)上的變異。生物體中的遺傳信息是從核酸（ 遞 到 到蛋白質(zhì)的流向而流動(dòng)的。遺傳物質(zhì)的變異導(dǎo)致細(xì)胞結(jié)構(gòu)、組織、器官的差異，進(jìn)而導(dǎo)致個(gè)體乃至群體的 差異。因此，遺傳多樣性的表現(xiàn)形式呈現(xiàn)為多層次的。在分子水平，可表現(xiàn)為核酸、蛋白質(zhì)、多糖等生物大分子的多樣性；在細(xì)胞水平可體現(xiàn)在染色體結(jié)構(gòu)的多樣性以及細(xì)胞結(jié)構(gòu)與功能的多樣性；在個(gè)體水平，可表現(xiàn)為生理代謝差異、形態(tài)差異以及習(xí)性的差異 （陳靈芝， 2001） 。 因此 ，對(duì)于遺傳多樣性的研究可以從多個(gè)層次水平入手。 傳多樣性的研究方法 傳統(tǒng)的遺傳多樣性研究方法主要是依靠表 型 性狀遺傳標(biāo)記來(lái)探討遺傳多樣性。利用表型性狀來(lái)研究遺傳多樣性的主要缺點(diǎn)是可供分析的基因位點(diǎn)太少，不能客觀全面 地反映 遺傳變異信息（王和勇等， 2000） 。而且 表型性狀 的遺傳標(biāo)記會(huì)受到生物發(fā)育階段、環(huán)境條件等影響。 20 世紀(jì) 50 年代出現(xiàn)的蛋白質(zhì)電泳技術(shù)以及以其為基礎(chǔ)的同工酶、等位酶分析方法使遺傳多樣性研究 有了新的發(fā)展 。 報(bào)道了乳酸脫氫酶在不同組織不同個(gè)體以及不同種里的不同形式的存在，這就導(dǎo)致了 “ 同工酶（ ” 概念的產(chǎn)生：有機(jī)體常常產(chǎn)生酶的多種形式，即催化同一反應(yīng)的不同分子形式 （王中仁， 1994） 。 在 1969 年提出把同一基因位點(diǎn)的不同等位基因所編碼的不同形式叫做 “