1、光強(qiáng)度的影響“萬(wàn)物生長(zhǎng)靠太陽(yáng)”，這是眾所周知的真理，它概括了光對(duì)生物尤其植物的生長(zhǎng)發(fā)育和世代延續(xù)所起的巨大作用。就植物的光合作用而言，顧名思義，它是離不開(kāi)光的,只有在光下植物才能完成其獨(dú)特的生命過(guò)程光合作用。然而，不同植物的光合作用對(duì)光強(qiáng)度的響應(yīng)是不一樣的，例如在同一光強(qiáng)度下，不同植物的光合速率（也稱為光合強(qiáng)度）的絕對(duì)值有著明顯差別（圖4l）。但是，不同植物之間也有類似之處，即在一定范圍內(nèi)的光強(qiáng)度下,不同植物的光合作用強(qiáng)度都表現(xiàn)出隨光強(qiáng)度的增強(qiáng)而提高（圖4l），也就是說(shuō)，光合速率與光強(qiáng)度呈正相關(guān)。通俗地講，就是當(dāng)光強(qiáng)度提高一倍或減少一半時(shí),光合速率也差不多隨之增加或減少一半。植物只有在光下才能

2、進(jìn)行光合作用,合成有機(jī)物質(zhì)，但是，并非在任何光強(qiáng)度下植物都能積累有機(jī)物質(zhì)。如果光強(qiáng)度減弱到一定程度，就無(wú)法測(cè)出它們的光合速率。這是因?yàn)樵谶@種光強(qiáng)度下，植物進(jìn)行光合作用所吸收的二氧化碳與它們呼吸（包括暗呼吸和光呼吸）所釋放出的二氧化碳相等，也就是說(shuō)，此時(shí)植物的真正光合速率與呼吸速率相等，二者處于動(dòng)態(tài)平衡，我們把這時(shí)的光強(qiáng)度稱為光合作用的光補(bǔ)償點(diǎn)（圖42的A點(diǎn)即是）。如果光強(qiáng)度低于光補(bǔ)償點(diǎn),那么，不僅測(cè)不出葉片對(duì)二氧化碳的吸收，反而能測(cè)出它們釋放二氧化碳，這是葉片呼吸速率大于光合速率的結(jié)果。因此，在光補(bǔ)償點(diǎn)以下的光強(qiáng)度下生長(zhǎng)的植物，因呼吸速率超過(guò)光合速率，植物不僅不能積累有機(jī)物質(zhì)，相反地要消耗體內(nèi)

3、原有的有機(jī)物,這種狀態(tài)持續(xù)的時(shí)間如果長(zhǎng)了，葉片便會(huì)逐漸枯黃甚至死亡。為了使植物能不斷積累光合產(chǎn)物，起碼得為它們提供光補(bǔ)償點(diǎn)以上的光強(qiáng)度。對(duì)于不同植物，其光合作用的光補(bǔ)償點(diǎn)是不同的，通常耐陰的陰生植物的光補(bǔ)償點(diǎn)低于喜光的陽(yáng)生植物,例如，前者光補(bǔ)償點(diǎn)低于500勒克斯（光的強(qiáng)度單位），而后者可達(dá)1000勒克斯以上。 當(dāng)光強(qiáng)度在光補(bǔ)償點(diǎn)以上，植物的光合速率表現(xiàn)為隨光強(qiáng)度的增強(qiáng)而提高，但當(dāng)光強(qiáng)度增強(qiáng)到一定程度后，光合速率的提高幅度便逐漸減緩，最后達(dá)到一個(gè)限度，如果再提高光強(qiáng)度，光合速率便不再隨之提高，這時(shí)的光強(qiáng)度被稱為光合作用的光飽和點(diǎn)（見(jiàn)圖42的C點(diǎn)）。不同類型植物的光飽和點(diǎn)不同，陰生植物的光飽和點(diǎn)較

4、低，大約為5000勒克斯10000勒克斯，陽(yáng)生的C3植物的光飽和點(diǎn)大約為30000勒克斯50000勒克斯，而C4植物甚至在夏天中午陽(yáng)光直射、光照強(qiáng)度達(dá)10萬(wàn)勒克斯時(shí)也未完全達(dá)到光飽和點(diǎn)。在同一種類型的植物中，其光飽和點(diǎn)也并非一成不變，它隨它們所處的生態(tài)環(huán)境或作物的種類和栽培條件而改變。 當(dāng)光照強(qiáng)度達(dá)到植物的光飽和點(diǎn)時(shí)，如果再提高光強(qiáng)度，不但不能提高植物的光合速率，反會(huì)使它的光合速率降低，即出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象。那么，為什么在低光強(qiáng)度下，光合速率隨光強(qiáng)度的變化出現(xiàn)近似正比關(guān)系，而在強(qiáng)光下光合速率趨于恒定，超過(guò)光飽和點(diǎn)后反會(huì)引起光合速率降低呢？在弱光下，由于光是光合作用的限制因子，光照強(qiáng)度不能充分滿足光

5、合機(jī)構(gòu)高效運(yùn)轉(zhuǎn)的需要，光反應(yīng)形成的化學(xué)能較少，在這種情況下，暗反應(yīng)中的酶系統(tǒng)能夠充分利用光反應(yīng)的產(chǎn)物來(lái)合成有機(jī)物，此時(shí)光合作用以最高效率進(jìn)行，此時(shí)提高光強(qiáng)度有利于光合作用的進(jìn)行，使光合速率與光強(qiáng)度成正相關(guān)。而在強(qiáng)光下，光能供應(yīng)充足，光不再是光合作用的限制因子了，光反應(yīng)充分運(yùn)轉(zhuǎn)并形成大量化學(xué)能，這時(shí)暗反應(yīng)的酶系統(tǒng)即便開(kāi)足“馬力”，也不可能完全把光反應(yīng)形成的化學(xué)能和還原能力用于合成有機(jī)物，所以，此時(shí)光合作用進(jìn)行的速度取決于暗反應(yīng)速度。此外，在強(qiáng)光下，由于光能供應(yīng)充足，光合器的色素系統(tǒng)和光反應(yīng)系統(tǒng)來(lái)不及也不可能把所有光能都吸收和利用，再高的光強(qiáng)度自然不可能被有效地用于光合作用，多余的光能便會(huì)以熱等形

6、式散發(fā)。故達(dá)到一定光強(qiáng)度，光合作用速率不再提高而表現(xiàn)出光飽和現(xiàn)象。如果在植物的光照強(qiáng)度達(dá)到光飽和點(diǎn)后，繼續(xù)提高光照強(qiáng)度，由于強(qiáng)烈的光照容易使葉綠體甚至反應(yīng)中心受損，嚴(yán)重時(shí)還使葉綠素發(fā)生光氧化而使葉綠素受到破壞，從而最終導(dǎo)致光合速率下降。下面將著重介紹在光飽和點(diǎn)以下的光強(qiáng)度對(duì)光合作用的影響。 不同光強(qiáng)度對(duì)葉片的生長(zhǎng)和結(jié)構(gòu)有明顯影響。例如，在2×104勒克斯的光強(qiáng)度下生長(zhǎng)16天的玉米，有4片完全展開(kāi)的葉子，而在1×103勒克斯的低光強(qiáng)度下生長(zhǎng)的同齡玉米苗，僅有 3片葉子。這是因?yàn)榍耙环N光強(qiáng)度更有利于玉米進(jìn)行光合作用，使它能形成更多光合產(chǎn)物供葉子生長(zhǎng)發(fā)育。但是，在低光強(qiáng)度下，植物

7、為獲得更多光能以保證光合作用的順利進(jìn)行，通常通過(guò)擴(kuò)大葉面積來(lái)適應(yīng)低光強(qiáng)度。因此，在低光強(qiáng)度下，其葉片面積較大，但厚度卻不如在高光強(qiáng)度下生長(zhǎng)的同種植物。在高光強(qiáng)度下生長(zhǎng)的植物，葉上的氣孔密度增加，以便吸收更多二氧化碳，使二氧化碳的固定和還原與充足的光能相匹配，使光能得到充分利用；其葉肉組織中的細(xì)胞層數(shù)增加，便于吸收更多光能并轉(zhuǎn)化為化學(xué)能；葉肉細(xì)胞較大，同時(shí)細(xì)胞間的空隙也較大，使進(jìn)入氣孔的二氧化碳能迅速擴(kuò)散到葉肉細(xì)胞內(nèi)。供葉綠體合成碳水化合物；葉片中的維管束較發(fā)達(dá)，數(shù)目也較多，使在高光強(qiáng)度下生長(zhǎng)的植物葉片顯得更挺拔。 光對(duì)葉綠素的合成也有重要作用。葉子中存在的原葉綠素二酸酯，只有見(jiàn)光后才能轉(zhuǎn)化為葉

8、綠素酸酯a，葉綠素酸酯a再與葉醇結(jié)合形成葉綠素a，然后有一部分葉綠素a再轉(zhuǎn)化為葉綠素b。因此，如果沒(méi)有光，葉綠素的前體便不可能轉(zhuǎn)化為葉綠素，植物就不能進(jìn)行光合作用。 光強(qiáng)度對(duì)葉綠體的結(jié)構(gòu)和組分也有明顯影響。在低光強(qiáng)度下生長(zhǎng)的植物，為了獲得更多光能，除擴(kuò)大葉片面積外，葉綠體在發(fā)育過(guò)程中還能形成更多光合膜，并且膜的垛疊程度增高，因此，葉綠體中的基粒數(shù)目要比在高光強(qiáng)度下生長(zhǎng)的植物的基粒多，而且基粒的體積也較大。在高光強(qiáng)度下生長(zhǎng)的植物，葉綠體的光合膜面積較小，垛疊程度較低，有利于避免因捕獲過(guò)多的光能造成激發(fā)能在反應(yīng)中心過(guò)量積累。這不僅可防止因光抑制造成的光合能力下降，而且可避免因強(qiáng)光引起的色素的光氧化

9、破壞，使葉綠體免受損傷。如果植物長(zhǎng)期在低光強(qiáng)度下生長(zhǎng)（如陰生植物），每個(gè)葉綠體中的葉綠素含量多于長(zhǎng)期生長(zhǎng)在高光強(qiáng)度下的植物（如陽(yáng)生植物），這利于它們充分吸收光能；同時(shí)葉綠素b的含量較高，這有助于它們收集更多光能傳遞給葉綠素a，再用于光合作用。而在高光強(qiáng)度下生長(zhǎng)的植物，葉綠素a的含量相對(duì)較高，以利于把光能高效地轉(zhuǎn)化為化學(xué)能。我們的研究表明，在較高光強(qiáng)度下生長(zhǎng)的小麥幼苗，捕光色素蛋白復(fù)合體含量少于生長(zhǎng)在低光強(qiáng)度下的小麥幼苗，而負(fù)責(zé)把光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的反應(yīng)中心色素蛋白復(fù)合體的含量則較高。參與捕獲光能的光合色素還有類胡蘿卜素，其中以胡蘿卜素最為重要，它能猝滅在高光強(qiáng)度下容易形成的三線態(tài)葉綠素和單線態(tài)氧，這兩種物質(zhì)對(duì)葉綠素和光合膜都有潛在的破壞作用。在高光強(qiáng)度下生長(zhǎng)的植物含有